旱地高产小麦品种籽粒氮含量与产量形成及氮磷钾吸收分配的关系

徐隽峰，张学美，杨珺，郭子糠，黄翠，丁玉兰，黄宁，孙蕊卿，田汇，王朝辉,2，石美,2

旱地高产小麦品种籽粒氮含量与产量形成及氮磷钾吸收分配的关系

徐隽峰1，张学美1，杨珺1，郭子糠1，黄翠1，丁玉兰1，黄宁1，孙蕊卿1，田汇1，王朝辉1,2，石美1,2

1西北农林科技大学资源环境学院/农业农村部西北植物营养与农业环境重点实验室, 陕西杨凌 712100；2西北农林科技大学/旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 陕西杨凌 712100

【目的】明确高产小麦品种间籽粒氮含量差异及其与产量形成和氮磷钾养分吸收、转移及分配的关系，为旱地高产高氮含量的优质小麦品种选育和小麦丰产优质绿色生产的养分管理提供依据。【方法】于2017—2022年，以14个产量相近、籽粒氮含量差异显著的高产小麦品种为供试材料，在陕西黄土高原旱地连续5年开展田间试验，研究小麦籽粒氮含量差异及其与产量、产量三要素和各器官氮磷钾养分含量的关系，并分析高产高籽粒氮含量小麦品种的生物量累积、产量构成和氮磷钾吸收、转移及分配对施肥的响应。【结果】小麦品种的籽粒氮含量与千粒重显著正相关，籽粒千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。高产小麦品种间籽粒氮含量差异显著，高氮品种籽粒含氮量平均为24.9 g·kg-1，比低氮品种（21.5 g·kg-1）高16%。高产高氮品种产量、生物量和穗数在施氮和施磷后增加幅度均高于低氮品种。高产高氮小麦品种籽粒含磷量和茎叶含钾量在不同施肥条件下均高于低氮品种，籽粒和地上部氮磷钾吸收量在施氮和施磷后增幅均高于低氮品种。高产高氮品种颖壳向籽粒转移氮的能力高于低氮品种，茎叶向籽粒和颖壳转移钾的能力却低于低氮品种，施氮后茎叶向籽粒和颖壳转移钾的能力大幅下降。施氮、磷和钾均有利于提高高产高氮小麦品种地上部向茎叶的钾素分配。【结论】高产小麦品种间籽粒氮含量存在显著差异，其中高籽粒氮含量品种的千粒重、籽粒含磷量和茎叶含钾量较高，茎叶向籽粒和颖壳转移钾的能力低，籽粒和地上部氮磷钾吸收量对施氮和施磷响应更敏感。因此，在高产的基础上，选育高籽粒氮含量的优质小麦品种，应关注高千粒重、磷向籽粒和钾素向茎叶转移分配能力强的材料，在生产中应注意磷钾与氮的协同供应，以提高小麦籽粒氮含量。

