极小种群野生植物白果蒲桃的种子萌发特性研究

姬语潞

摘要：  以福建省特有的极小种群野生植物白果蒲桃种子为试验材料，对其成熟形态、含水量、非结构性碳水化合物含量以及不同温度和内含物质含量对种子发芽率和发芽趋势的影响进行研究。探究其种子最佳成熟形态和最适萌发条件，提高种苗的保育质量和数量。结果表明，在28 ℃下，成熟形态为绿皮和白皮，含水量分别为34.78%和42.22%的种子发芽率较高，分别为87.23%和85.71%，是处于最适宜萌发状态的成熟度和温度。不同成熟形态的种子在非结构性碳水化合物的物质含量及组分分布，均有显著差异，导致其在发芽势和发芽速率上存在明显变化。各数据指标之间均存在相关性，实际生产中可依据相关指标的估测，进行种苗保育试验，以期为种质资源的野外回归和可持续利用研究提供参考价值。

关键词：  白果蒲桃；  种子萌发；  非结构性碳水化合物；  成熟度；  温度

中图分类号：   S 792. 99               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）06 － 0001 － 05

Seed Germination Characteristics of Plant Species with

Extremely Small Population Syzygium album

JI Yulu

（Fujian Forestry Science and Technology Experiment Center，  Fujian Zhangzhou 363600）

Abstract The seeds of Syzygium album were used as test material，which is endemic to Fujian Province. We investigated the effects of maturation morphology， water content， nonstructural carbohydrate content， and different temperatures and contents of intrinsic substances on seed germination rates and germination trends，and investigating the best maturation morphology and optimum germination conditions of Syzygium album seeds，to improve the quality and quantity of seedling conservation.The results showed that the seed germination rate was 87.23% and 85.71% at 28 ℃，  which were the most suitable for germination. And there were significant differences in the content and distribution of non-structural carbohydrates，  which led to significant changes in germination potential and germination rate.All data indicators are correlated with each other，the actual production can be based on the estimation of relevant indicators and seedling conservation trials，and provide reference value for the wild regression and sustainable utilization of germplasm resources.

Key words Syzygium album seed， germination; non-structural carbohydrate; maturity; temperature

白果蒲桃（Syzygium album）為桃金娘科（Myrtaceae）蒲桃属，是福建省特有极小种群野生植物，喜光喜高温高湿气候，其树形丰满通直、叶色多变，具有较高的观赏价值，是郑清芳教授于1990年发表在《福建植物志》第四卷上蒲桃属新种[ 1 ， 2 ]。但由于种群结构不合理、环境变化和人为干扰的影响，迄今仅发现1株母株和25株幼树小居群[ 3 ]，处于极度濒危状态，因此白果蒲桃的保护与繁育工作迫在眉睫。目前白果蒲桃的种苗繁育主要依靠扦插繁殖[ 3 ， 4 ]和组织培养技术[ 5 ]，关于其种子萌发特性研究的有性繁殖技术却未见报道。植物实生繁殖是最重要的繁殖方式，种子萌发状态的优劣会对种苗培育效率产生最直接的影响，因此研究种子萌发特性及发芽效率是其种苗繁殖与保育的重要基础。

种子的萌发和幼苗生长是植物生长周期中最为关键和敏感的物质代谢过程[ 6 ]。受内含物质和外界环境的调控与影响，表现在种子活力、幼苗生长、形态特征等方面的效应，直接或间接影响植株的营养生长和生殖生长[ 7 ]。非结构性碳水化合物是植物生长、发育和代谢过程中重要的能量物质[ 8 ]，种子活力和萌发率与NSC的积累和利用效率密切相关[ 9 ]。NSC主要评估植物的生理代谢活动和可供植物生长利用的物质水平；可溶性糖和淀粉占NSC总量的90%以上[ 10 ]，因暂将NSC定义为可溶性糖（Soluble sugar content，SSC）和淀粉（Starch content，SC）的总和[ 11 ]，其浓度和含量通常可以反映植物整体的碳供应状况[ 12 ]，评估其生长发育和建植存活能力[ 13 ]。

