较大体型熊蜂的采集行为相关性

刘玉玲 徐凯 何金明 孙智禹 杜亚丽 蒋海宾 牛庆生│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

为什么较大体型的熊蜂采蜜速度更快呢？Pouvreau（1989）提出，较大体型的工蜂在采集方面处于优势地位，因为它们的吻更长（吻长与总体长之间成正相关），因此能够采集到深花管花朵中的花蜜。然而吻长不能解释大体型的所有优势，因为吻短的熊蜂也可以更快地在浅花管花朵上采集。事实上，英国最常见的熊蜂都属于短舌熊蜂，大多数的长舌熊蜂都濒临灭绝。如果熊蜂拥有长吻便会取得生物学上的优势，那么我们期望熊蜂采集工蜂进化出更长的吻，而不是更大的体型。

另一种可能性是，较大体型的熊蜂复眼较大，可能具有更好的观察能力，因此能够更快地发现蜜粉源，从而减少侦查时间。从视觉敏锐程度来说，熊蜂要优于蜜蜂，Kapustjanskij 等（2007）也证实大体型B.terrestris工蜂的敏锐视力和大体型使它们能够在昏暗环境下访花和飞行，这可以确保它们能够在清晨或傍晚还能采集。有研究表明，大体型工蜂除体型外在其他形态方面也具有较强的适应能力。例如，大体型的B.terrestris四肢较短，这将有助于减少采集时的热量流失，它们触角上也有更多的嗅觉感受器，这导致它们对特定气味产生更高的触角电位反应，即大体型熊蜂在外界低浓度花香物质的情况下采集正确率远高于小体型熊蜂。

Morse（1978）指出，大体型工蜂能够采集到距离更远的蜜粉源。同时，Free（1955）的研究也表明，大体型工蜂的采集时间往往比小体型熊蜂要长，因而其采集范围更广阔。然而，目前还没有熊蜂采集距离或持续时间与蜂种以及体型大小之间的相关报道，而且我们现在对熊蜂的采集范围所知甚少。同样，我们也不知道熊蜂飞行速度与体型大小的关系，但通常认为体型较大的熊蜂会在采集方面表现出较大的个体优势。迄今为止，采集蜂的飞行速度与其体型的关系还未研究。Cresswell 等（2000）计算出熊蜂采集范围的上限约为10km，这是熊蜂采集花蜜可返回的最大距离。这个极限距离是由飞回蜂巢过程中能量消耗速率所决定的，即回巢消耗必须小于熊蜂蜜囊中所含食物的总能量。但采蜜时的能量消耗成本与个体重量成正比，已有研究证实，熊蜂可携带的花蜜量与其体重成正比。如果Cresswell 的计算模型是正确的，那么采集蜂的最大采集距离与体型大小的关联性应该不大。

另一种可能性与敌害捕食有关。因为工蜂出巢采集是一项危险的任务，也是群居昆虫中工蜂死亡的主要原因。Silva Matos 和Garófalo（2000）发现，热带熊蜂B.atratus的工蜂死亡率与采集频率密切相关。有研究比较了有王群和无王群的工蜂寿命，结果发现，B.diversus无王群的工蜂寿命更长，可能是由于无王群中外出采集次数少导致的。不同蜂种工蜂寿命存在很大差异，B.terrestris工蜂寿命最短，仅为13.2 天，B.morio工蜂寿命最长，为41.3 天。而Garófalo（1976）认为，B.morio群体中内勤蜂的平均寿命为72.6 天，而专业采集蜂的平均寿命为36.4 天。除降低寿命外，采食行为还能降低B.terrestris工蜂的抗病力，导致它们对寄生虫的抵抗力较弱。相对小体型的熊蜂，大体型熊蜂更不易被天敌（尤其是蜘蛛）捕食，虽然我们经常观察到熊蜂被蜘蛛网暂时捕获的现象，但它们通常都能挣脱成功逃离。另外，眼蝇科拟寄生昆虫Sicus ferrugineus也会在熊蜂采集花朵时攻击它们，而且该寄生虫会优先寄生于大体型熊蜂。总的来说，大体型熊蜂作为采集蜂时的寿命更长，也更安全。虽然采集蜂寿命与体型关系的试验比较简单，但目前还没有这方面的相关报道。

也许对熊蜂异位行为最科学的解释便是与体温调节有关。Free 和Butler（1959）指出，较大体型的工蜂在恶劣天气下保温能力更强并能继续采集。一般来说，每个蜂种都有特定的采集温度范围，但这个范围的下限会随着体型的增大而下移。例如，B.vosnesenskii和B.edwardsii的蜂王可以在2～35℃的环境温度范围内持续飞行，但工蜂在10℃以下的飞行中无法保持足够的飞行体温。对于所有的熊蜂，从最小体型的工蜂到最大体型的蜂王，都必须将它们的胸部温度保持在31～42℃的范围内，以便能够飞行。有趣的是，雄蜂通常以密集分布的鲜花为食，因此允许温度低于这个范围。因此，较大体型的采集工蜂比小体型的采集工蜂更能适应较低的环境温度，但相反，它们在温暖的环境中体温更容易过高。或许以上论据只是解释了为什么熊蜂在寒冷的气候条件下比蜜蜂的授粉能力更强，以及为什么熊蜂的分布主要局限在温带地区。相对于多变的外界环境温度，熊蜂蜂巢内部基本保持在一个恒定温度，因此对于在巢内工作的熊蜂来说，不需要过多的行为来调节个体温度。作者前期也做了一个试验测定不同体型工蜂是否倾向于在不同天气条件下采集。结果表明，B.terrestris的采集蜂在不同的环境温度下（13～29℃）采集时对温度的耐受性表现出极大的差异：对于最小体型的采集蜂来说，13℃是最低的采集温度，而对于最大的采集蜂来说，29℃是最高的采集温度；而且出巢采集的工蜂体型大小与外界环境温度无任何关联。

