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安徽省棉花种质资源创新研究70 年(1953—2022 年)

2023-12-11何团结

中国棉花 2023年10期
关键词:种质杂交安徽省

何团结

(安徽省农业科学院棉花研究所,合肥 230031)

种质资源是种业创新的基础,棉花种质资源是培育棉花新品种的基础材料。安徽省位于长江流域中部,从长江流域的植棉史可以推演出安徽省的悠久植棉历史[1]。与国内其他植棉省(自治区、直辖市)一样,安徽省棉花生产上种植的品种经历了从引进到自主选育的漫长过程。 引进的品种或品系、生产上种植的栽培品种以及淘汰的过时品种等成为棉花种质资源的主要来源[2]。 安徽省自1953 年引进棉花品种岱字棉15 号(Deltapine 15),开启了陆地棉(Gossypium hirsutumL.)新 品 种 的 种 植 历 史[3-8],棉花种质资源创新研究的历程也贯穿其中。1953—2022 年的70 年间,经过几代棉花育种工作者的接续努力,棉花种质资源的创新研究从艰难起步到繁荣发展,从引进到自主创制,经历了7 个不同的发展阶段。 各发展阶段种质资源的创新目标不断调整,创新方法不断改进,创新研究水平不断提高,为棉花新品种选育以及棉花产业发展提供了有力的技术支撑。

1 品种引进时期的种质创新

1.1 亚洲棉种质引进阶段(20 世纪50 年代之前)

亚洲棉(G.arboreumL.)在我国种植历史悠久、范围广,经过长期种植和选择,形成了具有中国特色的亚洲棉种系,又被称为“中棉”[9]。 新中国成立以前,安徽省历史上长期种植的是亚洲棉品种。亚洲棉耐旱、耐贫瘠、抗逆性强、适应性广,适于粗放种植。 亚洲棉在长期栽培过程中,随生态条件和耕作制度变迁,经过长期不断的自然选择和人工选择,形成了大量形态各异的地方品种和各具特色的种质资源。 但受社会经济条件和技术水平限制,当时很少开展亚洲棉种质资源的收集、保存与创新利用研究,也未选育亚洲棉新品种, 甚至连已有品种的保纯工作都难以进行,导致大多数亚洲棉品种自然混杂退化,大量亚洲棉种质资源逐渐流失。

我国自20 世纪20 年代末期开始引进示范陆地棉品种,安徽省棉花生产上长期种植的亚洲棉品种逐渐被陆地棉品种所取代[2-4]。 20 世纪50 年代以来,鲜见安徽省亚洲棉种植的相关报道。 直到进入21 世纪20 年代,安徽省农业科学院棉花研究所先后引进、收集亚洲棉种质资源6 份,其中在安徽省内收集到望江中棉和江岭小花棉地方种质资源2 份。

1.2 国外陆地棉种质引进与创新阶段(20 世纪50年代初至70 年代中期)

虽然亚洲棉具有耐粗放种植、纤维色泽洁白等突出优点,但与陆地棉相比较,存在产量低、纤维粗短、不能适应机器纺织等缺点[10]。因此,安徽省自20世纪20 年代末开始引进种植原产于中美洲的陆地棉。先后引进了金字棉(King)、脱字棉(Trice)、爱字棉(Acala)以及德字棉(Delfos)、珂字棉(Coker)等系列品种,通过开展品种比较试验,筛选出德字棉531 等适合当地种植的陆地棉品种,在安徽省长江流域植棉区和淮北植棉区推广种植[3]。 但这些品种由于种植分散, 且缺乏科学的良种繁育保纯措施,很快就发生了混杂退化,能作为种质资源保存下来的很少。

