林木竞争与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关联性

牟顺泰　张永晖　魏小虎　莫晶　李琼　王林浩

摘要：  在6種不同的林分类型中设置20 m×30 m的标准地，对林木竞争指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的相关性进行研究的结果表明：钝鞘中脉叶蜂虫口密度与相对胸径、相对树高、相对冠幅和相对断面积均呈正相关关系，其相关性强弱依次为：相对冠幅、相对胸径、相对断面积、相对树高；与Hegyi指数、基于交角的林木竞争指数（胸径大小比数）呈负相关关系，与基于交角的林木竞争指数（树高大小比数）、大小比数不存在相关关系；与生长空间指数呈正相关关系，与树冠伸展度、树冠冠长率、树冠圆满度和树冠投影比无相关性。钝鞘中脉叶蜂虫口密度与反映林木个体与群体水平的林木竞争指数的相关性强于反映林木个体与相邻木水平指数的相关性，与反映林木个体特征指数的相关性最差；寄主在林分中的优势地位越高，虫口密度越大；在森林经营中，可针对不同的林种类型，选择一种相关性强且符合经营目的的竞争指数，作为利用营林措施防控钝鞘中脉叶蜂的依据。

关键词：  钝鞘中脉叶蜂；  虫口密度；  林木竞争指数

中图分类号：   S 763. 43               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）06 － 0035 － 06

Correlation between Forest Tree Competition and Population

Density of Mesoneura truncatatheca

MU Shuntai ZHANG Yonghui WEI Xiaohu MO Jing LI Qiong WANG Linhao

（Forestry pest Control and Quarantine Station， Xiaolongshan， Gansu Tianshui 741020）

Abstract A standard plot of 20m×30m was set up in six different stand types， and the correlation between tree competition index and population density of Mesoneura truncatatheca was investigated. The results showed that population density of Mesoneura truncatatheca was positively correlated with relative diameter at breast height， relative tree height， relative crown with comprehensive weight and relative cross-sectional area， and the correlations were in order of strength： relative crown with comprehensive weight ， relative diameter at breast ， relative cross-sectional area and relative tree height; negatively correlated with Hegyi index and cross-angle-based stand competition index（neighborhood comparison index of diameter at breast height）， and not correlated with cross-angle-based stand competition index （tree height to size ratio） and size ratio. There was a positive correlation with growth space index and no correlation with crown extension， crown length ratio， crown completeness and crown projection ratio. The correlation between the population density of Mesoneura truncatatheca and the tree competition index reflecting the individual and group level of the stand was stronger than the correlation reflecting the individual and adjacent wood level index， and the correlation with the index reflecting the individual characteristics of the stand was the worst. The higher the dominance of the host in the stand， the higher the density of the insect population; in forest management， a competition index with strong correlation and consistent with the management purpose can be selected for different forest species types as a basis for using forestry measures to prevent and control Mesoneura truncatatheca.

Key words Mesoneura truncatatheca; population density; tree competition index

林分的空间结构是指林木的分布格局及其属性在空间上的排列方式，反映了森林群落内物种的空间关系[ 1 - 3 ] 。林分的空间结构可以从林木空间分布格局、树种混交和树木竞争（或树木大小空间排列）3个方面来描述[ 4 - 5 ]。在研究林分空间结构因子时，竞争指数是一个关键因子[ 6 ]。病虫害作为森林生态系统的重要组成部分， 参与并作用于森林的演替进程，其存在、发展与林木空间结构关系密切[ 7 ]。因此， 研究森林空间结构与病虫害之间的关系， 继而通过调整林分结构来实现对病虫害的生态调控，是一项重要且可持续的森防措施[ 8 ]。栎类是小陇山林区天然次生林的建群树种，到目前为止，钝鞘中脉叶蜂（Mesoneura truncatatheca）是在栎类树种上危害面积最大的食叶害虫。钝鞘中脉叶蜂在小陇山林区1 a发生1代，以老熟幼虫结茧在树冠下枯枝落叶层下越夏越冬。幼虫阶段取食危害锐齿栎（Quercus aliena var. acuteserrata）和辽东栎（Quercus liaotungensis）叶片，在暴发期也危害山榆（ Ulmus propinqua）和铁橡树（Quercus spinosa），本次调查中又发现新寄主栓皮栎（Quercus variabilis）和板栗（Castanea mollissima）。幼虫共5龄，有互斥性，取食时先从叶背面啃开一个小孔，一虫一孔，分布均匀，4龄前不取食叶脉，每个幼虫只在1个孔内危害，4龄后取食侧脉，造成各取食孔连通，5龄后整体推进，主侧脉都不会保留。危害严重时，树叶被吃光，造成树势衰弱[ 9 ]。小陇山天然次生林区面积大，钝鞘中脉叶蜂分布广，林农交错，地形复杂，开展林木竞争与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系研究，旨在为利用营林措施防控钝鞘中脉叶蜂提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验区（105°57′～106°35′E，34°07′～34°21′N）位于秦岭南坡西段（嘉陵江上游）的小陇山林区腹地，属暖温湿润—中温半湿润大陆性季风气候，年降水量700 mm左右， 年均气温10～12 ℃，相对湿度69%，无霜期180～220天；本区域土壤以棕色森林土为主，土层厚度30～50 cm。落叶树种主要有锐齿栎、辽东栎、栓皮栎、麻栎、槭、椴等；常绿树种主要有华山松、油松、白皮松等；建群种为壳斗科的落叶树种；钝鞘中脉叶蜂是此区域内发生的主要林业有害生物。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 标准地设置

