黔中不同发育阶段马尾松人工林土壤有机碳组分变化特征*

刘娜，周华，张旭，丁访军，彭丽

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；2.贵州黎平石漠生态系统国家定位观测研究站，贵州 黎平 557300；3.贵州草海湿地生态系统国家定位观测研究站，贵州 威宁 553100；4.长顺县林业局，贵州 长顺 550700)

土壤是陆地上最大的碳库，全球2 m土壤深度的碳储量约为2 060×108t，远超大气与植被碳库之和[1]，参与地球陆域碳循环总碳量中80%的碳量以土壤有机碳形式存在于土壤中[2]，土壤有机碳微小的变动都会引起大气二氧化碳较大的波动，影响全球气候变化。据评估，在合理的生态系统管理措施下，土壤有机碳对自然气候解决方案的贡献率达25%[3]，在双碳目标背景下，土壤固定和积累有机碳的能力受到极大的关注。

土壤有机碳是在组成、结构、存在形式、分解程度、周转时间上具有差异性的一系列碳组分[4]。根据不同的分组方法可分离出多种性质不同的有机碳组分[5]，根据密度分组可将土壤有机质分为轻组有机碳(LFOC)和重组有机碳(HFOC)[6]，其中轻组易分解、周转快，对土壤有机质变化的反映更敏感，但不能被真正的被土壤所固定，属于不稳定性有机碳[7]；而重组受到土壤有机碳稳定机制的保护，在短期内不会波动，反映出土壤长期积累和固碳的能力，属于稳定性有机碳[8]。探讨基于密度分组的有机碳组分变化对评估土壤碳库稳定性和了解土壤质量变化具有重要意义[9]。

植被恢复是双碳背景下最自然最可及的固碳技术，具有成本低、潜力大、可持续强的优点[10]，是提升区域有机碳固持的重要措施。研究植被恢复下土壤固碳效应对科学评价生态系统土壤固碳潜力和有效实施生态系统碳汇管理具有重要意义[11]。马尾松(Pinusmassoniana)是南方地区最常见的造林恢复树种，具有适应性强、耐干旱贫瘠的特点，是我国工业主要用材树种之一，同时在森林碳汇中也发挥了重要的作用。但以往的研究多关注发育过程中总有机碳(TOC)的变化[12-15]，对不同稳定性有机碳的响应动态知之甚微。因此，本文以黔中马尾松人工林为研究对象，应用空间替代时间的方法，探究不同发育阶段下马尾松林土壤TOC、LFOC和HFOC含量、比例变化及相互关系，剖析马尾松人工林发育对不同活性有机碳组分的影响，加深对马尾松人工林土壤碳循环的认识，为马尾松人工林土壤碳库管理决策提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然概况

研究区域位于贵州省黔南布依族苗族自治州长顺县广顺国有林场，地理位置位于26°04′54″～26°10′35″N、106°18′16″～106°23′01″E，平均海拔为1 300 m，属中亚热带季风湿润气候区，雨热同季，冬无严寒，夏无酷暑，年均温在13.5～18.5 ℃，年极端最低气温为-15.5 ℃，极端最高气温为40.7 ℃，年均相对湿度为81%，无霜期为275 d，年降雨量1 250～1 400 mm。林场内地貌大部分属岩溶区，土壤为山地黄棕壤、黄壤、石灰土。用材树种主要有马尾松、杉木(Cunninghamialanceolata)、湿地松(Pinuselliottii)等，面积约为67 hm2。

1.2 样地设置与调查

通过前期对黔中地区国有林场的调研，发现在广顺国有林场具有各个发育阶段的马尾松人工林，并确定在该林场设置标准样地。按照空间替代时间的方法，选择区域内位置相对集中、立地条件基本一致的林分设置幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林及过熟林5个发育阶段，龄级按照《主要树种龄级与龄组的划分》[16]确定，每个阶段各设置3个样地，设置时保证各样地相邻边界间隔距离在10 m以上，共15个样地。于2022年10月进行样地调查，样地大小为20 m×20 m，调查时，将其分为10个4 m×10 m的小样方调查植被组成，在每个4 m×10 m样方中对所有乔木进行调查，记录样方中每株乔木植物名称、高度、胸径；在每个4 m×10 m的样方中选取1个2 m×2 m的小样方对灌木进行调查，记录灌木植物名称、数量、高度、地径等信息；在每个2 m×2 m的小样方中选取1个1 m×1 m的样方对草本进行调查，记录样方中草本植物名称、多度、平均高度、总盖度。对于层间植物，依据其高度将其归入相应的层。在每个样地选择胸径处于平均水平的林木3～5株，采用树木生长锥取树芯测定样地的平均林龄，同时在每个样地随机设置3个0.5 m×0.5 m的凋落物框，收集其中全部凋落物带回实验室烘干，计算每个样地的凋落物生物量。样地本底调查见表1。