旱地；高产小麦品种；籽粒氮含量；养分吸收；养分转移；养分分配；小麦产量

0 引言

【研究意义】小麦是我国主粮作物，2021年总产量超过13 500万吨，占全国粮食总产的20%[1]。小麦籽粒蛋白质含量高于水稻、玉米等其他谷类作物，是人体重要的蛋白质来源[2]。然而，小麦产量潜力挖掘不够、品质难以满足消费需求的问题依然存在[3]。随着世界人口不断增长，预计到2050年，全球粮食需求量将提高70%—100%，对作物蛋白质的需求将增加110%[4-5]。因此，对小麦生产提出了更高要求，从对小麦产量的需求转变为品质和产量同等重要，从“多出粉”转变为“出好粉”[6]。之前以提高小麦产量为首要目标的育种方式使人们充分意识到籽粒氮含量的重要性[7]，但小麦籽粒产量和养分含量的负相关关系使产量和籽粒氮含量难以协同提高[8-10]。在高产条件下提高小麦籽粒氮含量，需投入大量氮肥，势必会增加经济成本和环境成本，造成资源浪费和环境污染[11-12]。因此，单纯依靠增加化学肥料投入来实现小麦增产提质难以持续。【前人研究进展】进一步挖掘品种的籽粒养分潜力，在高产小麦群体中寻找高籽粒养分含量的小麦品种，探究其营养和生理等机制并进行科学的养分管理已成为实现小麦丰产优质的重要途径。在高产水平下，小麦品种的籽粒氮含量亦存在显著差异，高产高氮品种花前营养器官中贮存的氮素向籽粒运转量和花后氮吸收量均显著高于高产低氮品种[13]。土壤养分充足条件下，高产高氮品种整个生育期能从土壤吸收更多的氮素，花后由根系流向籽粒的氮素可以不经叶片直接到达籽粒，低氮品种则必须经过叶片才能到达籽粒[14-15]。籽粒氮含量越高的高产小麦品种，其花期也越长，籽粒和地上部吸氮量更高，生产100 kg小麦籽粒的需氮量更多[16-17]。可见，在生产实践中存在籽粒产量和氮含量均较高的小麦品种[18-19]。籽粒氮含量不同的高产小麦品种对施肥的响应也不同。高产高氮品种在不同氮水平下其必需氨基酸含量均高于低氮品种[20]，随施氮量增加，高氮品种在生育前期硝酸还原酶活性低于低氮品种，但生育后期要高于低氮品种[21]。在华北平原，追氮后强筋小麦的沉淀值和湿面筋分别增加4%和2%，中筋小麦分别增加14%和7%[22]。此外，氮肥种类、基追比和分施次数对高、低氮小麦品种的籽粒氮含量也有不同影响[23-25]。【本研究切入点】当前关于高产高氮小麦品种的研究已有不少，但对于其籽粒氮含量与产量形成和养分吸收利用的关系研究较少，尤其在黄土高原旱地雨养条件下，高产高氮小麦品种氮磷钾养分的吸收、转移和分配与籽粒氮含量的关系及其对土壤养分的响应研究未见报道。【拟解决的关键问题】为了明确高产小麦品种籽粒氮含量差异及其与产量形成和氮磷钾养分吸收、转移及分配的关系，以来自我国主要麦区的14个高产且产量相近、籽粒氮含量差异显著的小麦品种为供试材料，于2017—2022年在黄土高原旱地进行了5年田间试验，通过设置不同施肥处理，研究了高产小麦品种生物量累积，产量构成，氮磷钾养分吸收、转移和分配与籽粒氮含量的关系以及对土壤氮磷钾养分的响应，为筛选和培育旱地高产高籽粒氮含量的优质小麦品种以及小麦丰产优质绿色生产的养分管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2017—2022年在陕西杨凌西北农林科技大学农作一站（北纬34°17′，东经108°04′）进行，其中试验1于2017—2020年进行，试验2于2020—2022年在试验1田块的相邻田块上进行。试验地点海拔 520 m，属于半湿润易旱区，年平均气温13 ℃，降雨量635 mm，且主要集中在8—10月，为典型雨养旱作农业区，试验期间降水量见图1。旱地冬小麦为该地区主要粮食作物，一年一熟。土壤为人为旱耕土垫土，播前0—20 cm土层理化性状见表1。

1.2 试验材料和设计

试验1采用完全随机区组设计，供试材料为来自于我国主要麦区的14个高产但籽粒氮含量差异显著的品种，品种信息见附表1。施肥量为N 180 kg·hm-2（尿素，N含量46%），P2O5100 kg·hm-2（过磷酸钙，P2O5含量16%），K2O 75 kg·hm-2（硫酸钾，K2O含量52%）。小区面积为240 m2（20 m×12 m），每个品种种植面积为1.6 m2（2.0 m×0.8 m），种植4行，沿副区长边成行。

图1 5年休闲期和冬小麦生长季降水量

表1 田间试验2017和2020年播前 0—20 cm土层基本理化特性

试验2采用裂区设计，主区为施肥处理，包括施氮磷钾（NPK）、不施氮（-N）、不施磷（-P）和不施钾（-K）4个处理，施肥量为N 160 kg·hm-2、P2O5100 kg·hm-2和K2O 60 kg·hm-2，肥料类型及其养分含量同试验1。副区为上述14个高产小麦品种处理。主区面积为50.4 m2（11.2 m×4.5 m），副区面积为1.6 m2（2.0 m×0.8 m）。每个品种种植8行，沿副区长边成行。

常规平作，采用人工点播，株距2.5 cm，行距20 cm，于每年10月中上旬播种，次年6月初收获，收获后秸秆全部还田，夏季翻耕休闲。整个生育期无灌溉，其他田间管理措施与当地农户一致。

1.3 样品采集及测定

1.3.1 土壤样品 试验1和试验2分别于2017和2020年小麦播种前，在每区组随机选5个点采集0—20 cm土层土壤样品，剔除根系等杂物后混匀取500 g作为一个分析样品，剩余土壤回填。土壤样品风干后，使用盘式研磨仪（DP100，北京）磨碎至 1 mm，土壤 pH 用pH自动测量系统（S400，瑞士）测定，水土比为2.5﹕1，硝、铵态氮和有效磷分别经1 mol·L-1KCl和0.5 mol·L-1NaHCO3浸提后，用连续流动分析仪（AA3（AutoAnalyzer 3）），德国）测定，速效钾经1 mol·L-1NH4OAc浸提后，用火焰光度计（Sherwood M410，英国）测定[26-27]。风干土壤磨碎至 0.15 mm，使用全自动碳氮分析仪（Primacs SNC100-IC-E，荷兰）测定土壤全氮和有机碳含量，有机质由有机碳含量乘以1.724换算得到。

1.3.2 植物样品 试验1，在成熟期，从每个品种中间2行盲抽30穗小麦植株，用不锈钢剪刀从根茎结合部剪断取地上部，作为化学分析样品，将中间两行剩余小麦全部收割，加上盲抽30穗小麦，作为计产样品[19]。试验2，于成熟期，从每个品种一侧4行中盲取30穗小麦植株，取地上部作为化学分析样品，另一侧4行的中间两行小麦全部收割，作为计产样品。