在张家庄林场兴隆场、张家庄林场大沟、观音林场猪肚子梁、观音林场刘坪、百花林场阴崖选取锐齿栎—落叶松林、锐齿栎阔叶混交林、锐齿栎—华山松林、栓皮栎林、栎类阔叶混交林和锐齿栎—油松林6种不同的林分类型设置6块20 m×30 m的标准地进行调查。

1. 2. 2 调查时间与方法

调查时间选在每个标准地内钝鞘中脉叶蜂3龄幼虫高峰期，在这个时期可以在树下用肉眼识别寄主叶片上钝鞘中脉叶蜂幼虫的数量。采用全面调查法，标准地内胸径大于3 cm的林木全部调查，每调查1株用不干胶标签贴标记。

在标准地内每株寄主的上、中、下3层，分别从东、南、西、北4个方位随机抽取1个叶片，以钝鞘中脉叶蜂幼虫在叶片上取食留下的孔洞为依据（1个孔洞计数1个幼虫）计数幼虫数量[ 10 ]。

测定标准地内每株林木的胸径、树高、冠幅和枝下高；采集与距离有关的林木竞争指数的信息时，还需要选取4株距离对象木最近的林木作为相邻木（即n=4）[ 11 - 13 ]，测定对象木与每株相邻木之间的距离。为了消除标准地边缘木对系统调查的影响，标准地的边缘木只作为相邻木调查。

1. 2. 3 竞争指数计算

1. 2. 4 虫口密度计算

计算每株寄主上抽取的12个叶片上的钝鞘中脉叶蜂幼虫数量的平均数，以此作为寄主的虫口密度。

1. 3 数据统计与分析

借助excel表格计算标准地内各林木的相对胸径、相对树高、相对冠幅、相对断面积、树冠伸展度、树冠冠长率、树冠圆满度、树冠投影比、生长空间指数；计算除标准地边缘木以外的各林木的Hegyi指数、大小比数、基于交角的林木竞争指数；计算各寄主植物的虫口密度；分析林木竞争指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系。

2 结果与分析

2. 1 反映个体与群体水平的林木竞争指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系

对测定的6种林分类型中各种寄主的相对胸径、相对树高、相对冠幅和相对断面积的值与钝鞘中脉叶蜂的虫口密度进行相关性分析，结果（表1）显示：钝鞘中脉叶蜂的虫口密度与4种林木竞争指数都存在不同程度的相关性。相对冠幅：在6种林型中，钝鞘中脉叶蜂的虫口密度与每种寄主的相对冠幅均呈极显著正相关，其虫口密度随相对冠幅的增大而增大。相对胸径：钝鞘中脉叶蜂的虫口密度与栓皮栎林（标地5）中的非优势树种锐齿栎的相对胸径（R=0.395 p=0.256）正相關，但相关性不显著；与6种林型中其他寄主的相对胸径均呈极显著正相关；在变化趋势上，都是虫口密度随相对胸径的增大而增大。相对断面积：钝鞘中脉叶蜂的虫口密度与栓皮栎林（标地5）中的非优势树种锐齿栎的相对断面积（R=0.412 p=0.243）正相关，但相关性不显著；与栓皮栎林（标地5）中的优势树种栓皮栎的相对断面积呈显著正相关；与6种林型中其他寄主的相对断面积均呈极显著正相关；在变化趋势上，均是虫口密度随相对断面积的增大而增大。相对树高：钝鞘中脉叶蜂的虫口密度与栓皮栎林（标地5）中的非优势树种锐齿栎的相对树高（R= 0.447 p=0.217）正相关，但相关性不显著；与栎类阔叶混交林（标地2）中的非优势树种辽东栎、锐齿栎—华山松林（标地6）中的优势树种锐齿栎的相对树高呈显著正相关；在变化趋势上，都是虫口密度随相对树高的增大而增大。