表1 样地本底调查Tab.1 Basic information about the plots

1.3 样品采集与处理

在每个样地的中心，挖出一个完整的土壤剖面，以20 cm为一层进行取样，共取4层，每一层先用环刀取样，用于测定土壤容重；而后取约1.5 kg左右的土壤装入自封袋，用于土壤理化性质测定。将土样带回实验室后，挑拣出其中肉眼可见的石砾和根系，置于室内自然阴干。将土样分为2份，一份过0.25 mm筛，用于测定土壤轻组有机碳(LFOC)和重组有机碳(HFOC)；一份过2 mm筛，用于测定总有机碳(TOC)。

土壤密度分组参照魏怀建[17]的方法：称取通过0.25 mm筛的风干土5.0 g，置于已称重的100 mL离心管中，向离心管加入相对密度1.8 g/cm3的重液25 mL，离心管加盖后竖放在加有冰水的槽型超声波清洗桶内，保持超声波清洗槽里的冰水面与离心管中的液面接近，于21.5 kHz 300 mA超声分散10 min，使土壤充分分散。经超声分散后的土样，以3 000 r/min的转速离心10 min，此时轻组悬浮于重液上部，重组沉于管底。将悬浮有轻组的重液倾入铺有滤纸的玻璃漏斗中过滤。离心管内的土样继续加相对密度为1.8 g/cm3的重液，重复上述过程直至离心后的重液中无轻组为止，一般2～3次分离即能除尽轻组。离心管中的重组直接用95%乙醇洗涤3次，再用水洗涤2次，最后将盛有重组的离心管置于温度不超过40 ℃的鼓风干燥箱内烘干、称重，封装好待测。采用差减法计算出轻组的重量，分别计算出轻组和重组的质量百分比。

采用重铬酸钾外加热法(NY/T 1121.6-2006)测定土壤轻组、重组、和全土中的有机碳的含量。轻组和重组中的有机碳含量与各自的质量百分比乘积则为土壤中轻组有机碳和重组有机碳含量。

1.4 数据统计与分析

通过对不同土层的土壤容重和相应的有机碳含量进行加权，得到不同有机碳组分的加权平均值，按下式进行计算。

式中：Co为土壤整体不同有机碳组分含量，单位为g/kg；Ck为土壤k层的有机碳组分含量，单位为g/kg；BDk为土壤k层的容重，单位为g/cm3；Tk为土壤k层的厚度，单位为cm。

数据在EXCEL中进行整理，在SPSS 19.0中进行分析，在Origin 2021中绘图。同一土层不同发育阶段间及同一发育阶段不同土层间重组和轻组的质量百分比、含碳量、3种有机碳组分含量、HFOC/TOC及LFOC/TOC值之间的显著差异性采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，多重比较(α=0.05)采用Duncan法，文中数据表示为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 土壤轻组、重组的质量分数与有机碳含量变化特征

由表2可知，不同发育阶段0～80 cm土层内重组质量分数的范围为83%～91%，轻组质量分数的范围为9%～17%，重组的质量分数是轻组的5～9倍。发育阶段和土层深度对重组和轻组质量分数的影响较小，仅在60～80 cm层，不同发育阶段间重组和轻组质量分数有显著差异性(P<0.05)，仅在幼龄林阶段的不同土层间重组和轻组质量分数具有显著性差异(P<0.05)。

不同发育阶段0～80 cm土层重组中有机碳含量在1.53～33.07 g/kg，轻组中有机碳含量在8.20～119.10 g/kg，轻组中有机碳的含量是重组的3～5倍。发育阶段和土层深度显著的影响了重组和轻组中的有机碳含量。从发育阶段来看，在20～80 cm层，重组和轻组中的有机碳含量在各发育阶段间具有显著差异，重组中有机碳含量在近熟林阶段显著高于(P<0.05)成熟林和过熟林，轻组中有机碳在各土层中变化的趋势不一致；从土层来看，重组中有机碳含量在0～20 cm层显著高于其他土层，轻组中有机碳含量在幼龄林、中龄林和成熟林阶段表现为0～20 cm层显著高于20～40 cm，20～40 cm层则显著高于40～80 cm两个土层(P<0.05)，在近熟林和过熟林则表现为0～20 cm和40～60 cm层显著高于20～40 cm和60～80 cm层(P<0.05)。

2.2 3种有机碳组分的含量变化特征

不同发育阶段0～80 cm土层内HFOC含量的范围在1.37～28.25 g/kg，LFOC含量的范围在1.18～21.16 g/kg，TOC含量的范围在2.55～44.74 g/kg，各有机碳组分含量变化趋势如图1所示。从发育阶段来看，在0～20 cm层，各有机碳组分在发育阶段间无显著差异性，HFOC和TOC在20～80 cm层间具有显著差异性(P<0.05)，LFOC在20～60 cm层具有显著差异性，多表现为成熟林阶段显著低于其他阶段。从土层来看，0～20 cm层土壤中各有机碳含量均显高于其他土层(过熟林阶段LFOC除外)(P<0.05)。

