微量元素对植物抗逆性及品质影响

姚林君

江苏联合职业技术学院 淮安生物工程分院，江苏淮安 223001

植物在生长发育过程中，不仅需要氮、磷、钾等大量元素，还需要微量元素。微量元素在植物生长过程中扮演了重要角色，虽然植物对它们的需求量很少，却是生长过程不可缺少的营养成分[1]。当植物缺乏任何一种微量元素时，生长发育情况都会受到抑制，从而导致植物产量品质的下降。当微量元素在植物体内充盈时，植物的生理机制就会处于旺盛状态，有利于对大量元素的吸收，提高植物产量和品质[2]。同时，微量元素能够改善细胞原生质的胶体化学性质，使原生质浓度不断增加，提高作物对不良环境的抗逆性。近年来，有关微量元素对植物抗逆性及品质的影响研究取得较大进展，现综述如下。

1 微量元素对植物抗逆性影响

1.1 温度胁迫

温度是影响植物生长最大的环境因子之一[3]。不同植物对温度有着不一样的要求，都拥有属于自己物种的温度三基点，即最高温、最低温、最适温。通常人们将由高温引起植物的伤害称为热害，由低温引起植物的伤害称为低温胁迫。

由于人类活动产生了大量温室气体，导致全球气温不断上升，高温对植物的伤害越来越大。Lobell等[4]研究发现，在植物生长季节，平均温度每升高1 ℃，产量将降低17%。更有研究表明，全球各地的农作物、经济作物在高温环境下产量迅速下降，造成严重危害，威胁着人类的生存。

为了保障植物在高温情况下的产量，众多学者开展关于微量元素对植物高温胁迫的缓解作用，并证实了微量元素对缓解高温胁迫有一定的作用。李柯妮等[5]利用钙（Ca）和水杨酸（SA）喷施高温胁迫下的桔梗（Platycodon grandiflorus）叶片，提高了桔梗叶片游离脯氨酸和可溶性蛋白的含量，显著提高了桔梗叶片CAT、SOD酶活性，有效减少了高温胁迫对细胞膜的破坏，从而减轻了高温胁迫对桔梗叶片的伤害。

熊洪等[6]研究发现使用微量元素可以缓解水稻（Oryza sativa）高温。在水稻孕穗期遇到高温，可以喷施外源硅（Si）；在抽穗开花期遇到高温时，可以喷施磷酸二氢钾（K2HPO4）和硫（S）诱抗素进行缓解。低温胁迫同样是影响植物生长发育和减产的重要原因。长时间的低温环境对植物有很大影响，通常会造成植物叶芽萎蔫，叶柄软化，局部组织死亡等[7]。长时间低温胁迫会降低细胞膜流动性和酶活力，同时会影响植物营养物质的运转、抑制植物的光合作用，从而造成植物体的损伤，导致植物减产、绝收[8]。

为了提高植物对低温环境的适应能力，可以在植物生长生产过程中添加微量元素，如钼（Mo）、铜（Cu）、硒（Se）、镧（La）等。这些微量元素主要通过提高植物体内抗氧化酶活性，降低膜质过氧化水平，保护质膜的完整性，减少电解质的外渗，从而减少低温对植物所造成的伤害。刘源霞等[9]发现适量Cu能够明显促进玉米（Zea mays）种子发芽生长和干物质的积累。孙丽[10]发现外源Se对低温胁迫下的草莓（Fragaria ananassa）幼苗MDA和过氧化氢的积累、叶绿素降解具有一定的缓解作用，也能有效降低净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度。外源Se能够提高抗氧化系统的酶活性，如SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性。由此可见，微量元素对植物温度胁迫具有一定的缓解作用。

1.2 干旱胁迫

干旱胁迫是指植物在生长过程中水分供应不足，达不到正常代谢需求，导致植物损伤甚至死亡[11]。干旱能增加植物体内的活性氧含量，而活性氧能够促进膜脂过氧化或膜脱脂作用，从而破坏膜的结构。研究表明，微量元素从以下3个方面影响植物的抗旱性。第一，微量元素能够调节某些酶的活性。管利凤等[12]研究表明，100 μmol/L的氯化镧（LaCl3）溶液能够很好地缓解干旱对水稻幼苗的影响，显著提高地下干重、壮苗指数、叶片SOD和CAT的酶活性，降低根系MDA含量。

微量元素能提高植物的保水能力。杨洪雷等[13]对干旱胁迫下的桑树（Morus alba）扦插苗喷施锌盐钼盐混合溶液，结果显示：喷施锌（Zn）加Mo可以提高干旱胁迫下叶片的渗透调节能力，有利于地上部分的生长。

第三，微量元素能调节激素和一些重要的生化物质代谢。郭礼坤[14]认为，用Ca和GA混合处理能使种子种苗的生物活性和抗性更好地结合，使两者在植物生长和代谢方面产生互补和叠加效应，加强植物的适应性，有利于旱地作物的成苗、生长以及产量的提高。

1.3 盐胁迫

土壤盐渍化一直是国内外重点关注的生态环境问题之一，对农业生产状况的影响巨大[15]。由于人们从事农业生产时采用了不合理的耕作方法，加上日益严重的环境污染，导致土壤中的盐分含量上升。盐胁迫严重地抑制了植物的生长和发育，主要体现在植物生长缓慢、光合作用下降、细胞膜透性改变、代谢紊乱等，严重时甚至会导致植物脱水进而死亡。

