苗前补灌对内蒙古黄土高原旱作区谷子生长及光合特性的影响

吴 遥，高日平，蔡琳琳，黄哲帆，陈 翛，门靖宇，赵沛义，潘志华

（1.中国农业大学资源与环境学院，北京 100091；2.中国气象局-中国农业大学农业应对气候变化联合实验室，北京 100193；3.内蒙古自治区农牧业科学院资源环境与可持续发展研究所，内蒙古呼和浩特 010031）

在干旱半干旱地区，水分在作物生长发育过程中起着决定性作用，持续水分亏缺将导致作物水分损耗增加，影响作物水分供需平衡[1-2]。内蒙古黄土高原地区是我国北方典型的干旱半干旱区和生态脆弱区，该区域土地资源丰富，光热条件优越。当地农业生产方式主要为旱作农业，作物生产主要受到水和土两个关键因素的制约[3]。首先，水资源供需矛盾突出，水资源短缺在很大程度上限制了农业生产的种植规模和产量水平。此外，土壤贫瘠、结构性差，导致作物水分利用率偏低，严重制约了该区域农业的可持续管理[4]。

谷子是内蒙古黄土高原的主要粮食作物之一，具有根系发达、叶片细窄、水分利用率高、蒸腾系数小、对水分胁迫较敏感等形态和生理特性，是适于北方干旱半干旱区种植的主要粮食作物之一[5]。然而，近年来该区域水分亏缺的频率和程度不断增加，缺水对作物正常生长的负效应更加严重，不仅影响着作物生长发育，还直接影响了作物产量[6]。苗期是作物水分需求最为重要和敏感的时期[7]，“七分苗，三分长”，作物苗期水分短缺直接导致谷子的发芽速率降低、出苗不齐、根系生长缓慢、幼苗纤弱、光合作用受到抑制[8]，严重影响作物后期的生长发育和光形态建成[9]。张文英等[10]研究表明，苗期水分亏缺将导致谷子地上部干物质积累量大幅减少，而作物主要通过调整其形态发育和生理生化过程来减缓和适应水分亏缺。不同的谷子品种对水分亏缺的反应不同，选择适宜的品种对抵御干旱胁迫、合理用水、提高粮食产量具有重要意义。

本试验以内蒙古黄土高原旱作区当地谷子品种及区外引进品种为研究对象，开展苗前补灌与水分亏缺试验，重点分析不同水分处理下谷子品种的出苗率、株高、茎粗、叶面积指数和地上部干物质积累量及光合特性，旨在明确苗前补灌对谷子苗期农艺性状及叶片光合性能的影响，以期筛选出适宜内蒙古黄土高原旱作区种植的优良谷子品种。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2022 年4 月25 日—9 月30 日在内蒙古清水河县农牧和科技局良种场试验田进行。试验区旱坡地占90%以上，属中温带半干旱大陆性季风气候，春季干旱，冬季寒冷；年降水量365 mm，主要集中在7、8、9 月；年蒸发量2 577 mm，无霜期140 d，年平均气温7.1 ℃。试验前测定土壤肥力指标，有机质含量9.30 g/kg、全氮含量0.58 g/kg、碱解氮含量35.10 mg/kg、有效磷含量5.39 mg/kg、速效钾含量102.60 mg/kg。试验地2022 年和长期（1981—2020 年）谷子苗期降水量和平均气温变化见图1。

图1 试验地2022 年谷子苗期降水量和气温变化（a）和1981—2020 年谷子生育期内降水量和气温变化（b）Figure 1 Precipitation and temperature changes in millet seedling stage in 2022 at the experiment site（a）and precipitatioan and temperature changes in millet growth period from 1981 to 2020（b）

1.2 供试品种

供试品种包括3 个当地主栽谷子品种，分别为金苗K1、蒙谷5 号和蒙红谷2 号；5 个区外引进品种，分别为中谷9 号、张杂谷13 号、冀谷45、晋谷21和冀谷168（表1）。