直到20 世纪50 年代初,我国大量引进陆地棉品种岱字棉15 号,其因产量高、综合性状优良、适应性良好而得到快速推广和普及。 安徽省自1953年引进岱字棉15 号,此后的20 多年,该品种一直是安徽省棉花生产中的主导品种[11],在全省棉花产业发展中发挥了重要的促进作用。这期间棉花种质资源创新研究工作的重点是探索建立良种繁育体系,目标是保持优良种质的品种特性,并没有对种质进行改良与创新。 岱字棉15 号在安徽等长江流域各省份的大面积种植时间超过20 年, 其优良品种特性得以持续保持, 同时积累了丰富的遗传变异,成为我国棉花育种的核心种质资源[2],为陆地棉种质的创新研究奠定了坚实的基础。

1.3 省外陆地棉种质引进与创新阶段(20 世纪70年代末至80 年代初)

20 世纪60 年代开始,国内主要产棉省(自治区、直辖市)逐渐开展了棉花新品种选育工作,尤其是在20 世纪70 年代至80 年代, 为满足棉花产业发展对产量的需求以及应对连年植棉带来的枯萎病危害加重等问题, 以岱字棉15 号等系列种质资源为基础,培育了一批以泗棉2 号为代表的丰产型棉花品种以及以86-1 为代表的抗病棉花品种[2]。20世纪70 年代末至80 年代初期,安徽省棉花生产中仍然以引进种植省外品种为主, 先后引进了徐州142、泗棉2 号、中棉所7 号等省外选育的陆地棉品种,以逐渐替代种植多年的岱字棉15 号。从这一时期开始,以安徽省农业科学院棉花研究所、安徽农业大学(原安徽农学院)为主的棉花育种单位开始注重丰产、抗病棉花种质资源的收集与保存,同时引进了苏联的系列棉花种质资源,开始了棉花种质创新的初步探索。 但受当时的技术条件限制,大量种质资源未能保存下来,也缺少完整的文献记载。

2 自主选育品种时期的种质创新

2.1 丰产抗病种质创新阶段(20 世纪80 年代中期至90 年代初)

随着国内外棉花品种的大量引进,安徽省棉花育种单位逐渐积累了一定数量的棉花种质资源,为开展种质创新研究提供了必备的基础材料。 其中,种质创新的基础材料主要有岱字棉15 号、 徐州142、中棉所7 号、乌干达棉以及美国PD 系列棉花种质等。

进入20 世纪80 年代,随着棉花枯萎病和黄萎病的扩散蔓延,丰产、抗病成为棉花育种的主攻目标[12]。 由于基础种质材料的数量限制,育种家大多利用手头已有的种质材料,通过系统选育、杂交选育等经典技术手段开展种质创新, 同时对远缘杂交、物理诱变等多种种质创新技术方法进行了积极探索,将创新的种质资源应用于育种中,选育出一批丰产、抗病的品种。

2.1.1系统选育。系统选育技术是棉花种质资源创新的经典方法,简便快捷,后代材料的纯合与应用较快,但选择的目的性不强,创新种质的综合性状难以获得较大突破。 安徽省农业科学院棉花研究所、华阳河农场、淮北市黄淮海低酚棉开发研究中心(原淮北市农业局)等单位以短岱14、豫棉1 号、聊夏棉1 号等为基础,采用系统选育技术创制新种质,选育出皖棉2 号、皖棉3 号、皖棉4 号等品种[11,13]。

2.1.2杂交选育。杂交选育通过品种间杂交创造新变异,通过基因重组、基因互作和基因的累积效应获得新种质。 杂交组合的配制、杂交方式以及后代的选择方法灵活多样,杂交选育是最常用、最有效的育种方法。安徽省华阳河农场以乌干达4 号和岱红岱为亲本,采用杂交选育技术选育了皖棉7 号[14]。2.1.3诱变技术。诱变技术通过利用物理化学因素诱发变异,人工创造新种质资源。 诱变技术能提高突变率、扩大突变谱,丰富遗传变异基础,快速、有效地改良目标性状。 安徽农业大学应用CO2红外激光和快中子辐射处理杂交后代获得了创新种质,进而育成了皖棉1 号[15]、皖棉5 号[2]等品种。