如果体温调节可以解释熊蜂“异位行为”，那么我们能够预测出蜂王在春季早期培育的采集蜂体型较大，而在夏季培育的工蜂体型应该较小。以下多项研究调查了不同季节中工蜂的体型变化，结果各不相同。Knee 和Medler（1965）发现，三种美洲熊蜂在春季后期的体型均有所增加。Plowright 和Jay（1968）发现，随着季节的推移，一些熊蜂的体型大小有所增加，但也有一些熊蜂体型没有变化。Réseler（1970）的研究表明，随着繁殖季节的变化，B.terrestris工蜂的体型先降低后逐渐增大。虽然熊蜂幼虫具体的孵化发育机制不得而知，但一般来说，在建群早期繁育出工蜂的体型不会太大。为何会出现这一现象呢？一方面从温度调节来说，由于建群前期温度变化较大导致其繁育的熊蜂不会太大。另一方面，建群早期群体繁殖容易受到饲料（花粉）短缺的限制，因为该时期只有蜂王独自外出采集。因此对于首批繁育的工蜂，熊蜂应该存在某种权衡：蜂王繁育少数的大体型熊蜂用来在早春季节外出采集，繁育大量的小体型熊蜂（体温调节能力差）来辅助巢内工作。这样的繁育模式可以最大程度减少因天敌捕食而损失工蜂的风险，对群体来说是最安全的生存策略。

以上对采集蜂为什么比内勤蜂体型大的各种假设的解释并不是相互排斥的，可能是相辅相成的。但以上假设并没有解释为什么采集蜂之间体型差异如此之大。如果在某种程度上大体型有利于采集以及小体型有利于内勤，为什么没有双峰规模分布呢？这可能是因为有了不同大小的采集蜂，它们可以根据自己的体型选择适合自己采集的花型，从而提高蜂群的整体采集效率，同时最大限度地减少群体内的竞争。一般来说，昆虫体型的大小等级确实倾向于采集不同大小的花朵，例如，Cumber（1949）发现，B.pascuorum的大体型工蜂倾向于采集花管较深的野芝麻Lamium album，而较小体型的工蜂倾向采集花管较浅的拉米松Lamiastrum galeobdolon。总体来说，熊蜂工蜂不同吻长导致其采集花朵的花管深度也不同。有趣的是，Johnson（1986）发现，大体型的熊蜂B.ternarius和B.pennsylvanicus工蜂只选择较深花管的花朵进行采集，体型较小的工蜂既会采集深花管的花朵，也会采集浅花管的花朵。该研究也推测，这可能是因为小体型熊蜂主要是内勤蜂，只有在蜂群内饲料短缺的情况下才会被迫出巢采集，它们缺乏采集经验，所以出现无规律的采集行为。当然还有另一种解释，小体型采集蜂的采集消耗较低，它们在采集深花管植物时不需要将花朵所有的花蜜采完，只需要采集最上方的一部分花蜜便足以弥补自身消耗了。

此外，研究还发现，采集花粉和采集花蜜工蜂的平均体型大小存在差异，但不同研究中这种差异并不一致。一些研究发现，大体型的采集工蜂倾向于采集花粉，而小体型的采集工蜂则采集花蜜。而Goulson 等（2002）的研究与上述结果正好相反。这可能是由于专门采粉或者采蜜的工蜂体型大小取决于当地的蜜粉源植物，花特定的结构需要特定体型大小的工蜂进行采集。例如，小体型熊蜂B.terrestris和B.lapidarius能够很好地为C.scoparius进行授粉，因为这些花只有花粉（无蜜），小体型熊蜂可能会将蜂巢安置在C.scoparius作物附近而就近采集，因此，采集花粉和采蜜工蜂的体型大小可能会因蜂巢的位置和一年中的繁殖时期而有所不同，主要取决于蜂种和当地蜜粉源的生长特性。所以，蜂群中既拥有大体型的工蜂也拥有小体型工蜂才是最有效采集花粉和花蜜的生存策略。

通过人为改变试验巢穴中工蜂的大小分布，以测试不同体型大小的工蜂对蜂群发展的影响是一个可行性的实验方案。因为幼蜂的群界不明显，很容易介绍进一个新群中，所以很容易人为建立大体型或者小体型的熊蜂蜂群，然后通过测定蜂群的发展速度和采集效率进而评估体型大小对蜂群的实际影响。