盲抽样品风干后，人工脱粒分为籽粒、茎叶和颖壳，称量籽粒和茎叶风干重，颖壳风干重采用差减法计算。将风干茎叶剪为1 cm左右小段后，分别取上述风干茎叶和颖壳各20 g，籽粒50 g，用自来水和蒸馏水各快速清洗3次，装入已称烘干重并标记好的信封中，转入烘箱中90 ℃预烘30 min，65 ℃烘至恒重，计算风干植物样品的含水量。烘干的植物样用球磨仪（Retrch MM400，德国，氧化锆研磨罐）粉碎，经H2SO4-H2O2消解后，用连续流动分析仪测定消解液中氮和磷含量，火焰光度计测定消解液中的钾含量[28]。每个样品的测定重复2次。小麦产量和不同器官的养分含量均以烘干重为基数表示。

1.4 数据计算与统计分析

试验数据采用 Microsoft Excel 2016进行处理，IBM SPSS Statistics 26.0 进行相关性分析和方差分析，Microsoft PowerPoint 2016、Origin 2021和Adobe Illustrator 2021进行作图。相关指标计算如下：

穗粒数（粒）=30穗小麦样品籽粒重量/千粒重/30×1000；

穗数=籽粒产量/（千粒重/1000×穗粒数）；

籽粒氮（磷、钾）吸收量 =产量×籽粒氮（磷、钾）含量；

地上部氮吸收量=籽粒氮吸收量+茎叶氮吸收量+颖壳氮吸收量；

养分（氮、磷、钾）转移系数（transfer factor，TF）：TF（N、P、K）A-B＝器官B养分含量/器官A养分含量；

养分分配指数（%）=籽粒（茎叶、颖壳）养分吸收量/地上部养分吸收量×100。

式中，茎叶和颖壳吸收量计算与籽粒相同，地上部磷和钾吸收量计算同地上部氮吸收量，器官为籽粒、茎叶和颖壳。

2 结果

2.1 小麦品种的籽粒产量和氮含量

14个高产小麦品种5年田间试验表明（图2），不同品种产量介于4 936—5 862 kg·hm-2，平均5 267 kg·hm-2，高低相差19%。其中，衡观35产量最高、洛麦33产量最低，其他12个品种介于其间；籽粒氮含量20.8—25.2 g·kg-1，平均23.5 g·kg-1，高低相差21%，其中济麦22氮含量最高，衡观35最低，由高到低排前面的8个品种氮含量显著高于后4个品种。

比较籽粒氮含量排在前3位的品种济麦22、皖垦麦12和天麦166（高氮组）和排后3位的石优20、济南17和衡观35（低氮组）发现，两组品种的平均产量各年份均无显著差异（附图1-a），高氮组5年平均产量5 228 kg·hm-2，低氮组5 437 kg·hm-2。籽粒氮含量各年份均存在显著变异（附图1-b），高氮组2018— 2022年籽粒氮含量依次为27.1、25.6、25.3、25.0和21.6 g·kg-1，平均24.9 g·kg-1；低氮组依次为21.6、21.4、21.7、23.0和19.8 g·kg-1，平均21.5 g·kg-1，高低氮组平均相差16%。可见，高产小麦品种籽粒氮含量存在显著差异。

盒内黑色实线和正方形分别表示中位数和平均数；盒子的上、下边缘线分别表示数据集的75%和25%分位数；上、下误差线分别表示95%和5%分位数；不同大、小写字母分别表示品种间籽粒氮含量和产量差异达到5%显著水平；（1）—（14）分别表示Jimai 22、WanKenmai 12、Tianmai 166、Zhoumai 18、Luomai 33、Zhengnong17、Han 11-5272、Fannong 16、Han 13-4656、Bei 9、Jimai 78、Shiyou 20、Jinan17、Hengguan 35

2.2 高产小麦品种籽粒氮含量与生物量累积及产量构成的关系

14个品种的回归分析表明（图3），籽粒氮含量与产量和穗粒数显著负相关，产量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒氮含量降低1.8 g·kg-1，穗粒数每增加1粒/穗，籽粒氮含量降低0.1 g·kg-1；与颖壳生物量和籽粒千粒重显著正相关，颖壳生物量每增加1 000 kg·hm-2，籽粒氮含量增加3.0 g·kg-1，籽粒千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。随机森林相对重要性分析表明（图3），产量是籽粒氮含量降低的主要因素；在产量构成要素中，千粒重是籽粒氮含量提升的主要因素。

在氮磷钾均施的情况下，高低氮组小麦产量无显著差异，与不施氮相比（表2），施氮使小麦产量、地上部、茎叶、颖壳生物量和穂数显著提高，高氮组增幅分别比低氮组高13%、9%、5%、4%和10%；与不施磷相比，施磷时高氮组产量、地上部、茎叶、颖壳生物量和穂数增幅分别比低氮组高7%、18%、26%、29%和1%，但千粒重增幅比低氮组低2%。施钾对小麦产量、生物量和产量构成要素均无显著影响。