2.1.4复合杂交与混合授粉技术。复合杂交是利用2 个以上的亲本进行多次杂交的技术,可以聚合多个亲本的优良性状,但复交工作量大,后代群体较大且难以纯合。混合授粉技术是将多个父本的花粉混合后对母本授粉的杂交方法,虽然在理论上尚存在争议,但也有应用成功的报道[16-17]。安徽省华阳河农场采用复合杂交技术创制棉花种质,选育了皖棉9 号[18];淮北市黄淮海低酚棉开发研究中心等单位将混合授粉技术应用于海岛棉(G.barbadenseL.)与陆地棉的远缘杂交中,为后续高品质陆地棉系列种质的创制奠定了基础。

2.1.5远缘杂交技术。棉花的远缘杂交主要是海岛棉与陆地棉种质之间的杂交,通过引入海岛棉的优质基因,改良陆地棉的纤维品质性状,创制优质、丰产的棉花种质。 但海岛棉与陆地棉的杂交不易成功,杂种成铃率低,甚至会出现不育等不良性状,且杂交后代存在分离范围广、分离时间长、中间类型不易稳定等缺陷, 严重阻碍了远缘杂交技术的应用。安徽省淮北市黄淮海低酚棉开发研究中心开展了海岛棉与陆地棉的远缘杂交研究,通过海岛棉与陆地棉的杂交、复交、混合授粉以及海岛棉与陆地棉杂交后代之间互交(海陆融)等多种技术手段,成功将海岛棉的优质基因渐渗到陆地棉种质中,创制了淮795、淮973-1 等一系列高品质陆地棉种质。

2.2 杂交棉亲本种质创新阶段(20 世纪90 年代中期至20 世纪末)

20 世纪70 年代中期,杂交水稻“三系”(不育系、保持系和恢复系)配套技术的应用与推广开启了农作物杂种优势利用的新时代。受水稻杂种优势利用技术成效的启示,自20 世纪90 年代初期开始,棉花育种家在进行杂交育种的同时,开展了棉花杂种优势利用的探索研究,先后培育了丰产、抗病、优质等多种类型的杂交组合。 1997 年安徽省第1 个棉花杂交种皖棉11 号(全椒杂9010)通过审定[19]。 1998 年皖棉13 号(皖杂40)[20]的育成及其大面积推广应用,开创了安徽省棉花杂种优势利用的黄金时代。

20 世纪90 年代中期至20 世纪末, 育种家大多引进、相互交换棉花亲本种质资源,将工作重心放在优势杂交组合的配制与筛选上,很少对亲本材料进行创新和改良,最终导致在杂种优势利用技术主导棉花生产的这一时期,棉花种质资源的创新研究进展缓慢。 仅有安徽省农业科学院棉花研究所、淮北市黄淮海低酚棉开发研究中心等少数单位在坚持开展种质资源创新工作,主要通过杂交和回交技术改良亲本材料,创制了一批能用作杂交亲本的优良新种质。代表性的种质有皖棉168、皖棉M133等高配合力的丰产型亲本材料。

2.3 转基因棉花种质创新阶段(21 世纪初至10 年代末)

20 世纪90 年代初,我国成功研制出拥有自主知识产权的转苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis,Bt)杀虫晶体蛋白基因抗虫棉品种。 20 世纪90 年代末,我国开始大面积种植转Bt 基因抗虫棉,在缓解棉铃虫对棉花生产造成的危害、减少化学农药的使用量和保护生态环境等方面发挥了重要作用。转Bt 基因抗虫棉的育成及应用, 标志着棉花育种进入了一个新时期。但早期引进和自主育成的转基因抗虫棉种质资源数量及类型较少, 且存在铃小、衣分低、易早衰等缺陷,不能满足棉花生产的需求,需要对转基因抗虫棉种质资源的综合性状进行改良。

21 世纪的前20 年,杂种优势利用仍然是安徽省棉花育种的主导方向。 在商业化育种的大背景下, 大多直接利用转Bt 基因抗虫棉作亲本筛选转基因抗虫杂交棉新品种(组合),安徽省仅有少数科研或教学单位开展了转基因种质资源的创新研究工作。

