宁夏枸杞、黑果枸杞及其杂种域带植株个体叶片和果实性状变异

唐 昊,张得芳,2,马云婷,史文君,2, 刘晓雯,2

(1.青海大学农林科学院,青海 西宁 810016;2.青海高原种质资源研究与利用实验室,青海 西宁 810016)

枸杞为茄科植物,全球分布约有80种,大部分分布在南美、南非、欧洲和亚洲。中国枸杞属有7种3变种,分布于宁夏、甘肃、青海、内蒙古和新疆等地。随着资源调查工作的不断深入,枸杞属不断有新的物种发现,但是陆续报道的野生资源以及枸杞属物种在系统发育中的位置和关系一直存在着争议。有的认为清水河枸杞是宁夏枸杞与黑果枸杞杂交的后代[1]。红枝枸杞、北方枸杞、黄果枸杞的系统关系与传统的形态学分类存在着明显的不同[2]。不同产地野生枸杞与宁夏枸杞的栽培品种之间也存在较大的遗传差异[3]。同域分布物种杂交后子代的表型表现为物种间杂交后杂种的形态多为双亲的中间型,也有仅受卵细胞的细胞质影响,而某些性状近似母体的,或者偏向于某一个亲本的性状相关的杂交物种[4]。研究同域分布近缘物种间的杂交情况,不仅对物种的形成和进化机制产生更深的认识,而且有利于对物种改良和育种制定策略。

表型为植物遗传物质直接表达的结果,表型数据的产生是植物自身遗传变异和环境共同作用的结果[5],因此可通过表型分析初步确定亲本中是否有同域分布的现象。在西北部分地区,尤其是柴达木盆地中野生黑果枸杞和宁夏枸杞自然分布域上存在重叠,而对重叠区域内两个物种以及它们之间可能的杂种域内植株、叶片以及果实变异的研究鲜有报道。本文通过分析同一海拔和生境下黑果枸杞、宁夏枸杞及杂种域内植株、叶片和果实的表型变异情况,为进一步认识及鉴定两个枸杞种的杂交种提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究采集了青海省海西蒙古族藏族自治州诺木洪农场同域分布内的野生黑果枸杞,宁夏枸杞和杂交带的个体共30个植株,其中黑果枸杞6株,杂交带枸杞21株,宁夏枸杞3株。

1.2 指标测定

每株随机采集20个果实和20片生长状态良好、成熟且无病虫害的完整叶片测量株高、冠幅、叶片长、叶片宽、叶片厚度、果实纵横、单果重,同时计算叶型指数(叶长/叶宽)、果形指数(横径/纵径)、变异系数分析(PVC)。

1.3 数据处理

利用EXCEL 2019和DPS 2016对所测得的数据进行差异分析、方差分析和变异系数分析(PVC)[6]。

2 结果与分析

2.1 枸杞株型变化和变异系数分析

由表1可知,不同物种的枸杞株高和冠幅不同。其中宁夏枸杞的株高与东西冠幅的平均值最高,分别为1.87 m、2.70 m,株高和黑果枸杞相比差异显著,但与杂交带的个体相比差异不显著,东西冠幅、南北冠幅和其它2个物种相比差异均不显著。其次是杂交带个体的株高、东西冠幅均处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间,且和二者相比差异不显著。株高和东西冠幅最小的是黑果枸杞,分别为1.07 m、1.66 m。所以,杂交带的个体株高和东西冠幅均值处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间。

表1 3个物种株高和冠幅的差异情况分析Table.1 Analysis of differences in plant height and crown width among three species

由表2可知,3种枸杞各表型性状在植株内的变异程度也存在较大差别,杂交带的个体表型性状平均变异系数最大,为50.01%,株高、东西冠幅和南北冠幅的变异系数分别为38.84%、51.85%和59.34%。宁夏枸杞平均变异系数最小,为20.09%,说明宁夏枸杞在自然生长状况下各表型变异相对稳定。

表2 3个物种株高和冠幅变异系数分析Table.2 Analysis of Variation Coefficients of Plant Height and Crown Width for Three Species

2.2 叶片表型变化和变异系数分析

由表3可知,宁夏枸杞的叶长与叶宽的平均值最大,分别为68.20 mm、12.90 mm。黑果枸杞的叶宽最小,为3.12 mm,叶型指数和叶厚的平均值最大,分别为10.32、0.78 mm,杂交带个体的叶宽和叶形指数均处于二者之间,为4.08 mm和7.64。

表3 3个物种叶片的表型差异分析Table.3 Analysis of phenotypic differences in leaves of three species