可见，在高产条件下，较高的千粒重是高氮品种的重要特征。高产高氮品种产量、生物量和穂数对施氮和施磷的响应更敏感，施肥后均有较大幅度增加，但千粒重增幅却不及低氮品种。说明小麦品种在高产的情况下，实现籽粒高氮含量的关键是提高其千粒重。

2.3 高产小麦品种籽粒氮含量与氮吸收利用的关系

14个品种的回归分析表明（图4），籽粒氮含量与颖壳氮含量，以及籽粒、颖壳和地上部吸氮量显著正相关。颖壳氮含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加1.3 g·kg-1，籽粒吸氮量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.8 g·kg-1，颖壳吸氮量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.6 g·kg-1，地上部吸氮量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.7 g·kg-1。在氮吸收利用的相关因子中（附图2-a），仅籽粒吸氮量对籽粒氮含量影响显著，且是籽粒氮含量提高的主要因素。

*表示对籽粒氮含量影响达到 5% 显著水平，**表示对籽粒氮含量影响达到 1% 显著水平；方程为线性回归方程，y表示籽粒氮含量，x表示各指标，下同

表2 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的生物量累积和产量构成

表中数据为2020—2022年各指标均值， #表示高低氮组之间差异达到5%显著水平，*表示与NPK处理之间差异达到5%显著水平。下同

Data in the table are the average values of relevant parameters in 2020-2022, # Indicates significant differences between high and low grain nitrogen groups at＜0.05, and * indicates significant differences between other treatments and NPK treatment at＜0.05. The same as below

表3显示，在氮磷钾均施的情况下，高、低氮组小麦籽粒吸氮量无显著差异，与不施氮相比，施氮时高氮组籽粒和茎叶氮含量增幅分别比低氮组低3%和3%，茎叶吸氮量增幅比低氮组低1%，籽粒、颖壳和地上部吸氮量增幅却比低氮组分别高10%、5%和9%。与不施磷相比，施磷使小麦籽粒和颖壳氮含量显著降低，高氮组均降低14%，低氮组分别降低11%和15%；籽粒、茎叶和地上部吸氮量显著提高，高氮组增幅分别比低氮组高1%、26%和5%；高氮组颖壳吸氮量在施磷后增加55%，低氮组无显著变化。施钾对小麦氮素吸收利用无显著影响。

红色代表正相关，蓝色代表负相关，颜色越深、椭圆形越窄代表相关性系数越大

表3 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的氮吸收利用

可见，在高产条件下，高氮品种的籽粒和地上部吸氮量较高但与低氮品种相比差异不显著。高产高氮品种籽粒氮含量在施氮后增幅不及低氮品种，且施磷后有较大降幅，但籽粒和地上部吸氮量对施氮和施磷的响应更敏感，施肥后二者均有较大幅度增加，说明高氮品种较强的氮素吸收能力，弥补了其施氮后较大产量增幅可能对籽粒氮含量造成的稀释作用。

2.4 高产小麦品种籽粒氮含量与磷吸收利用的关系

籽粒氮含量与籽粒和颖壳磷含量以及颖壳吸磷量显著正相关（图4）。籽粒磷含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加4.8 g·kg-1，颖壳磷含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加7.4 g·kg-1，颖壳吸磷量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加4.3 g·kg-1。在磷吸收利用的相关因子中（附图2-b），仅籽粒磷含量对籽粒氮含量影响显著，且是籽粒氮含量提高的主要因素。

与不施氮相比（表4），施氮使小麦籽粒和颖壳磷含量显著降低，高氮组分别降低18%和29%，低氮组分别降低23%和32%；籽粒、茎叶和地上部吸磷量显著提高，高氮组增幅分别比低氮组高16%、7%和16%。与不施磷相比，施磷时高氮组籽粒磷含量增幅比低氮组高4%，籽粒、茎叶和地上部吸磷量增幅分别比低氮组高8%、51%和8%，但茎叶磷含量和颖壳吸磷量增幅分别比低氮组低4%和10%。施钾对小麦磷素的吸收利用无显著影响。

可见，在高产条件下，高氮品种的籽粒磷含量也高，且在施氮后降幅较小、施磷后大幅提高，而籽粒和地上部吸磷量在施氮和施磷后均大幅提高。说明磷的吸收及其在籽粒的累积能力强弱，是决定高产品种能否高氮的主要原因。

表4 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的磷吸收利用

2.5 高产小麦品种籽粒氮含量与钾吸收利用的关系

籽粒氮含量与茎叶钾含量以及茎叶和地上部吸钾量显著正相关（图4），茎叶钾含量每增加1.0 g·kg-1，籽粒氮含量增加0.7 g·kg-1，茎叶吸钾量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.9 g·kg-1，地上部吸钾量每增加10.0 kg·hm-2，籽粒氮含量增加0.5 g·kg-1；与籽粒吸钾量显著负相关，籽粒吸钾量每增加1.0 kg·hm-2，籽粒氮含量降低0.3 g·kg-1。茎叶钾含量和吸收量对籽粒氮含量影响显著，且茎叶钾含量影响最大（附图2-c）。