2. 2 反映个体与相邻木水平的林木竞争指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系

对测定的6种林分类型中各种寄主的胸径大小比数、树高大小比数、基于交角的林木竞争指数（胸径大小比数）、基于交角的林木竞争指数（树高大小比数）和Hegyi指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度进行相关性分析，结果（表2）显示：钝鞘中脉叶蜂虫口密度与各种林木竞争指数的相关性存在较大的差异。Hegyi指数：在6种林型中，钝鞘中脉叶蜂虫口密度与锐齿栎—落叶松林（标地1）、栎类阔叶混交林（标地2）、锐齿栎—油松林（标地3）和锐齿栎—华山松林（标地1）4种林分中的优势树种锐齿栎的Hegyi指数均呈极显著负相关；与锐齿栎阔叶混交林（标地4）中的优势树种锐齿栎（R=0.039 p=0.416）、栓皮栎林（标地5）中的优势树种栓皮栎（R=0.107 p=0.055）及非优势树种锐齿栎（R=0.232 p=0.412）、栎类阔叶混交林（标地2）中的非优势树种辽东栎（R=0.235 p=0.186）及山榆（R=0.174 p=0.265）的Hegyi指数均存在负相关关系，但不显著；在变化趋势上，均是虫口密度随Hegyi指数的增大而减小。基于交角的林木竞争指数（胸径）：钝鞘中脉叶蜂虫口密度与栓皮栎林（标地5）中的非优势树种锐齿栎的基于交角的林木竞争指数（胸径）存在负相关关系（R=0.035 p=0.764），但很弱；与锐齿栎阔叶混交林（标地4）中的优势树种锐齿栎、栎类阔叶混交林（标地2）中的非优势树种辽东栎的基于交角的林木竞争指数（胸径）呈显著负相关；与6种林型中其他寄主的基于交角的林木竞争指数（胸径）均呈极显著负相关；在变化趋势上，均是虫口密度随基于交角的林木竞争指数（胸径）的增大而减小。基于交角的林木竞争指数（树高）：钝鞘中脉叶蜂虫口密度与栓皮栎林（标地5）中的非优势树种锐齿栎的基于交角的林木竞争指数（树高）不存在相关关系（R=0.003 p=0.926）；与锐齿栎阔叶混交林（标地4）中的优势树种锐齿栎的基于交角的林木竞争指数（树高）呈显著负相关；与其他寄主的基于交角的林木竞争指数（树高）呈极显著负相关；各种寄主的虫口密度随基于交角的林木竞争指数（树高）变化趋势，在不同的林型中未表现出一致的规律性。大小比数：在6种不同的林型中，钝鞘中脉叶蜂虫口密度与锐齿栎的大小比数（胸径、树高）既存在正相关关系，又存在负相关和不相关关系，未发现规律性。

2. 3 反映林木个体特征的林木竞争指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系

对测定的6种林分类型中各种寄主的树冠伸展度、树冠冠长率、树冠圆满度、树冠投影比和生长空间指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度进行相关性分析，结果（表3）显示：钝鞘中脉叶蜂虫口密度随各种寄主的5种空间结构指数变化的规律性很差。生长空间指数：钝鞘中脉叶蜂虫口密度与锐齿栎—落叶松林（标地1）中的优势树种锐齿栎、锐齿栎—油松林（标地3）中的优势树种锐齿栎、栓皮栎林（标地5）中的优势树种栓皮栎及非优势树种锐齿栎的生长空间指数均呈极显著正相关；与栎类阔叶混交林（标地2）中的优势树种锐齿栎及非优势树种辽东栎及山榆和锐齿栎—华山松林（标地6）中的优势树种锐齿栎的生长空间指数均呈显著正相关；与锐齿栎阔叶混交林（标地4）中的优势树种锐齿栎的生长空间指数呈正相关关系（R=0.194 p=0.059），但不显著。在变化趋势上，均是虫口密度随空间结构指数的增大而增大。树冠伸展度、树冠冠长率、树冠圆满度和树冠投影比与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关系随林型或寄主的不同，既存在正相关关系，也存在负相关关系，未发现规律性。

