磷肥配施钼酸铵对黑青稞生物量及旗叶光合性能的影响

朱定英,陈功喜,周 新,赵香龙,王建林

(西藏农牧学院 植物科学学院,西藏 林芝 860000)

0 引言

青稞(HordeumvulgareL.var.nudumHook.f.)隶属于禾本科大麦属,因其在收获时内外颖壳与颖果分离,籽粒裸露在外,故又称裸大麦[1]。由于色素沉积在果皮和糊粉层中,形成了多种有色青稞[2],根据青稞颖果的颜色,可分为黄、白、蓝、紫、黑5种颜色[3-4]。研究表明,黑青稞所含的蛋白质、β-葡聚糖、膳食纤维、多酚类物质及各类微量元素普遍高于普通青稞[5]。

光合作用是作物生长发育的关键因素,提高作物的光合性能具有极其重要的意义。磷元素是作物生长发育的必要元素之一,对作物生长有重要作用。研究表明,磷元素可加速谷类作物的分蘖和灌浆,增加作物产量,改善籽粒品质[6]。在作物光合作用中,钼元素对叶绿素具有十分重要的作用。研究表明,施钼会使作物叶片中叶绿素含量增大。钼元素的含量会影响作物的光合色素形成,进而影响作物的光合作用[7]。因此,运用磷肥配施钼酸铵来调控作物的生长发育,对作物的生物量积累及光合性能的提高有积极影响。

磷肥在土壤中的转化及养分释放会直接影响作物的生长状况,施用磷肥可提高作物叶片中叶绿素含量及净光合速率[8-10],施用钼肥可加快作物的生长速度,增加有效分蘖,使生育期提前,表现出显著的增产效果[11]。磷肥配施钼酸铵可改善作物的光合性能,快速积累作物的生物量,有利于提高作物产量及抗逆性。磷肥配施钼酸铵对植物养分吸收累积方面有协同效应[12],磷钼配合施用可提高作物对肥料的吸收,作物开始快速吸收N、P、K等各类生长所需元素来进行生长发育,进而提高作物产量及品质。目前关于磷肥配施钼肥的研究已取得一定成效,但尚未见到磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶光合性能及生物量累计方面的研究。本研究设计了磷肥配施钼酸铵对黑青稞生理特性影响的4种研究方案,分析磷肥配施钼酸铵对黑青稞生物量及光合特性的影响,为青稞种植提供合理的施肥方案。

1 材料于方法

1.1 试验地概况

试验地点位于西藏自治区山南市,当地海拔高度为3797 m,属高原温带大陆性季风气候,年平均气温5.5 ℃,年日照时数3005.9 h,全年无霜期283.3 d,年平均降水量297.41 mm。试验地土壤为典型沙壤土,土质疏松,透气透水性较好。土壤pH值为8.69,土壤含全氮0.85 g·kg-1、有机质含量为14.59 g·kg-1、速效磷为6.21 mg·kg-1、速效钾为115.37 mg·kg-1,土壤养分不高。

1.2 试验材料

供试黑青稞品种为六棱型隆子黑青稞地方品种。供试过磷酸钙(有效磷P2O512%,水溶性磷P2O57%,S 8%)为甘肃白银虎豹化工有限公司生产,钼酸铵(Mo 99%)为天津市凯达化工厂生产,其余常规肥料分别为供试常规尿素(N 46%)、硫酸钾(K2O550%,S 18%)。

1.3 试验设计

采用随机区组试验设计,设置4种处理、3次生物学重复.分别为:空白对照(CK)、施磷处理(P)、施钼处理(Mo)、组合处理(P+Mo)。所有处理均基施尿素135 kg·hm2和K2O 135 kg·hm2,施钼处理中钼酸铵用量为293 g·hm2。氮肥、钾肥与磷肥掺混后一次性基施,钼肥用水溶解后喷施在施钼处理中,使用播种机播种。