与不施氮相比（表5），施氮时高、低氮组籽粒钾含量分别降低9%和10%；高氮组茎叶钾含量增幅比低氮组高5%，籽粒、茎叶和地上部吸钾量增幅分别比低氮组高9%、6%和7%，颖壳吸钾量增幅比低氮组低5%。与不施磷相比，施磷时小麦颖壳钾含量显著降低，高、低氮组降幅一致，均降低13%；籽粒、茎叶、颖壳和地上部吸钾量显著提高，高氮组增幅分别比低氮组高11%、22%、33%和20%。与不施钾相比，施钾时小麦茎叶钾含量显著提高，高低氮组分别增加10%和13%。

可见，高产小麦品种茎叶中钾的吸收和累积对籽粒氮含量的提高具有积极的影响，施氮后高氮品种茎叶钾含量大幅增加，茎叶钾吸收量在施氮和施磷后均大幅增加。说明茎叶的钾的累积有助于高产小麦品种实现更高的籽粒氮含量。

2.6 高产小麦品种籽粒氮含量与氮磷钾转移的关系

籽粒氮含量与TF(N)茎叶-籽粒和TF(N)颖壳-籽粒显著正相关（图5-a），相关系数分别为0.509和0.317；与TF(K)茎叶-籽粒和TF(K)茎叶-颖壳显著负相关；相关系数分别为-0.530和-0.344。在氮磷钾转移相关因子中（附图3-a），TF(K)茎叶-籽粒、TF(K)颖壳-籽粒、TF(K)茎叶-颖壳和TF(N)茎叶-籽粒对籽粒氮含量影响显著，其中TF(K)茎叶-籽粒的影响最大。

与不施氮相比，施氮时TF(N)茎叶-籽粒和TF(N)茎叶-颖壳显著降低（表6），高氮组分别降低23%和33%，低氮组分别降低22%和38%，TF(N)颖壳-籽粒显著提高，高、低氮组分别增加16%和19%；高氮组TF(P)茎叶-籽粒和TF(P)茎叶-颖壳降幅分别比低氮组低2%和1%；高氮组TF(K)颖壳-籽粒降幅比低氮组低1%，但TF(K)茎叶-籽粒和TF(K)茎叶-颖壳降幅分别比低氮组高6%和9%。与不施磷相比，施磷时低氮组TF(K)茎叶-颖壳降低11%，高氮组无显著变化；TF(K)颖壳-籽粒显著提高，高低氮组分别增加10%和16%。与不施钾相比，施钾时TF(K)茎叶-籽粒和TF(K)茎叶-颖壳显著降低，高、低氮组均降低11%。

可见，小麦茎叶和颖壳等营养器官向籽粒转移钾的能力降低，向籽粒转移氮的能力提高是高产高氮品种籽粒含量提高的重要因素，施氮后高氮品种茎叶和颖壳向籽粒转移钾的能力降幅更大，但颖壳向籽粒转移氮的能力增幅不及低氮品种，施用磷钾后，不同器官间氮钾的转移变化与高产品种间籽粒氮含量的关系不确定。

2.7 高产小麦品种籽粒氮含量与氮磷钾分配的关系

籽粒氮含量与颖壳氮、磷和茎叶钾分配指数显著正相关（图5-b），颖壳氮分配指数每增加1%，籽粒氮含量增加0.8 g·kg-1，颖壳磷分配指数每增加1%，籽粒氮含量增加1.0 g·kg-1，茎叶钾分配指数每增加1%，籽粒氮含量增加0.4 g·kg-1；与籽粒钾分配指数显著负相关，籽粒钾分配指数每增加1%，籽粒氮含量降低0.4 g·kg-1。在氮磷钾转移的相关因子中（附图3-b），籽粒钾、颖壳钾、茎叶钾和颖壳磷分配指数对籽粒氮含量影响显著，其中籽粒钾分配指数的影响最大。

图5 不同小麦品种籽粒氮含量与氮磷钾转移(a)和分配(b)的关系

与不施氮相比，施氮时小麦茎叶氮、磷和钾分配指数均显著提高（表7），低氮组增幅分别比高氮组高6%、5%和0.4%；颖壳氮、磷分配指数显著降低，高氮组分别降低19%和24%，低氮组分别降低23%和20%。与不施磷相比，施磷时高氮组籽粒氮、磷和钾分配指数分别降低2%、1%和10%，茎叶氮、磷和钾分配指数分别增加20%、23%和6%，低氮组无显著变化；低氮组颖壳钾分配指数降低18%，高氮组无显著变化。与不施钾相比，施钾时高低氮组籽粒钾分配指数分别降低13%和10%，茎叶钾分配指数分别增加3%和6%。