转基因抗虫棉种质的创新主要利用回交转育技术,通过转基因抗虫棉与非转基因常规优良品种杂交,再以常规优良品种为轮回亲本进行连续多代回交获得外源抗虫基因,同时保留常规亲本的综合优良性状。分子标记辅助选择技术被用于回交后代抗虫基因的鉴定和筛选,培育的代表性创新种质有皖棉11E36(抗虫168)、皖棉09A33 等丰产抗虫棉品系。

2.4 优质早熟种质创新阶段 (21 世纪20 年代初至今)

进入21 世纪10 年代,随着我国社会经济的发展以及农业产业政策的调整,我国除新疆外其他地区的棉花种植面积逐年下降,安徽省棉花种植面积更是大幅减少, 从2011 年的35.04 万hm2下降到2021 年的3.44 万hm2[21-22]。棉花新品种的商业价值下降, 迫使大量的种业公司退出棉花育种市场,相应地,棉花种质资源的创新研究队伍也大幅萎缩。随着现代棉纺织企业对优质皮棉需求的增加,创制高品质棉花新种质成为棉花种质创新的主要方向。 为稳定棉花生产、实现棉花栽培轻简化,解决安徽省棉花生产周期长、用工多、机械化程度低等难题,创制早熟、适合机械化采收的棉花新种质成为棉花种质创新的现实要求。因此,安徽省农业科学院棉花研究所以及安徽省淮北市黄淮海低酚棉开发研究中心等单位坚守棉花种质创新研究阵地,开展优质、早熟棉花种质创新研究,采用海岛棉优质基因渐渗、高品质陆地棉复合杂交等技术手段,创制了NN1462B、淮86 系等种质材料,培育出皖棉1331S、短果枝棉2 号[23]等优质早熟棉品种。

3 种质创新研究最新进展

3.1 棉花种质资源的收集

随着棉花商业化育种的发展,在棉花品种的遗传改良过程中, 往往只注重利用那些具有高产、优质等优良特性的种质资源,大量具有潜在优良遗传性状的特异种质往往被淘汰,导致种质资源的遗传背景逐渐狭窄。为了加强安徽省棉花种质资源收集工作,在安徽省棉花产业技术体系专项资金(AHCYTX-05)、安徽省财政种子工程专项(12D0706、16D0709)等项目的资助下,安徽省农业科学院棉花研究所持续多年开展棉花种质资源的收集工作,2011—2016年先后从安徽省内外相关单位收集引进棉花种质资源733 份(表1),有效防止了棉花研究及育种单位分散保存的棉花种质资源的流失。

表1 2011—2016 年棉花种质资源收集引进来源及数量

3.2 棉花种质资源的保存

2017 年,安徽省人民政府出台了《支持科技创新若干政策》, 支持农业科技创新和科技服务体系建设, 对开展公益性共享服务的农业种质资源库(圃)实施绩效奖励,“安徽省棉花种质资源库建设”(1701j07010006)项目申报成功,获得立项资助[24]。经过2018—2019 年的实施, 完成了省级种质资源库各项建设任务,建成的安徽省棉花种质资源库运行良好。 其中,棉花种质资源低温库位于安徽省农业科学院棉花研究所安庆试验基地,库容近40 m3,采用抽屉式种子密集架储存种子, 具备保存5 000份棉花种质资源的能力,棉花种子安全储藏设计时间为10 年。 现有在库棉花种质资源2 000 余份,已整理编目800 余份, 其中以安徽省内种质资源为主, 收集来自长江流域省份的种质资源250 份,来自黄河流域省份的种质资源140 份,另有其他来源以及具有特异性状的种质资源410 余份。

3.3 棉花种质资源的鉴定

棉花种质资源的鉴定是提高资源利用效率的基础。 2018 年至今,安徽省农业科学院棉花研究所一直承担着国家农业科学实验站棉花种质资源观测监测任务(ZX01S1302、NAES-GR-046)。 依托该项目,对现有棉花种质资源开展了精准观测鉴定工作。 按照全国统一标准规范[25-26],2018—2022 年重点开展了形态特征与生物学特性观测鉴定,已观测资源性状总量3 400 余项次。 另外,还对部分核心种质资源进行了转基因检测、抗病性鉴定和简单重复序列(simple sequence repeat,SSR)指纹图谱构建[27-28]。