表1 各处理磷肥与钼肥用量配比Tab.1 Proportion of phosphate and molybdenum fertilizer dosage for each treatment

1.4 测定项目和方法

1.4.1 光合生理指标测定

在晴朗无风天气下的上午9∶00-11∶00,采用LI-6400型光合作用测定仪器来测定指标。测定开花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d的长势基本一致的黑青稞植株。测定项目包括旗叶净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)。LI-6400型光合测定仪使用CO2注入系统,设置CO2浓度为400 μL·L-1、流速为500 μmol·s-1、叶片温度为25 ℃、光合有效辐射(PAR)1200 μmol photo·m-2·s-1。

1.4.2 旗叶叶面积及叶绿素SPAD值测定

在晴朗无风天气下的上午9∶00-11∶00,利用SPAD-502叶绿素仪(日本Konica公司生产)在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d选择长势基本一致的黑青稞植株,测定旗叶叶绿素相对含量,注意避开叶脉,在叶脉两侧各取3个点测量,计算平均值,3次重复,取最终平均值。使用YMJ-D手持式叶面积测定仪(中国托普公司生产)测定旗叶叶面积。

1.4.3 生物量测定

参考沈玉芳等[13]的方法,对成熟期黑青稞进行取样,测定地上部的茎秆、叶片、籽粒、穗轴及根系的生物量。以上部分统一放入烘箱,先于105 ℃下杀青20 min,随后于65 ℃下烘至恒重,天枰称取干重。

1.5 数据分析

采用Excel 2019进行数据统计,DPS 7.05数据处理系统进行方差分析及差异显著性检验,Origin 8.0制图。

2 结果与分析

2.1 磷肥配施钼酸铵对黑青稞生物量及器官间分配的影响

如表2所示,地上部分的生物量与总生物量的表现为P+Mo>P>Mo>CK。从P+Mo到CK的处理,地上部分的生物量与总生物量一直呈现出下降趋势。P+Mo较CK处理根系生物量提高31.38%,总生物量提高68.00%,根冠比降低23.85%;P较CK处理根系生物量提高26.90%,总生物量提高41.81%,根冠比降低11.93%。P+Mo和P处理对黑青稞的生物量均有不同程度的提高,说明P+Mo和P对黑青稞的生长发育有积极影响。由此可见,不同处理对黑青稞的生长都有促进作用,其中P+Mo处理对黑青稞生物量积累的影响最大。

表2 磷肥配施钼酸铵对黑青稞生物量及器官间分配的影响Tab.2 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on biomass and organ allocation of black highland barley

2.2 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶叶面积的影响

如图1所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶叶面积在花后随着天数的增加呈下降趋势,在花后35 d叶面积变化趋于稳定。P+Mo处理在花后各个时期均高于其他处理,整体表现为P+Mo>P>Mo>CK。CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶面积分别为14.035 mm2、11.443 mm2、8.397 mm2、2.269 mm2、1.198 mm2。P+Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶面积分别增加了24.98%、39.08%、26.13%、91.34%、69.28%;P较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶面积分别增加了18.06%、26.72%、20.76%、68.29%、45.96%。各个处理与CK处理相比,黑青稞旗叶叶面积均有不同程度的提高,其中P+Mo处理对青稞旗叶叶面积的增长最为显著,说明P+Mo处理对黑青稞旗叶的光合速率有积极影响。

同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。图1 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶叶面积的影响Fig.1 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on flag leaf area of black barley after flowering

2.3 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶叶绿素SPAD值的影响

如图2所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶叶片SPAD值呈现出先上升后下降的趋势,在花后14 d达到峰值。在7～14 d,黑青稞旗叶叶绿素含量偏高,有利于积累黑青稞生长发育所需的营养物质。P+Mo处理在花后各个时期均高于其他处理,整体表现为P+Mo>P>Mo>CK。CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶绿素SPAD值分别为48.000、49. 467、45.700、35.467、17.367。P+Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶绿素分别增加了16.32%、18.94%、20.57%、21.71%、29.37%;P较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶叶绿素分别增加了8.47%、10.65%、12.33%、14.29%、18.23%。各个处理与CK处理相比,P+Mo处理对黑青稞旗叶叶绿素值的增长最为显著,说明磷钼配施提高了黑青稞旗叶叶绿素含量,有利于黑青稞光合作用的提高。