研究表明，微量元素可以帮助植物体合成渗透调节物质，维持植物体细胞内的离子平衡，并清除活性氧，以减轻盐胁迫带来的伤害。王洪斌等[16]研究发现，适宜浓度的钼可以提高黑枸杞（Lycium ruthenicum）幼苗叶片中可溶性糖和可溶性蛋白的积累，合成大量脯氨酸，维持植物细胞渗透势，从而提高黑枸杞的渗透调节能力。徐隆华[17]研究发现，Zn处理显著上调了小麦（Triticum aestivum）TaSOS1和TaNHX1基因的表达水平，TaSOS1的表达增加可以提高植物体内Na+的外排，TaNHX1的表达增加可以将Na+留存在根部细胞的液泡中，从而减少Na+根部往茎部运输。张木等[18]研究Mo、Se对盐胁迫下小白菜的影响，发现单施Mo和配施Mo、Se可以提高小白菜的抗氧化能力和渗透调节能力，同时还能生产出富硒的小白菜。

1.4 其他胁迫

除上述胁迫对植物生长发育造成影响外，还存在重金属胁迫、酸雨胁迫等。受人类工业活动的影响，土壤中重金属的含量越来越高[19]。虽然重金属属于微量元素范畴（包括对植物生长至关重要的Cu、Zn等），但过量的重金属会催化有害的活性氧，破坏植物体内重要的蛋白质、核酸、脂质，从而抑制植物的生长发育。研究表明，微量元素如果在植物生长过程中使用得当，能够富集有益元素，对抗土壤中有害的重金属元素在植物中的吸收。张靓丽[20]研究发现，Se、Zn、Si对马铃薯降镉都有明显的效果；钙能够减轻土壤中铅、铜、镉等重金属的污染。马义兵等[21]研究表明，随着土壤中碳酸钙的含量不断增加，pH值不断升高，Pb和Cd的水溶态和有机态分别减少，而Cu的水溶态和有机态则呈增加趋势。铅、铜、镉的氧化物结合态势将随着与碳酸钙的增加而降低。

酸雨胁迫也是目前日益严重的环境危害之一。酸雨具有腐蚀性，会腐蚀植物叶片表面蜡层，破坏其表皮结构，导致叶片过早脱落。研究表明：一定强度的酸雨会增加植物体内活性氧的积累，破坏叶绿体结构，从而降低植物的光合速率。余慧等[22]通过研究La对酸雨胁迫下大豆种子萌发能量代谢的作用发现，酸雨会降低大豆（Glycine max）种子萌发过程中的呼吸速率、线粒体蛋白、ATP。使用La浸种可以缓解酸雨胁迫下呼吸速率、线粒体蛋白、ATP的降幅，能很好地减轻低强度酸雨造成的影响。

2 微量元素对植物生物量及品质影响

微量元素可以很好地促进植物生长，提高植物的光合速率，提高种子萌发率，促进根系发育，进而提高对植物养分的吸收和干物质的积累，因此，微量元素既能够提高植物的生物量，又可以改善品质[23]。杨相等[24]研究表明，合理配施锰（Mn）、钼（Mo）、硼（P）3种元素可以促进黄芪（Astragalus membranaceus）的生长和多糖含量的增加，同时提高黄芪生长过程中的抗逆性。穆婷婷等[25]采用不同浓度的硒溶液喷施叶面，研究Se对谷子（Setaria italica）产量、品质、保护酶活性及籽粒Se含量的影响。结果表明：67.84 g/hm2亚硒酸钠溶液处理对抽穗期谷子的效果最佳，对谷子粗蛋白、赖氨酸和叶酸含量有显著效果，与对照相比分别提高了13.9%、17.9%和7.5%；商靓婷[26]研究钼肥对白及（Bletilla striata）生长发育的影响，发现适量的Mo可以促进白及对N、P的吸收，白及的鲜重和多糖含量也有显著提升。昝亚玲等[27]研究发现叶面喷施硒肥能使油用向日葵（Helianthus annuus）产量得到了显著提升，同时提高了油酸和亚油酸以及一些有益元素（K、Fe、Zn、Se）的含量，减少了有害元素（Cr、Cd、Pb）的含量。众多学者研究表明，施用适量的微量元素可以提高植物的生物量，同时可以改善产品品质[28-32]。

3 展望

微量元素对植物生长起着不可小觑的作用。微量元素在促进植物生长发育的同时，可以提高植物对逆境的抵御能力。就当前研究结果而言，虽然很多学者证实了微量元素能够增强植物对多种逆境的抵抗能力，提高植物的生物量和品质，但在实际生产中亟须解决以下一些问题：（1）微量元素的安全使用范围狭窄，高浓度的微量元素会造成毒害，因此在农业生产中一定要明确不同植物微量元素的最佳适宜范围；（2）微量元素能够显著促进植物体内酶的活性，研究人员已经从分子水平上展开研究，这也是今后探索微量元素对植物生理效应机理的方向；（3）微量元素对植物体内有害元素的解毒作用常受土壤环境、施用时间和施用方式影响，因此，探索不同植物间微量元素的最佳施用方法，对提高植物抵抗胁迫的能力具有重要意义。