通过对4个土层的容重和相应有机碳组分含量进行加权，得到各发育阶段有机碳组分的加权平均值(表3)。可以看出，HFOC和TOC随发育阶段呈先增加后降低再增加的变化趋势，从幼龄林至近熟林阶段含量逐渐升高，至成熟林阶段含量降至最低，至过熟林阶段含量略有升高但低于幼龄林阶段，但仅TOC在各发育阶段间表现出显著差异性(P<0.05)。LFOC随发育阶段呈降低-升高-降低-升高变化趋势，在幼龄林阶段最高在成熟林阶段最低，但未表现出显著的差异性(P<0.05)。

表3 0～80 cm土层内3种有机碳组分的加权平均值Tab.3 Weighted average values of HFOC、LFOC and TOC in 0-80 cm soil layers of P.massoniana plantation at different developmental stages

2.3 LFOC/TOC、HFOC/TOC比例变化特征

黔中马尾松人工林不同发育阶段0～80 cm土层HFOC/TOC值的范围在32%～80%，LFOC/TOC值的范围在20%～68%(图2)。从发育阶段来看，各土层中HFOC/TOC和LFOC/TOC值随发育阶段变化无一致的变化规律，且仅在0～40 cm层表现出一定的差异性，在0～20 cm层，HFOC/TOC值在成熟和过熟林显著高于幼龄林(P<0.05)，在20～40 cm层，HFOC/TOC在过熟林显著低于其他阶段(P<0.05)，LFOC/TOC则相反。从土层来看，HFOC/TOC和LFOC/TOC仅在近熟林和过熟林阶段土壤剖面上表现出显著差异性，在近熟林阶段，60～80 cm层HFOC/TOC显著高于0～40 cm土层(P<0.05)，在过熟林阶段，则是0～20 cm显著高于20～40 cm(P<0.05)。

图2 各土层LFOC/TOC、HFOC/TOC比例Fig.2 The HFOC/SOC and HFOC/SOC ratio in different soil layers

2.4 不同有机碳组分之间的相互关系

通过进行一元线性回归分析，得到3种有机碳组分间的一元线性回归方程和拟合优度R2(图3)。由图可以看出，各有机碳两两之间均为正相关，其中，HFOC与TOC线性拟合程度最高，R2为0.92，其次是LFOC与TOC，R2为0.81，说明TOC的积累受HFOC、LFOC积累的影响，且HFOC的积累对TOC积累的贡献更大，而LFOC与HFOC线性拟合程度最差，R2仅为0.55。

图3 不同有机碳组分之间的相关关系Fig.3 Correlation between different carbon fractions

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 发育阶段和土层深度对黔中马尾松人工林3种有机碳组分的影响

本研究得出黔中马尾松人工林0～80 cm土层中TOC的范围为6.67～41.38 g/kg、HFOC的范围为4.51～25.34 g/kg、LFOC的范围为2.16～12.03 g/kg。TOC高于全国尺度[15]的0～60 cm土层马尾松人工林(9.3～22.0 g/kg)、天然马尾松林[14](4.84～22.87 g/kg)和华南地区[12]0～80 cm土层马尾松人工林土壤有机碳含量(6.32～15.74 g/kg)，HFOC和LFOC在华南亚热带森林范围[18]内(HFOC：1.95～72.73 g/kg、LFOC：0.01～41.94 g/kg)。通过各土层容重和相应有机碳组分进行加权，得出黔中幼龄至过熟林阶段马尾松人工林TOC的范围为11.62～18.83 g/kg，高于同地区[19]幼龄至成熟林(9.84～14.92 g/kg)和广西凭祥地区[20]幼龄林至成熟林(4.91～10.60 g/kg)的平均值。可以看出，从土层和发育阶段两个方面来看，研究区马尾松人工林TOC的含量都相对较高。这可能与研究的气候条件有关，雨热同期，使得凋落物的分解速度较快，养分快速归还使得土壤有机质含量相对较高。