表1 供试谷子品种Table 1 Test millet varieties

1.3 试验设计

采用裂区试验设计，主区为不同水分处理，分别为苗前补灌和水分亏缺2 个处理，副区为8 个谷子品种，共16 个处理，每个处理3 次重复，小区面积96 m2（12 m×8 m）。试验于2022 年4 月25 日采用谷子精量播种机进行播种、滴灌、施肥一体化作业，播种方式为机械穴播，每穴8～10 粒，播种深度为5～6 cm，等行距种植，行距30 cm，穴距20 cm。施肥采用复合肥料（N∶P2O5∶K2O=15∶10∶10），全部作基肥一次性施入。播后及时进行水表安装，记录灌溉量，苗前补灌处理在谷子播种3 d 后进行滴灌，灌溉量为45 mm，水分亏缺处理苗前不进行灌溉。其他田间管理方式一致，与当地农事习惯相符。

1.4 测定指标

出苗率：出苗10 d 后测定各小区最终出苗率。以幼苗出土0.5 cm 左右为出苗标准，连续3 d 出苗株数不增加,视为出苗结束。公式为

农艺性状：苗期每小区随机选取9 株进行定点定株标记，测定植株高度；用游标卡尺测定植株茎粗；每小区取3 株测定鲜重后装袋，带回实验室于105 ℃杀青30 min，再将温度调至80 ℃下烘干至恒重后测定干物质量；用直尺测量叶长和叶宽并计算叶面积指数。

光合特性：在苗期选择晴朗无云的天气，于每小区中间位置选取长势一致的3 株植株，使用SPAD-520 便携式光合仪、CIRAS-3 便携式光合仪（美国PP Systems 公司生产），于9：00—11：00 测定叶绿素含量、净光合速率Pn［μmol/（m2·s）］、气孔导度Gs［mmol/（m2·s）］、蒸腾速率Tr［mmol/（m2·s）］、水分利用效率WUE（mmol/mol），结果取平均值。

1.5 数据处理

采用Excel 2021、Origin 2018 软件进行数据处理，并使用SPSS 20.0 统计学软件进行相关性分析、主成分分析。

2 结果与分析

2.1 苗前补灌对谷子品种出苗率的影响

由图2 可知，苗前补灌对谷子的出苗率影响显著。苗前补灌处理下，除蒙红谷2 号外，其他品种出苗率均在70%以上，均较水分亏缺处理有所上升，但不同品种提高程度不同。其中金苗K1 提高较多，为6.56%；其次是张杂谷13 号，为4.44%。水分亏缺处理下，各品种出苗率为63%～77%，其顺序依次为张杂谷13 号＞冀谷45＞金苗K1＞冀谷168 号＞蒙谷5 号＞中谷9 号＞晋谷21＞蒙红谷2 号。苗前补灌增加了农田土壤含水量，为种子萌发出苗提供了适宜的水分条件，从而提高了谷子的出苗率。

图2 苗前补灌和水分亏缺处理下谷子品种的出苗率Figure 2 Germination rates of millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

2.2 苗前补灌对谷子品种农艺性状的影响

苗期水分条件的差异显著影响了不同品种苗期的植株形态。苗前补灌提高了谷子株高、茎粗、地上部干物质积累量以及叶面积指数，但不同品种提高程度不同。

由表2 可知，苗前补灌处理下，金苗K1 和张杂谷13 号株高表现较好，分别为30.5、30.3 cm，较水分亏缺处理提高了15.21%、6.27%，均与其他品种差异显著（P＜0.05）；张杂谷13 号的茎粗和干物质积累量表现较好，分别为5.45 mm、0.598 g，较水分亏缺处理提高了12.69%、5.65%，与其他品种相比差异显著（P＜0.05）；中谷9 号叶面积指数较大，为1.11，与其他品种相比差异显著（P＜0.05），张杂谷13 号为1.09，与中谷9 号相比差异不显著（P＞0.05）。

表2 苗前补灌和水分亏缺处理下不同谷子品种农艺性状Table 2 Agronomic traits of different millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

水分亏缺处理下，金苗K1 的株高仍表现较好，为28.7 cm，与其他品种相比差异显著（P＜0.05）；其次是张杂谷13 号，为26.3 cm。张杂谷13 号的茎粗为4.84 mm、干物质积累量为0.566 g，这可能与品种自身抗旱性有关；干物质积累量的顺序依次为张杂谷13 号＞金苗K1＞冀谷168＞中谷9 号＞蒙谷5 号＞晋谷21＞冀谷45＞蒙红谷2 号，可以看出，张杂谷13 号与金苗K1 表现较好。张杂谷13 号的叶面积指数受干旱影响较小，为0.94，较苗前补灌降低了13.76%；其次是金苗K1，为0.83，降低了19.41%。