可见，小麦向籽粒分配钾的能力降低，向茎叶分配钾以及向颖壳分配氮和磷的能力提高，均有利于提高高产小麦籽粒氮含量，是高产高氮品种籽粒氮含量提高的重要因素，施氮、磷和钾均有利于提高小麦向茎叶分配钾素的能力，但仅在施磷时，高产高氮品种增幅较大。

3 讨论

3.1 高产小麦品种产量形成与籽粒氮含量的关系

本研究表明，旱地施肥条件下，14个高产小麦品种的籽粒产量为4 936—5 862 kg·hm-2，籽粒氮含量20.8—25.2 g·kg-1，籽粒产量每增加1 000 kg·hm-2，氮含量降低1.8 g·kg-1，两者的负相关在前人的研究中已普遍存在[10, 29]。本研究还发现，籽粒氮含量与千粒重显著正相关，千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1。印度品种试验[8]表明，高氮品种籽粒氮含量比低氮品种高18%，千粒重比低氮品种高23%。在伊朗，千粒重每增加1.0 g，籽粒氮含量增加0.3 g·kg-1[7]。河南盆栽试验[20]也发现，高氮小麦品种宛麦16的千粒重在不同施氮水平下均显著高于低氮品种洛麦24，但品种间产量无显著差异，均与本试验结果一致，说明高千粒重是高产高氮品种的重要特征，提高千粒重有助于提高高产小麦品种籽粒氮含量。进一步分析发现，在产量差异不显著的高产品种中，依然存在籽粒氮含量差异显著的两组品种，其中高氮品种产量、生物量和穗数对施氮和施磷的响应更敏感，施肥后均有较大幅度增加，但千粒重增幅却不及低氮品种。从本试验的结果来看，高氮品种在施肥后产量增幅较高主要是穗数增幅较大所导致。陕西123个品种试验[19]发现，高产高氮品种产量在施肥后有较大幅度增加，穗数和穗粒数增幅分别高7%和1%。在华北平原[30]，施氮后强筋小麦的产量增幅与中筋小麦无差异，但穗数和穗粒数增幅分别比中筋小麦高6%和4%。河北长期定位试验[31]结果表明，施氮后强筋小麦石优20的产量、穗数和穗粒数增幅分别比中筋小麦中麦895高10%、13%和5%。说明施肥后穗数对高产高氮小麦品种产量的增加起主要作用[8,32]。关于施肥对小麦籽粒产量和产量构成的影响已有大量研究。北方麦区监控施肥试验[26-27,33]表明，穗数降低是减产的主要原因，不施氮减产11%—34%，穗数降低5%—37%，不施磷减产8%，穗数降低6%，不施钾减产2%，穗数降低7%。广西水稻试验也有相似的结果[34]，不施氮和不施磷分别减产17%和7%，其中不施氮显著降低穗数，不施磷显著降低穗粒数。在山西[35]，施氮和施磷后小麦产量分别提高15%和6%，穗数分别提高10%和9%，穗粒数和千粒重无显著变化。陕西盆栽试验[36]发现，缺氮导致小麦穗数、穗粒数均显著下降，是导致小麦产量下降的首要因素，与本试验结果不尽一致。由于本试验地块土壤速效钾含量较高，土壤不缺钾，因此施钾对小麦生物量累积和产量构成均无显著影响。结合本研究结果，在生产实践中，在不降低产量的前提下，协调产量三要素之间的关系提高千粒重，是提升籽粒氮含量的关键，同时籽粒千粒重可作为筛选旱地高产高籽粒氮含量小麦品种的重要指标。

表5 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的钾吸收利用

表6 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的氮磷钾转移系数

表7 不同施肥处理下高产小麦高、低籽粒氮含量组的氮磷钾分配

3.2 高产小麦品种籽氮磷钾吸收利用与籽粒氮含量的关系

本研究发现，籽粒氮含量高的旱地高产小麦品种，其籽粒磷含量和茎叶钾含量也高，陕西123个小麦品种试验[19, 28]发现，籽粒中氮磷元素显著正相关，高氮组小麦籽粒氮含量比低氮组高25%，籽粒磷含量比低氮组高10%，高磷组小麦籽粒磷含量比低磷组高20%，籽粒氮含量比低磷组高18%，但营养器官中钾含量均无显著差异。在河北[37]，高氮小麦品种冀丰703叶片钾吸收量比低氮品种石麦14高78%。江苏小麦品种试验[38]表明，高产中筋品种宁麦09-118籽粒磷含量和氮含量以及茎秆钾含量均高于高产弱筋品种宁麦13。说明高产品种籽粒中氮磷累积具有相互促进的作用[39]，钾离子能促进光合作用及其产物（碳水化合物和蛋白质）向籽粒的转运，同时维持细胞活性，延长小麦灌浆期以此增加养分的吸收，这可能是本研究中高氮品种茎叶钾含量较高的原因。关于高产小麦品种籽粒氮含量与茎叶钾含量的关系仍需进一步研究。本研究还发现，高氮品种籽粒氮含量和磷含量对施磷响应更敏感，施肥后籽粒氮含量降幅较大，而籽粒磷含量增幅较大。茎叶钾含量在施氮后有较大幅度提高，但籽粒氮含量在施氮后增幅却不及低氮品种。华北平原品种试验[22]发现，施氮后高产中筋小麦中麦175籽粒氮含量增加0.9 g·kg-1，增幅15%，高产强筋小麦师栾02-1增加1.5 g·kg-1，增幅10%。江苏品种[40]试验表明，施氮后高氮小麦品种安农9192籽粒氮含量增幅显著低于低氮品种山东187。在安徽[41]，施氮后高氮小麦品种皖麦38籽粒蛋白质含量增幅比低氮品种皖麦44低2%，但增加量比皖麦44高0.8 g·100 g-1，与本试验结果一致，说明高产高氮小麦品种籽粒氮含量在施氮后增幅较小是基础籽粒氮含量较高的结果，但籽粒氮含量增加的绝对量依然可观。