由表4可知,3种枸杞叶片的各表型性状在植株内的变异程度也存在较大差别,杂交带个体表型性状平均变异系数最大,为34.76%,叶长、叶宽和叶厚的变异系数分别为40.87%、52.02%和22.74%。宁夏枸杞平均变异系数最小,为17.79%,说明宁夏枸杞在自然生长状况下叶片的各表型变异相对稳定。

表4 3个物种叶片表型性状变异系数分析Table.4 Analysis of the coefficient of variation of leaf phenotypic traits among three species

2.3 枸杞果实表型性状和变异系数分析

由表5可知,宁夏枸杞的纵径、果柄长平均值最高,分别为11.65 mm、17.23 mm,果形指数最小,为0.61,且这三个指标与其它品种相比存在显著性差异。杂交带个体纵径、果形指数和果柄长分别为6.75 mm、0.87、11.67 mm,均处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间,纵径、果形指数与其它两个物种相比差异显著。黑果枸杞的单果重、横径、果形指数的平均值最高,分别为0.02 g、8.02 mm、1.80。

表5 3个物种果实的表型差异分析Table.5 Analysis of phenotypic differences in fruits of three species

由表6可知,3种枸杞各表型性状在植株内的变异程度也存在较大差别,黑果枸杞果实表型性状平均变异系数最大,为27.71%,单果重、横径和果柄长变异系数均最大,分别为72.45%、19.00%和24.39%,杂交带个体单果重、横径、果柄长变异系数均处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间。宁夏枸杞平均变异系数最小,为16.35%,说明宁夏枸杞在自然生长状况下各表型变异相对稳定。

表6 3个物种果实表型性状变异系数分析Table.6 Analysis of the coefficient of variation of fruit phenotypic traits among three species

3 讨论与结论

杂交渐渗是植物界普遍存在的现象,大约25%的植物存在种间杂交现象[7]。杂交后子代在表型上的表现可作为判断种间杂交的较明显的判定指标。表型为植物遗传物质直接表达的结果,表型数据的产生是植物自身遗传变异和环境共同作用的结果,因此可通过表型分析初步确定亲本种是否有同域分布的现象。

自然分布的群体一般都为异龄林,植株个体之间年龄差异较大时,植株个体大小,果实大小等也会有所差异。在本研究中,其中杂交带的个体表型性状指标基本处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间。由于本研究中的试验群体为小群体,因此不能避免采样时存在植株之间的个体差异,但从差异趋势来看,杂交子代的各项指标大都介于宁夏枸杞和黑果枸杞之间。

自然分布的野生种群通常具有丰富的遗传变异,能够更好地适应其生长区域的特殊生境条件[8]。在本研究中,在自身遗传和外界环境的影响下,物种间和物种内的变异系数之间存在显著性的差异,一般认为,如果变异系数大于10%时,那就说明植物的性状间差异就很大[9]。变异系数越大,植物对环境的适应性也就越大[10]。在本研究中,黑果枸杞的在株高、叶片和果实表型指标的均值和变异系数基本与戴国礼等学者调查的野生黑果枸杞资源结果相同[11];本研究中宁夏枸杞叶片的5个表型指标均值和方差分析结果也与吉德娟等研究的宁夏枸杞基本一致[12]。

黑果枸杞、宁夏枸杞及杂交带的个体由于其生长环境的多样性和特殊性,因此在基于其果实、叶片、种子的表型性状多样性研究中,再补充植株冠幅和树高等表型特征,使研究的结果更加准确可靠。在本研究中,试验所调查的枸杞均采自荒漠半荒漠地区,且采集地风沙较大,采自该生境下枸杞的株高、叶片鲜质量以及单果重等性状在不同物种之间有一定差异,但冠幅三个物种无显著性差异。

种群内果实的变异被认为具有母本效应[13],从果实单果重这一表型性状来看,杂交带的个体单果重的平均值不像其他果实性状一样处于黑果枸杞和宁夏枸杞之间,这可能与杂交子代不结实或结实后发育不成熟有关。

根据本研究结果,杂交带中的个体属于宁夏枸杞与黑果枸杞的杂交群体,这种种间杂交的存在可能会影响到枸杞属种间系统进化关系。但是,同域分布带内的枸杞种间杂交及基因渐渗的程度、方向,杂交子代的倍型以及亲本之间的生殖隔离机制等还需要进一步的研究。通过对宁夏枸杞和黑果枸杞及物种同域分布杂交带群体的叶片、果实和株型等进行表型分析,进一步认识及鉴定杂交种,为我国枸杞野生种质资源收集保存和保护策略的制定,以及新种质筛选和培育提供参考。