2.3 苗前补灌对谷子品种光合特性的影响

研究表明，水分亏缺将显著影响谷子的光合性能，使光合色素发生变化、叶绿素降解等。一般来说，在水分亏缺条件下谷子体内叶绿素含量的变化能反映谷子的受害程度。由图3 可知，苗前补灌处理下，由于给予了作物较充足水分，各品种的相对叶绿素含量较水分亏缺处理均有所提高，其中张杂谷13 号较高，为51.18；其次为冀谷168，为50.84。水分亏缺处理下，各品种相对叶绿素含量均较低，表现最好的张杂谷13 号仅为48.36；其次为蒙谷5 号，为44.96。2 个处理下，蒙红谷2 号的相对叶绿素含量均显著低于其他品种（P＜0.05），抵抗水分亏缺的能力较差。

由图4A 可知，苗前补灌处理下，各品种的气孔导度变化范围为418.75～663.75 mmol/（m2·s），顺序依次为金苗K1＞张杂谷13 号＞冀谷168＞冀谷45＞蒙谷5 号＞晋谷21＞中谷9 号＞蒙红谷2 号，即金苗K1 与张杂谷13 号表现较好；水分亏缺处理下，各品种气孔导度变化范围为416.00～656.00 mmol/（m2·s），顺序依次为张杂谷13 号＞金苗K1＞冀谷45＞冀谷168＞蒙谷5 号＞晋谷21＞中谷9 号＞蒙红谷2 号。苗前补灌显著提高了谷子品种叶片气孔导度。张杂谷13 号和金苗K1 在2 个处理下均表现较好，显著高于其他品种（P＜0.05），且苗前补灌较水分亏缺处理提高了4.45%和4.36%，尤其在水分亏缺处理下仍能保持较高的气孔导度，受干旱影响较小；蒙红谷2 号在2 个处理下均表现较差，受水分影响较大，在亏缺时气孔导度仅为416.00 mmol/（m2·s）。

图4 苗前补灌和水分亏缺处理下谷子品种气孔导度（A）、净光合速率（B）、蒸腾速率（C）、水分利用效率（D）Figure 4 Stomatal conductance（A），net photosynthetic rate（B），transpiration rate（C）and water use efficiency（D）of millet varieties under pre-seedling supplementary irrigation and water deficit treatments

由图4B 可知，苗前补灌显著提高了谷子品种苗期的叶片净光合速率。各品种的净光合速率Pn变化范围为26.45～36.45 μmol/（m2·s），顺序依次为冀谷168＞金苗K1＞张杂谷13 号＞中谷9 号＞冀谷45＞蒙谷5 号＞蒙红谷2 号＞晋谷21 号，冀谷168 和金苗K1 显著高于其他品种（P＜0.05），张杂谷13 号位列第3，而晋谷21 号显著低于其他品种（P＜0.05）。水分显著影响了谷子不同品种的净光合速率，在水分亏缺处理下，张杂谷13 号表现最好，为33.18 μmol（/m·2s），较苗前补灌处理仅降低了1.99%；其次是金苗K1，为33.13 μmol（/m·2s），降低了5.55%；2 个品种显著高于其他品种（P＜0.05），但2 个品种间差异不显著（P＞0.05）；蒙红谷2 号受水分亏缺的影响较大，导致净光合速率较低，为23.55 μmol（/m·2s）。