旱地土壤养分供应充足条件下，高、低氮组品种间籽粒和地上部氮磷钾吸收量均无显著差异，也有研究表明，高产高氮品种具有较高的籽粒和地上部吸氮量，是籽粒氮含量高的主要原因[13,17,30]。而本研究中，两组品种产量和籽粒吸氮量均无显著差异，但高氮品种产量略低，而籽粒吸氮量略高，是导致两组品种籽粒氮含量差异显著的主要原因。本研究还发现，高氮品种籽粒和地上部氮磷钾吸收量在对施氮和施磷后响应更敏感，施肥后均有较大幅度增加，茎叶钾吸收量在施氮和施磷亦有较大幅度增加。渭北旱塬品种试验[19]发现，高产高氮品种具有较高的氮磷肥响应度，其籽粒氮磷钾吸收量在施肥后增幅分别比低氮品种高39%、18%和7%，营养器官吸钾量增幅比低氮品种高18%。广州大豆试验[42]表明，高氮品种本地2号地上部氮磷吸收量在施氮和施磷后增幅均高于低氮品种巴西10号。河北品种试验[23]也发现，施氮后强筋小麦品种地上部吸氮量增加9%—22%，中筋小麦品种增加1%—14%，均与本试验结果一致。说明高氮品种籽粒和地上部氮磷钾吸收量对施肥响应更敏感，施肥后更易增加。综合本研究结果，高氮品种籽粒中较高的氮含量主要是籽粒吸氮量和产量高低不一致性导致，籽粒磷含量和茎叶钾含量的提高有助于籽粒中氮的累积。目前，关于高产条件下不同籽粒含氮量品种的氮磷钾养分的吸收利用对不同施肥水平的响应研究还少，值得进一步研究。

3.3 高产小麦品种氮磷钾转移分配与籽粒氮含量的关系

本研究发现，小麦籽粒氮含量与茎叶和颖壳向籽粒转移氮的能力显著正相关，与茎叶向籽粒和颖壳转移钾的能力显著负相关。英国品种试验[43]表明，不同小麦品种营养器官向籽粒氮转移率为80%—85%，籽粒氮含量越高的品种，其氮转移率也越高。法国大田试验[44]也发现，小麦籽粒氮含量与茎叶和颖壳向籽粒的氮转移量和氮转移率均显著正相关，与本研究结果一致，说明茎叶和颖壳等营养器官向籽粒转移钾的能力降低，向籽粒转移氮的能力提高均有利于高产小麦品种籽粒中的氮累积。本研究还发现，施氮后高氮品种茎叶和颖壳向籽粒转移钾的能力降幅更大，但颖壳向籽粒转移氮的能力增幅不及低氮品种，施用磷钾后，不同器官间氮钾的转移与高产品种间籽粒氮含量的关系不确定。说明高氮品种在施氮后茎叶中的钾滞留能力较强，茎叶能累积更多的钾来促进光合作用及其产物向籽粒的转运，最终提高籽粒中氮的累积，关于器官间不同养分的转移与籽粒氮含量之间的关系仍有待于进一步研究。

旱地养分充足条件下，小麦籽粒氮含量与颖壳氮和茎叶钾分配指数显著正相关，与籽粒钾分配指数显著负相关。王小燕等[14]发现，籽粒氮含量越高的小麦品种，营养器官中氮的分配比例也高，在产量水平相近的高产小麦品种中，高氮品种济南17叶片和茎鞘等营养器官中氮分配比例均高于低氮品种鲁麦22。党红凯等[37]发现，高氮小麦品种冀丰703籽粒氮含量比低氮品种石麦14高13%，叶片中钾分配率比石麦14高69%。黄绍敏等[45]发现，强筋小麦钾在籽粒中分配比例显著低于低氮品种，均与本试验结果一致。说明小麦向籽粒分配钾的能力降低，向茎叶分配钾以及向颖壳分配氮的能力提高，均有利于提高高产小麦籽粒氮含量。本研究还发现，施氮、磷和钾均有利于提高小麦向茎叶分配钾素的能力。蔡艳等[46]发现，施氮水平在45—135 kg·hm-2时，随着施氮量增加，钾在秸秆中的分配比例亦增加。杨玉敏等[47]发现，施氮后籽粒氮含量较高的小麦品种川农16向茎叶和颖壳分配钾的能力增幅均高于籽粒氮含量较低的川麦42，与本试验结果一致。因此，提高营养器官向籽粒转移氮素以及地上部向籽粒分配氮素，减少茎叶中钾的向外转移并提高地上部向茎叶中分配钾素，对于提高旱地高产小麦品种籽粒氮含量具有重要意义。