图2 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶叶绿素SPAD值的影响Fig.2 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on chlorophyll SPAD value of flag leaves of black barley after flowering

2.4 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶净光合速率的影响

如图3所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶净光合速率随生育进程呈现出下降趋势。P+Mo处理在花后各个时期均高于其他处理,P、Mo、P+Mo三个处理较 CK处理在各个时期黑青稞旗叶的净光合速率都有明显提高。在花后7 d,CK、P 、Mo、P+Mo四个处理的黑青稞旗叶净光合速率均为最高,分别为19.27、23.47、21.33、25.23,较高的净光合速率有助于黑青稞开花期及灌浆期更快地积累生长所需的物质,对于黑青稞增产具有重要作用。P+Mo处理在各个时期对黑青稞旗叶净光合速率的提高最为显著,说明磷钼配施可提高黑青稞旗叶的净光合速率,有利于黑青稞对生长所需营养物质的积累。

图3 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶净光合速率的影响Fig.3 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on net photosynthetic rate of flag leaves after flowering in black barley

2.5 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶气孔导度的影响

如图4所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶气孔导度随生育进程。呈现出先上升后下降的趋势,在花后14 d达到顶峰,随后开始下降。P较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了7.04%、11.00%、9.77%、5.23%、22.77%。Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了2.72%、7.05%、4.46%、0.98%、6.93%;P+Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了11.68%、15.94%、19.32%、11.11%、33.66%;P+Mo较其他三个处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度的增长量比P较CK处理更为显著;P+Mo处理在各个时期对黑青稞旗叶气孔导度提升表现最佳,说明磷钼配施可提高黑青稞旗叶的气孔导度,进而影响黑青稞的生育进程。

图4 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶气孔导度的影响Fig.4 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on stomatal conductance of flag leaves after flowering in black barley

2.6 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶蒸腾速率的影响

如图5所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶蒸腾速率与气孔导度保持相同的趋势,黑青稞旗叶蒸腾速率在花后开始上升,花后14 d达到顶峰,随后开始下降。较高的蒸腾速率会影响气孔导度,进而影响黑青稞旗叶的光合作用。P较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了11.80%、7.74%、10.47%、7.46%、24.43%。Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了7.08%、3.36%、5.76%、2.61%、8.06%。P+Mo较CK处理在花后7 d、14 d、21 d、28 d、35 d旗叶气孔导度分别增加了26.33%、16.21%、19.78%、18.05%、40.05%。P+Mo处理在各个时期对黑青稞旗叶蒸腾速率提升表现最佳,各个处理对黑青稞旗叶蒸腾速率的影响与对气孔导度的影响趋势一致。说明磷钼配施通过提高黑青稞旗叶的气孔导度影响了其蒸腾速率,提高蒸腾速率会影响黑青稞的生育进程。

图5 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶蒸腾速率的影响Fig.5 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on flag leaf transpiration rate of black barley after flowering

2.7 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶胞间二氧化碳浓度的影响

如图6所示,磷肥配施钼酸铵不同处理下黑青稞旗叶胞间二氧化碳浓度随生育进程呈上升趋势。P+Mo处理在花后各个时期对旗叶胞间二氧化碳浓度的影响均高于其他处理,整体表现为P+Mo>P>Mo>CK,各个处理对黑青稞旗叶胞间二氧化碳浓度的影响显著。磷肥配施钼酸铵不同处理下对黑青稞旗叶胞间二氧化碳浓度的影响与旗叶净光合速率的影响相反,说明黑青稞旗叶净光合速率高低决定了黑青稞旗叶胞间二氧化碳的浓度,反映了光合作用对黑青稞生育进程的影响。P+Mo处理在各个时期对黑青稞旗叶胞间二氧化碳浓度的提升表现最佳,说明磷钼配施可提高黑青稞旗叶的胞间二氧化碳浓度。