3 结论与讨论

在林木竞争指数中，反映个体与群体水平的相对胸径、相对树高、相对冠幅和相对断面积与钝鞘中脉叶蜂虫口密度均呈正相关关系，其相关性强弱依次为：相对冠幅、相对胸径、相对断面积、相对树高。反映林木个体与相邻木水平的Hegyi指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度呈负相关关系；基于交角的林木竞争指数（胸径大小比数）与钝鞘中脉叶蜂虫口密度呈负相关关系，但有些非优势树种的相关性很弱；基于交角的林木竞争指数（树高大小比数）、大小比数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度无相关关系。反映林木个体特征的生长空间指数与钝鞘中脉叶蜂虫口密度呈正相关关系；未发现树冠伸展度、树冠冠长率、树冠圆满度和树冠投影比与钝鞘中脉叶蜂虫口密度的关联性。整体来看，钝鞘中脉叶蜂虫口密度与反映林木个体与群体水平的林木竞争指数的相关性强于反映林木个体与相邻木水平指数的相关性，与反映林木个体特征指数的相关性最差。可见在同一林分中的同种寄主，个体优势度越高，钝鞘中脉叶蜂的虫口密度越大。在森林经营中，可针对不同的林种类型，选择一种相关性强且符合经营目的竞争指数，作为利用营林措施防控钝鞘中脉叶蜂的依据。

相对冠幅、相对胸径、相对断面积和相对树高都反应了林木个体在林分中的优势程度，相对冠幅、相对树高值越大，说明树冠接受的光照越多；在树高相同的情况下林木的侧枝越发达，冠幅越大，则相对胸径、相对断面积值越大，所以相对胸径、相对断面積间接反映了树冠的优势地位。一般来说，这4个指标值越高，树冠受光就越好，则叶片中的C/N就越高，吸引食叶害虫的能力就越强，表现为树上的虫口密度就越大。这一现象与大多数食叶害虫在光照条件好的林分中虫口密度大相吻合。

在同一林分中，非优势树种的竞争指数与虫口密度相关性均弱于优势树种，是否存在非优势树种数量小的原因，需进一步验证。

参考文献

［1］ Mason W L， Quine C P. Silvicultural possibilities for increasin-  gstructural diversity in British spruce forests the case of Kielder-forest. Forest Ecology and Management， 1995， 79（1）： 13 - 28.

［2］ Ferris R， Humphrey J W. A review of potential biodiversityindi- cators for application in British forests. Forestry， 1999， 72（4）： 313 - 328.

［3］ Pommerening A. Approaches to quantifying forest structures. Fore-stry， 2002， 75（3）： 305 - 324.

［4］ Aguirre O， Hui G Y， Gadow K v， et al. An analysis of spatial forest structure using neighbourhood-based variables［J］. Forest Ecology and Management， 2003， 183： 137 - 145.

［5］ 汤孟平，  唐守正，  雷相东，  等.  林分择伐空间结构优化模型研究［J］. 林业科学，2004， 40（5）： 25 - 31.

［6］ 曹小玉，  李际平.  林分空间结构指标研究进展［J］. 林业资源管理， 2016（4）： 65 - 73.

［7］ 梁军，  朱彦鹏，  孫志强，  等.  森林生态系统组成和结构与病虫害防治［J］. 中国森林病虫， 2012， 31（5）： 7 - 12.

［8］ 黄咏槐，  梁军，  马琳，  等.  森林空间结构对昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度的影响［J］. 林业科学， 2018， 54（7）： 84 - 90.

［9］ 蔡继增，  牟顺泰，  刘玉荣，  等.  钝鞘中脉叶蜂的寄主植物及生物学特性［J］. 中国森林病虫， 2018， 37（6）： 6 - 9.

［10］ 牟顺泰，  魏小虎，  莫晶，  等.  钝鞘中脉叶蜂的预测方法［J］. 中国森林病虫， 2021， 40（1）： 19 - 23.

［11］ 惠刚盈， von GadowK， AlbertM. 一个新的林份空间结构参数—大小比数［J］. 林业科学研究，1999， 12（1）： 1 - 6.

［12］ 惠刚盈，  胡艳波，  赵中华，  等.  基于交角的林木竞争指数［J］.林业科学，2013， 49（6）： 68 - 73.

［13］ 王静，  梁军，  焦一杰，  等.  杨树人工林林木个体大小比数与溃疡病发生程度的关系［J］. 林业科学，2012， 48（11）： 57 - 62.