4 结论

高产高氮小麦品种籽粒氮含量5年平均24.9 g·kg-1，低氮品种21.5 g·kg-1。小麦籽粒氮含量与千粒重显著正相关，高产高氮品种的籽粒磷和茎叶钾含量也高，但茎叶中的钾素向籽粒和颖壳转移的能力却低。高产高氮品种籽粒和地上部氮磷钾吸收量在施氮和施磷后更容易提高。施钾对高产小麦品种产量形成和氮磷钾养分吸收利用无显著影响。高产高氮品种的高籽粒氮含量是籽粒吸氮量和产量高低不一致性的结果。因此，在旱地高产优质小麦品种的选育中，应结合土壤养分状况优化施肥，进一步提高籽粒千粒重，促进营养器官向籽粒转移氮素并提高氮收获指数，同时增加茎叶中钾素的累积。

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Relationship Between Grain Nitrogen Content and Yield Formation, Uptake and Partitioning of NPK of High-Yielding Wheat Cultivars in Drylands

XU JunFeng1, ZHANG XueMei1, YANG Jun1, GUO ZiKang1, HUANG Cui1, DING YuLan1, HUANG Ning1, SUN RuiQing1, TIAN Hui1,WANG ZhaoHui1, 2, SHI Mei1, 2

1College of Natural Resources and Environment, Northwest A&F University/Key Laboratory of Plant Nutrition and Agro-Environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi;2Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi

【Objective】The aim of this study was to understand the variations of grain nitrogen (N) content and its relationships with yield formation as well as uptake, transfer and partitioning of nitrogen, phosphorus, and potassium (NPK) within high-yielding wheat cultivars, which was of great significance for screening and breeding superior wheat cultivars with high yield and grain N content, and for nutrient management in green production of wheat with high yield and high quality in drylands.【Method】Field experiments were carried out, and 14 high-yielding wheat cultivars of similar yields and different grain N content were cultivated on the typical dryland area of the Loess Plateau from 2017 to 2022. Differences in grain N contents of high-yielding wheat cultivars and its relation to yields, yield components as well as N, P and K content in different organs were analyzed. Meanwhile, biomass accumulation and yield formation as well as uptake, transfer and partitioning of NPK in response to fertilization were investigated.【Result】Significant positive correlation was found between the grain N content and 1000-grain weight of wheat cultivars, and for each 1.0 g increase of the 1000-grain weight, the grain N content increased by 0.3 g·kg-1. The grain N content showed significant differences in the tested wheat cultivars, with the mean of high-N group being 24.9 g·kg-1, and 16% higher than that of the low-N group (21.5 g·kg-1), respectively, while the average yields were not significantly different from each other of the two groups. The yield, biomass and spike number of high-N group exhibited higher response to N and P fertilizer application. The grain P content and straw K content of the high-N group were higher than the low-N group under different fertilization conditions, and the increases of N, P and K uptake in grain and shoot were larger than that of low-N group after N and P application. The abilities of N transfer from glumes to grains in the high-N group was greater than that in the low-N group, but the capacities of K transfer from straws to grains and glumes was lower than that in low-N cultivars. The abilitiesof K transfer from straws to other organs decreased significantly after N application. Application of N, P and K was conducive to increase the partitioning of K from shoots to straws of the high-N group.【Conclusion】The high-yielding wheat cultivars exhibited significant differences in the grain N content. The 1000-grain weight and grain P content of high-N cultivars were higher, its straw K content was also higher, but its capacities of K transfer from straws to grains and glumes was lower. The N, P and K uptake of the high-N group in grains and shoots increased extremely after N and P application. Therefore, to screen and breed superior wheat cultivars with high grain N content on the basis of high yield, the attention should be paid to select the cultivars with high grain 1000-grain weight as well as the strong transferring and partitioning abilities of P to grains and K to straws. The efforts should be also made to cooperate the supply of P, K and N in wheat production, with the purpose to increase the grain N content.

dryland; high-yielding wheat cultivars; grain N content; nutrient uptake; nutrient transfer; nutrient partitioning; wheat yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.24.007

2022-12-20；

2023-02-27

国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-03）、国家重点研发计划（2022YFD1900702）

徐隽峰，E-mail：1810851682@qq.com。通信作者王朝辉， E-mail：w-zhaohui@263.net。通信作者石美，E-mail：meishi@nwafu.edu.cn

（责任编辑 李云霞）