叶片蒸腾作用是作物耗水的主要形式，不同处理对谷子品种的蒸腾速率有显著影响。由图4C可知，水分亏缺导致各品种的蒸腾速率显著下降（P＜0.05），但下降程度不同。在苗期补灌处理下，各品种蒸腾速率顺序依次为张杂谷13 号＞金苗K1＞蒙谷5 号＞冀谷168＞冀谷45＞中谷9 号＞蒙红谷2 号≈晋谷21，变化范围为13.78～17.11 mmol（/m2·s）；在水分亏缺处理下，各品种蒸腾速率顺序依次为张杂谷13 号＞金苗K1＞蒙谷5 号＞冀谷168＞冀谷45≈中谷9 号＞晋谷21＞蒙红谷2 号；2 个处理下，张杂谷13 号和金苗K1 均表现较好，显著高于其他品种（P＜0.05），苗前补灌较水分亏缺处理分别提高了4.39%和3.79%；蒙红谷2 号和晋谷21 号在2 个处理下均显著低于其他品种（P＜0.05），抗旱性较弱。

水分利用效率（WUE）是评价谷子耐旱能力的重要指标之一，反映了作物生产过程中单位水分的能量转化效率，受蒸腾速率和光合速率共同影响。由图4D 可知，水分亏缺导致各品种的水分利用效率在一定程度上有所增加。苗前补灌处理下，各品种的变化范围为1.71～2.19 mmol/mol，其中张杂谷13 号与金苗K1 表现较好；水分亏缺条件下，各品种的顺序依次为张杂谷13 号＞金苗K1＞冀谷168＞冀谷45＞中谷9 号＞蒙谷5 号＞晋谷21＞蒙红谷2 号，变化范围为1.77～2.43 mmol/mol。可以看出，张杂谷13 号和金苗K1 在2 个处理下均表现较好，能够在水分亏缺时通过调节水分利用效率抵御干旱；蒙红谷2 号表现最差，较苗前补灌处理虽有所提高，但提高幅度较小。适度的水分胁迫能提高谷子的水分利用效率，从而增强叶片对水分的利用能力，抵御干旱逆境。

2.4 谷子农艺性状与光合特性的相关关系

由表3 可知，谷子地上部干物质积累量、叶面积指数与相对叶绿素含量呈显著正相关，植株叶片的增大一定程度上提高了叶片的叶绿素含量。叶片气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率与地上部干物质积累量、叶面积指数均表现出显著或极显著正相关关系，这表明谷子形态特征和干物质积累反映了谷子苗期的生长状况，直接影响谷子的光能利用和光形态建成。

为进一步分析苗前补灌和水分亏缺处理下谷子品种生长指标对光合特性的影响，进行了主成分分析（PCA），结果表明，苗前补灌明显促进了各谷子品种的生长，不同品种间的各指标分布分离相对不明显。而在水分亏缺处理下，不同谷子品种间的分布分离明显，张杂谷13 号与其他品种明显分离（图5）。各生长指标与光合指标间呈显著的相关关系，说明水分胁迫显著改变和影响了作物的形态特征与光合性能。

根据累计方差贡献率大于80%的原则，各生长因子共提取到2 个主成分F1和F2，根据主成分得分系数矩阵，指标标准化后代入计算主成分F1和主成分F2得分，最后以各主成分的方差贡献率为权重，根据评价函数：F=0.711 6 F1+0.141 7 F2和F=0.750 9 F1+0.097 5 F2，计算各处理综合得分并排序。由表4 可知，苗前补灌处理下，各品种综合得分排序为张杂谷13 号＞冀谷168＞金苗K1＞蒙谷5 号＞冀谷45＞晋谷21＞中谷9 号＞蒙红谷2 号；水分亏缺处理下，各品种综合得分排序为张杂谷13 号＞金苗K1＞冀谷168＞冀谷45＞晋谷21＞蒙谷5 号＞中谷9 号＞蒙红谷2 号。在2 个处理下，张杂谷13 号与金苗K1 均表现较好；而蒙红谷2 号表现最差，抵抗水分亏缺的能力较弱。

表4 不同谷子品种主成分分析及综合得分Table 4 Principal component analysis and comprehensive score of different millet varieties