造林恢复通过改变地上植被与结构、凋落物数量与质量、根系生物量与分泌物等过程影响着土壤碳库的积累[11]，造林带来的植被生物量增加引起凋落物输入增加从而促进有机碳的积累，但植被生物量的增加也会增强对土壤养分的需求从而降低有机碳的固持。因此，土壤有机碳的固持水平取决于有机输入与输出之间的平衡[21]。本研究中，TOC和HFOC随林分正向发育呈先增加后降低再增加的趋势。在马尾松发育的初期(幼龄林至近熟林阶段)，2种有机碳组分的含量逐渐增加，而在发育成熟后(成熟至过熟林阶段)含量下降，在近熟林阶段多显著的高于其他阶段，这与郭其强等[19]对黔中孟关林场的研究结果相似。这可能是因为在发育的早期阶段，马尾松的郁闭度不大，林下光照较为充足，使得灌草丰富，微生物多样性更高，增加了土壤碳的输入；而到发育的后期，林分逐渐郁闭，对土壤养分需求增大，林下枯落物堆积量增加，土壤容重增加，导致微生物的活性降低，土壤中碳的输出大于输入。本研究中过熟林阶段的林分曾进行过间伐管理措施，因此TOC和HFOC在此阶段有一定的增加，但仍然低于幼龄林。这也表明，在马尾松人工林生长的后期，应进行合适的人工管理措施，如间伐、施肥等，以保证马尾松的生长速度与养分供应相适应，有利于马尾松地力的维持。LFOC作为土壤碳库重要的活性碳组分，能灵敏的反映出土壤质量的变化。本研究结果表明LFOC随林分发育呈降低-增加反复波动，在幼龄林阶段含量最高，在成熟林阶段含量最低，表现出土壤活性有机碳的复杂多变化性[22]，这不仅与林分的发育程度有关，取样点的微环境也强烈的影响着其含量。从土层来看，3种有机碳组分含量随着土层的增加而降低，且在表层土壤中含量多显著高于其它层，这与大多数的研究结果相同[23-25]。这是因为表层直接接受来自凋落物层的养分输入，且在表层中分布着大量的灌草植物根系，使得土壤疏松透气，水肥气热条件优越，微生物活性高，为有机质的分解和积累提供了直接优势[26]，从而表现出具明显的有机碳“表聚”效应。

3.1.2 发育阶段和土层深度对黔中马尾松人工林LFOC/TOC、HFOC/TOC值的影响

有机碳的相对含量可消除有机碳含量差异对碳组分的影响，更能准确地表达有机碳的动态[26]，且在一定程度上表征土壤碳库的稳定性，HFOC/TOC越高，土壤碳库越稳定，LFOC/TOC越高，则土壤碳库越不稳定[28-29]。土壤中轻组的质量分数低，但轻组中的有机碳的浓度高，重组中有机碳的浓度低，但重组的质量分数高，所以土壤中HFOC高于LFOC，HFOC/TOC值也高于LFOC/TOC值，可见有机碳主要以稳定性有机碳形式保存在土壤中。本研究得出黔中马尾松人工林不同发育阶段0～80 cm土层HFOC/TOC的范围为32%～80%，LFOC/TOC的范围为20%～68%，HFOC/TOC低于华南亚热带森林[18](63.4%～99.7%)，LFOC/TOC高于红壤侵蚀区不同恢复阶段马尾松人工林[30](29.1%～41.9%)。有研究结果表明：土壤中的LFOC/SOC随土层的增加而降低，而HFOC/TOC随土层的增加而增加[18]，造林恢复会增加深层土壤有机碳的稳定性[25]。在本研究中，LFOC/TOC和HFOC/TOC随发育阶段和土层的改变并没有一致的变化趋势，但在幼龄林至近熟林阶段，LFOC/TOC也是在底层或次底层中比值最小，HFOC/TOC在底层或次底层最大，但在成熟林至过熟林阶段，HFOC/TOC值在却在表层最高。该比值受到多个因素的影响，如输入的植物残体的数量与质量，小气候引起的土壤环境差异，密度分组的方法及重液浓度的选择等，都会使轻、重组有机碳占总有机碳的分配比例发生改变。

3.2 结论

土壤中轻组的质量分数低，但轻组中的有机碳浓度高，重组中有机碳的浓度低，但重组的质量分数高，所以土壤中HFOC高于LFOC含量，HFOC/TOC值也高于LFOC/TOC值，可见土壤中有机碳主要以稳定性有机碳形式保存。发育阶段和土层深度对不同活性有机碳的具有一定的影响，从发育阶段来看，HFOC和TOC在发育的初期(幼龄林至近熟林)较高，在发育成熟后(成熟林至过熟林)开始降低，LFOC随发育阶段呈降低-升高反复波动，在幼龄林阶段最高，在成熟林阶段最低；从土层来看，3种有机碳都表现出明显的表聚性，而HFOC/TOC和LFOC/TOC在发育阶段和土层上无一致的变化趋势。3种有机碳组分之间皆为正相关，HFOC与TOC之间的相关性最强，说明HFOC对TOC积累的贡献更大。在马尾松林发育成熟后，土壤对HFOC和TOC的固持能力开始下降，应进行合适的人工管理，如间伐、施肥等，保证马尾松的生长速度与养分供应相适应，以加强马尾松林的地力维持。