3.4 棉花种质资源的利用

种质资源的合理利用是种质收集、保存、鉴定和创新的最终目的。 目前,安徽省棉花产业发展仍然处在低谷徘徊阶段,新品种选育与审定数量显著减少。 安徽省2005—2014 年共审定棉花品种96个, 年均审定品种9.6 个;2015—2022 年共审定棉花品种24 个,年均审定品种仅3 个。育种上对新种质的需求减少, 导致种质资源创新的动力不足,种质资源的利用效率下降。 据统计,2009—2019 年安徽省农业科学院棉花研究所累计向6 个单位发放种质资源327 份次(表2),筛选了51 份种质资源提交国家棉花种质中期库保存。创新种质材料主要用于培育棉花新品种(系),2018—2022 年共育成50 余个棉花品系参加安徽省棉花品种区域试验;另外,通过总结凝练,取得了多项发明专利授权[29-30]等棉花种质创新相关的研究成果。

表2 2009—2019 年327 份棉花种质资源发放共享情况

4 种质创新研究展望

4.1 加强种质资源的收集与保护

2015 年, 农业农村部启动了第三次全国农作物种质资源普查与收集行动,目标是完成农作物种质资源的普查、收集、繁殖、鉴定并入库(圃)保存。2019 年国务院办公厅制定出台了 《关于加强农业种质资源保护与利用的意见》(国办发〔2019〕56号), 为进一步加强农业种质资源保护与利用提供了政策保障。 近些年来,我国黄河流域和长江流域棉区棉花生产不断萎缩,棉花品种应用数量大幅减少,极易造成本土珍稀种质资源和地方特色棉花品种流失,给棉花产业发展带来安全风险。因此,要加强种质资源的收集与保护工作,由省级农业科学院牵头开展本区域内棉花种质资源的系统调查、收集和保存等相关工作。收集与保护的重点是具有育种价值、综合性状优良的棉花品种(系),以及具有潜在利用价值的本土特色地方品种和具有特异性状的种质材料等。

4.2 加强种质资源的精准鉴定

随着安徽省棉花种质资源库的建设和稳定运行,已收集了一定数量的棉花种质资源,但多数种质的系谱来源以及农艺性状等信息不够全面[24],需要长期开展种质资源的精准鉴定研究,加大观测鉴定信息的获取量。 2023 年《中共中央 国务院关于做好2023 年全面推进乡村振兴重点工作的意见》提出要强化农业科技支撑,加强农业基础性、长期性观测实验站(点)建设,推动农业关键核心技术攻关,这为持续开展棉花种质资源的精准鉴定研究提供了政策基础。另外,要探索利用分子标记、指纹图谱以及全基因组测序等现代生物技术,挖掘优异功能基因,为创新种质的高效利用提供支撑。

4.3 加快种质资源创新技术的应用

种质资源创新是棉花育种的永恒主题。尽管安徽省棉花种植面积处于历史低位[31],但棉花生产中对优良新品种的需求日益迫切,对棉花新种质的创新要求也越来越高。 要稳定和发展棉花产业,必须从提高植棉综合经济效益入手,选育适应轻简化栽培和机械化采收的品种。 应在杂交、回交等经典育种手段的基础上,加快转基因和基因编辑等技术在棉花种质创新研究中的应用,培育早熟、优质、抗病虫、耐除草剂的棉花新种质。 随着现代分子生物学技术的快速发展和棉花高通量全基因组测序完成,大量功能基因被克隆[32-36],但安徽省开展相关研究的报道仍然较少。 因此,要加快将这些分子生物学技术和研究成果应用到安徽省棉花种质资源的创新之中, 进一步提高安徽省棉花种质创新的技术水平, 为安徽省乃至我国的棉花产业可持续发展提供科技支撑。

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