3 讨论

3.1 苗前补灌对谷子农艺性状的影响

苗前补灌通过改善作物播种后的水、肥、气、热等生长要素，影响谷子的生长环境，提升谷子的萌发和抗旱水平。与水分亏缺相比，苗前补灌能够使作物生长更加旺盛，促进根、茎、叶的生长，并有利于干物质的积累[11-12]。赵欢等[13]研究表明，灌溉能够显著提高杂交谷子的株高和生物量，株高提高了21.1～34.1 cm，生物量提高了267 5～410 4 kg/hm2。补灌措施可以促进谷子的生长发育，尤其在苗期，其中一个关键原因是补灌措施降低了土壤温度，改善了谷子的生长环境，从而加快了谷子的生育周期。特别是在半干旱地区，补灌措施能够减少水分蒸腾和保持土壤水分，对于改善土壤环境具有重要意义[14]。在本试验中，首先，苗前补灌显著提高了谷子各品种的出苗率，且各品种间提高幅度不同，其原因可能是与各品种的需水程度不同有关。其次，苗前补灌显著提高了谷子各品种株高、茎粗、地上部干物质积累量和叶面积指数，这主要得益于谷子获得了充足的水分，从而促进了生长的加速，但品种间提高幅度也存在差异。水分胁迫对干物质的分配有直接影响，从而影响了作物的株高和叶面积指数。作物的生长状态和干物质分配能够反映其对水分胁迫的适应能力，这将在一定程度上直接影响作物的生长速率和生长模式[15]，而不同品种表现不同，这主要是由于不同品种对水分胁迫的反应能力不同。本试验中，谷子在苗期水分不足的情况下生长会减缓，干物质积累量也较低，进而导致出苗率、株高、茎粗等指标的水平降低，这与刘琴[14]的研究结果相一致。苗前补灌能够显著提升谷子的生长水平，补灌能够改善作物的生长环境，促进干物质积累，尤其是在半干旱地区具有重要作用。通过本试验可以得出，苗前补灌处理下，张杂谷13 号的株高、茎粗、地上部干物质积累量和叶面积指数表现较好；水分亏缺处理下，张杂谷13 号与金苗K1均表现较好。

3.2 苗前补灌对谷子光合特性的影响

作物的光合特性可以通过净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率等指标来反映，在作物需水较为关键的苗期，相对叶绿素含量也是常用指标之一[16]。在这个阶段，水分亏缺会导致气孔关闭、CO2反应受阻，进而降低叶片的光合能力。为适应这种逆境，作物可以通过提高叶片的水分利用效率来应对。水分不足会引起叶片的气孔关闭，从而导致光合作用下降[17]；水分充足时，气孔的开闭通常受到光照和CO2浓度的影响，但是在水分亏缺的情况下，水分会成为主要影响气孔导度的因素[18]。大量的研究表明，作物在遭受水分胁迫后，其净光合速率明显减弱，同时水分利用效率却会提高，这与本试验的结果相符[17]。本试验进一步表明，苗前补灌和水分亏缺对谷子的光合特性产生显著影响。在苗前补灌处理下，谷子的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度显著提高，而在水分亏缺处理下水分利用效率显著提高，谷子通过提高自身的水分利用效率来对抗水分胁迫，以延缓光合能力的下降，这与姜卓群[19]的研究结果一致。

3.3 不同谷子品种苗期综合评价

当外部环境发生变化时，不同品种的稳定性、适应性会表现出明显差异，优良的谷子品种通常能够在各种外部环境条件下保持较高的产量，显示出优良的适应能力。通过主成分分析的综合得分可知，在苗前补灌处理下，张杂谷13 号和金苗K1 的生长表现较好；在水分亏缺时，仍然能够通过适时调节自身物质，提高水分利用效率，从而减少水分亏缺带来的损害。蒙红谷2 号的生长表现最差，其抵抗水分亏缺的能力较弱，即使在补灌处理下，其各项指标也较低。综上所述，不同品种的苗期生长对苗前补灌下的响应存在差异，张杂谷13 号和金苗K1 表现出较好的适应性和耐水分亏缺能力，而蒙红谷2 号的适应性较弱。

4 结论

苗前补灌显著提高了参试谷子品种的出苗率和苗期株高、茎粗、地上部干物质积累量、叶面积指数等，也显著提高了苗期相对叶绿素含量、气孔导度、净光合速率和蒸腾速率，但水分利用效率有所降低。而且，不同品种2 个处理下的生长状况、光合特性及对水分亏缺响应存在显著差异。从苗期生长状况和光合特性看，张杂谷13 号、金苗K1 在内蒙古黄土高原旱作区具有良好的适应性和丰产潜力，可作为抗旱保苗优势谷子品种推广种植。