本试验以白果蒲桃三种不同成熟形态的种子为研究材料，从种子的含水量、NSC含量及其组分变化、外界温度等方面，探究种子的萌发特性及发芽效率，以期为白果蒲桃的生物技术育种、种苗繁育以及种质资源保育建立良好的理论基础，以期为下一步极小种群的保护及开发利用提供一定的研究和参考价值。

1 试验材料与方法

1. 1 试验圃概况

白果蒲桃试验圃位于福建省林业科技试验中心，地处漳州市南靖县（117°19′12″E，24°30′49″N，海拔90 m），地面温度年均值24.9 ℃。年均降雨量1 821.1 mm，为亚热带海洋性季风气候。生长环境地势开阔、土质肥沃疏松、排水良好、光照充足。

1. 2 试验材料

2021年12月在白果蒲桃试验圃中采集种子，并根据种子的形态及含水量将采集种子分为以下三类[ 3 ]：‘A’：褐皮，含水量为15.13%；‘B’：绿皮，含水量为34.78%；‘C’：白皮，含水量为42.22%（图1）。

种子含水量（%）=（样品烘干前重-样品烘干后重量） / 样品烘干前重量×100%[ 14 ]

1. 3 试验方法

1. 3. 1 非结构性碳水化合物（NSC）测定

将颗粒饱满、大小均一、纯净的白果蒲桃种子置于45 ℃恒温干燥箱中烘干，然后用粉碎机粉碎过筛。分别称取0.1 g样品，采用蒽酮比色法[ 15 ， 16 ]改进后测定种子可溶性糖和淀粉含量，每处理设3个重复，并计算非结构性碳水化合物（NSC）和可溶性糖/淀粉（SSR）。

1. 3. 2 温度处理对白果蒲桃种子萌发的影响

从试验圃中采集白果蒲桃种子，剥除种皮后用去离子水清洗，然后用0.3%的高锰酸钾溶液消毒30 min，最后用去离子水冲洗干净。将消毒好的种子均匀播种于9 cm×9 cm的培养皿中（培养皿中铺有滤纸、纱布和医用脱脂棉，并加入去离子水），每个处理25颗种子，设置3次重复。最后将种子置于24 ℃和28 ℃的光照培养箱中，光照强度2 000 lx，湿度50%。分别于第5、10、20、30天观测并统计种子萌发情况，计算种子发芽率、日平均发芽率、发芽峰值、发芽值等相关指标[ 14 ]。

发芽率（%）=规定时间内发芽种苗的种粒数/供试种子数×100%

日平均发芽率（%/d）=Gs/Gd

式中，Gs为总发芽率（%）；Gd为总发芽天数（d）

发芽峰值=Gpt/Dpt

式中，Gpt为达到发芽高峰日时的累计发芽种子数；Dpt为达到发芽高峰值的发芽天数

发芽值=发芽峰值×日平均发芽率

1. 3. 3 数据处理及分析

试验数据采用DPS 17.10和Excel数据处理软件进行分析与绘图。

2 结果与分析

2. 1 不同成熟度种子非结构性碳水化合物分布

非结构性碳水化合物（NSC）主要评估植物的生理代谢活动和可供植物生长利用的物质水平[ 17 ]。由表1可知，三种不同成熟状态种子中NSC的物质含量差异显著，白皮中NSC含量显著高于绿皮和褐皮，绿皮次之，褐皮最少。绿皮的SSR比值均高于白皮和褐皮，但与白皮的差异不显著。综合以上结果分析：白皮中NSC总量最高，绿皮中可溶性糖的组分含量相对高于淀粉。

2. 2 温度对白果蒲桃种子萌发的影响

由图2可知，不同成熟度种子之间的发芽率有明显差异，且在不同温度培养条件下种子发芽率也存在差异。在28 ℃培养条件，白果蒲桃种子整体发芽率高于在24 ℃条件下培养，更适于种子萌发。种子的整体发芽率均表现为：绿皮＞白皮＞褐皮。以处于最适温度28 ℃下为基础，分析不同种子在5、10、20、30天之间发芽率的变化趋势（图2b）可知：绿皮种子在前期发芽势较快，在5～20天期间处于发芽高峰期，且整体发芽率最高，达87.23%；白皮种子在前期发芽势较弱，在10～30天间处于发芽高峰期，整体发芽率次之，达85.71%；褐皮种子整体发芽率最低，仅为12.5%。