图6 磷肥配施钼酸铵对黑青稞花后旗叶胞间二氧化碳浓度的影响Fig.6 Effect of phosphorus fertilizer combined with ammonium molybdate on intercellular carbon dioxide concentration in flag leaves of black barley after flowering

3 讨论

生物量是植物体内有机质的总量,能够直观反映植物生长及物质积累情况[14]。根冠比是作物地下生物量与地上生物量的比值,根冠比过小会影响作物水分与养分的供给,过大则影响作物干物质的积累、分配与转运[13]。研究发现,磷肥配施钼酸铵可促进黑青稞生物量的增长,降低黑青稞的根冠比。研究显示,4个处理中,CK处理的根冠比最大,其余3个处理的根冠比为Mo>P>P+Mo。CK处理的根冠比最大,这是因为CK处理缺乏黑青稞生长所需的生长元素,黑青稞只能通过根部的生长从土壤深处获取更多的磷素。周忠新[15]研究结果表明,不同氮素水平下对小麦增施磷肥,均显著提高了各时期分蘖及成熟期成穗数,增加了籽粒产量及生物量。郭美俊等[16]研究表明,钼肥对作物生长具有明显的促进作用,可加快作物营养器官的干物质积累,提高作物生物量的积累,最终提高作物产量。

叶片的光合作用是青稞产量形成的基础,由于青稞旗叶占据有利位置,对光的反应敏感,旗叶的光合强弱可用来判断青稞的光合性能。叶绿素是参与光反应最重要的物质,具有吸收、传递及转化光能的功能,增加叶绿素含量,可提高光合系统PSⅡ的电子传递效率及捕光能力[17]。研究表明,磷肥配施钼酸铵可提高黑青稞旗叶的叶绿素含量,增大黑青稞旗叶叶面积,以提高黑青稞的光合作用。小麦叶面积指数与叶绿素含量均随水分及施磷条件的改善而增加,水分适宜条件下,叶面积指数与叶绿素含量随施磷量的增加而增加[18-19]。磷肥配施钼酸铵还可以不同程度地提高黑青稞旗叶的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度及蒸腾速率。磷肥配施钼酸铵处理对黑青稞光合作用的影响优于其他处理,磷肥配施钼酸铵对黑青稞的光合性能具有协同作用。郑璞帆等[20]研究表明,叶面喷施硅、钼、钛、钴4种微量元素可增加烤烟叶绿素含量,提高叶片净光合速率,增加气孔导度及胞间CO2浓度,从而有利于叶片积累光合产物,提高烤烟品质。曹景勤等[21]研究表明,磷钼配施对花生的生长发育具有协同作用,可提高花生的产量及品质。磷肥配施钼酸铵对黑青稞生长发育具有积极影响,可提高其光合性能及作物产量及品质。

4 结论

磷肥配施钼酸铵可提高黑青稞地上部生物量及总生物量,降低根冠比。磷钼配施对黑青稞生长发育具有协同作用,可使黑青稞快速完成生物量的积累,对黑青稞产量提高有积极影响。磷肥配施钼酸铵可提高黑青稞旗叶的叶面积及叶绿素SPAD值。磷钼配施扩增黑青稞叶面积,钼元素对黑青稞的叶绿素积累有促进作用,可提高黑青稞的光合作用,对黑青稞的净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度及蒸腾速率都有不同程度的提高。磷肥配施钼酸铵可促进黑青稞的光合作用,提高黑青稞的生物量。本次试验的最佳处理为P+Mo处理,生产上黑青稞的施肥方案推荐135 kg·hm2磷素配施293 g·hm2钼酸铵。