由图3可见，绿皮和白皮种子的日平均發芽率、发芽峰值和发芽值均显著高于褐皮，但两者之间差异不显著。且在28 ℃培养条件下种子整体发芽系数均显著高于24 ℃。

综上所述，在28 ℃温度培养下白果蒲桃种子萌发率最高，此温度下绿皮和白皮的整体发芽系数和发芽趋势较高，是处于最适萌发状态的成熟度。

2. 3 白果蒲桃种子萌发相关性分析

以最适萌发温度28 ℃下，白果蒲桃种子的萌发率和发芽值为数据参考，由相关性系数分布图（图4）可知，白果蒲桃种子的萌发率和发芽值与可溶性糖/淀粉的比值（SSR）呈极显著正相关（p≤0.01），SSR值则与含水量和SSC值呈显著正相关（p≤0.05）。这表明在种子成熟及萌发过程中，主要与可溶性糖和淀粉之间的含量分布及比值变化有关，因此在实际的种苗繁育中可依据其物质含量及组分分布，以确定最适宜萌发状态，提高种子发芽率和繁育质量。

3 讨论与结论

3. 1 白果蒲桃种子适宜的萌发状态

植物在生长发育过程中，种子的萌发活性随着成熟度的差异而不同。而种子的成熟度主要依靠外部形态特性和种子含水量等进行初步的鉴定与区分[ 19 ]。处于形态和生理成熟的种子其内含物质积累丰富、种子活性和发芽率较高[ 20 ]。有研究表明，在一定的环境条件下，种子活力和发芽率随种子成熟度增加而显著增加，但并非成熟度越高种子活性和发芽率也越高[ 21 ]。因为随着种子成熟度的增加，自身内含物质的变化、呼吸消耗以及活性酶和响应激素的变化引起的种子衰败，导致其种子活力和发芽率下降[ 22 ]，这与本研究的试验结果是相吻合的。此外，种子萌发是植物体生长发育的先决条件，与温度、水分等环境条件密切相关。温度是决定种子能否萌发的因素之一[ 23 ， 24 ]，通过调节细胞膜通透性及酶活性影响种子的发芽率、发芽速率和整齐度。大量研究发现最佳萌发温度可以提高种子发芽率，加快发芽速度，保证出苗整齐度，利于幼苗的生长发育，而过高或过低的温度则抑制种子萌发和生长[ 25 ， 26 ]。本研究中，最适萌发温度为28 ℃，且在此温度下，白果蒲桃的绿皮和白皮种子的发芽率最高，分别为87.23%和85.71%，日平均发芽率为2.91%和2.86%，发芽峰值为4.07和4.0，是处于最适宜萌发状态的成熟度。

3. 2 非结构性碳水化合物对白果蒲桃种子萌发的影响

非结构性碳水化合物（NSC）是种子休眠后恢复萌发和生长的主要碳供应物质，影响种子的萌发、种苗生长以及对外界环境的响应。有研究表明，种苗的存活率与NSC浓度呈正相关[ 19 ]，这与本研究的结果一致。而NSC组分中可溶性糖和淀粉的含量可视为植物生长发育过程中碳同化与碳消耗之间平衡关系的反映，在一定程度上反映了植物生长情况的变化，与种子的发育成熟度有关。本研究中，白果蒲桃种子萌发与其成熟度和NSC的物质含量及组分变化密切相关。白皮中NSC总量显著较高；绿皮中SSR比值较高，即可溶性糖的相对含量高于淀粉。这也导致绿皮和白皮在发芽势和发芽速率上存在明显差异，绿皮种子在前期发芽较为迅速，在5～20天期间处于发芽高峰期，这是由于前期主要依靠可溶性糖提供物质和能量基础；白皮则是属于“厚积薄发”型种子，前期发芽势较弱，后期主要依靠充足的淀粉来提供物质和能力，在10～30天间处于发芽高峰期。

目前，对于植物种子生理性状和萌发生理的研究主要集中于经济农作物和油料作物等方面[ 20 ]，但对于野生和珍稀物种的研究较少。本试验从基础的物质代谢和培养条件等方面进行初步研究，旨在确定最佳收获形态和最适萌发条件，为白果蒲桃以及其他极小种群濒危植物的种苗保育工作提供一定的参考价值，提出科学合理的保护和种群管理措施。

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