槲皮素在畜牧养殖中应用研究进展

郝铁兵，项 东，项 颖，柴新娥，刘雪松，王 爽

1.鸡东县平阳镇乡村振兴服务中心，黑龙江鸡西 158221；2.鸡东县下亮子乡乡村振兴发展服务中心，黑龙江鸡西 158224；3.黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，黑龙江齐齐哈尔 161005

自2020 年1 月起，所有促生长类抗生素饲料添加剂退出市场。为了能够保持及促进动物生产性能，急需抗生素替代产品。在众多抗生素替代选择中，植物提取物占据着重要的地位。槲皮素（Quercetin）是一种典型的黄酮醇类化合物，在多种水果蔬菜及药用植物中广泛存在，是一种典型的植物提取物。槲皮素又名栎精、槲皮黄素，分子式为C15H10O7，具有抗炎、抗氧化、抗病毒及增强免疫力等药理作用[1]。在猪、禽及反刍动物等养殖中，槲皮素作为一种植物提取物添加剂不仅可发挥以上的药理作用，还可以有效发挥促进动物生长、提高动物产品产量的作用，并且槲皮素可食用。槲皮素可有效减少猪的氧化应激，保护仔猪肠道安全，改善猪肠道菌群情况。可有效改善肉鸡的肉品质，提高蛋鸡的产蛋量，增加鸡蛋的蛋重、蛋壳厚度及出雏率。槲皮素可有效增强禽类动物的繁殖性能及免疫水平。槲皮素可有效改善奶牛、湖羊等生长水平，有效提高肉、奶产品的产量。在“减抗”及“替抗”的时代中，槲皮素作为饲料添加剂可发挥重要作用。

1 槲皮素在生猪养殖上的应用

槲皮素在生猪养殖上的应用较为广泛。槲皮素作为饲料添加剂可有效提高仔猪的生长性能及抗病能力，槲皮素可有效缓解猪流行性腹泻造成的肠道损伤，显著提高抗氧化能力及空肠代谢脂质能力。姚佳颖等探究槲皮素对猪肠上皮细胞利用蛋白质的作用机制，发现槲皮素可通过调控多条信号转导通路基因的表达从而促进猪上皮细胞对蛋白质的利用[2]。槲皮素可促进Caco-2 细胞TJ 蛋白、occludin 和claudin-1 的组装来增加肠道屏障功能，可有效改善仔猪肠道物理屏障，促进仔猪肌体健康。槲皮素可有效促进猪小肠上皮细胞的增殖作用，并且可有效缓解细胞的氧化损伤。在运输应激状态下，槲皮素可显著提高小肠绒毛高度及闭锁蛋白含量，降低血清中脂多糖、丙二醛、TNF-α 及IL-6 等物质含量，从而调节肠道氧化状态和炎症，减轻猪在运输过程中的肠道损伤。谭子涵等进行了槲皮素干预猪流行性腹泻病毒感染幼龄仔猪回肠蛋白质组的研究，发现槲皮素有效抑制仔猪回肠、空肠PEDV-N 基因的相对表达量，可使(S)-3-氨基-2-甲基丙酸转氨酶（ABAT）、精氨琥珀酸合酶（ASS1）、鸟氨酸氨基转移酶（OAT）、Y+L 氨基酸转运蛋白（y+LAT1）、兴奋性氨基酸转运载体（EAAC1）、b（0，+）型氨基酸转运蛋白（b(0,+)AT）、高亲和力阳离子氨基酸转运蛋白1（CAT-1）表达显著上调，从而有效缓解猪流行性腹泻感染导致的仔猪肠道对氨基酸吸收能力下降，促进肠道吸收和转运氨基酸，并且可有效抑制猪流行性腹泻病毒[3]。

2 槲皮素在禽类养殖中的应用

槲皮素可有效提高禽类动物的物质吸收、减少肠道氧化应激带来的损伤，从而提高动物的生长性能，可有效提高禽类动物的产蛋水平及免疫水平，调控肠道微生态区系。在饲料中添加槲皮素，可显著提高肉鸡的平均日增重，降低料重比，有效改善肠道微生态环境，使有益菌群增加。槲皮素可有效清除掉禽类机体内过多的自由基，防止线粒体肿胀，增加超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，从而起到抗氧化的效果。在肉仔鸡日粮中加入槲皮素可以通过降低脂质氧化速率延长肉的保存期，并增加相对体重。槲皮素可通过改善氧化应激和激活PI3K/AKT 信号通路来赭曲霉毒素A 诱导的肉鸡免疫毒性，还可通过调控环腺苷酸信号通路抑制脂肪的合成，防治过多脂肪沉积。槲皮素可显著提升鸡蛋及鸡肉的品质，槲皮素可显著提高鸡蛋蛋黄颜色、蛋黄中磷脂含量，并且可有效降低蛋黄胆固醇含量。槲皮素可有效促进蛋鸡蛋白质代谢以及钙的吸收，也能提高蛋鸡血清中雌二醇、胰岛素、生长激素和胰岛素样生长因子-1 等激素的分泌，促进肝脏脂肪转运及提升机体钙代谢水平，从而改善鸡蛋蛋壳质量。孙丹彤等探究了日粮中添加槲皮素对蛋鸡生产性能及抗氧化能力的影响，发现在日粮中添加槲皮素可有效增加海赛蛋鸡的产蛋性能及降低料蛋比，可使蛋鸡血清中总抗氧化能力、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性显著提高，表明在日粮中添加槲皮素可有效增加蛋鸡的抗氧化能力，从而提高蛋鸡的生产性能[4]。除此之外，在日粮中添加槲皮素可显著改善蛋鸡的生殖器官发育，促进激素分泌，降低卵巢凋亡基因表达，从而提高蛋鸡的产蛋性能。李敏探究了在日粮中添加槲皮素对番鸭繁殖性能的影响，发现在饲料中添加槲皮素可使番鸭的蛋重、蛋壳厚度及出雏率得到有效提高，其中0.06%添加组的出雏率相比对照组提高了6.82%[5]。槲皮素还具有优良的抗菌活性，槲皮素本身就是一种植物源的杀菌剂，具有广谱的抗菌活性。槲皮素还可以通过抑制细菌核酸和蛋白质的生成、破坏细菌膜质结构及阻碍细菌能量代谢，从而抑制大肠杆菌、金黄色葡萄球菌及鸡白痢沙门氏菌等。在饲料中添加槲皮素可显著提高肉鸡、蛋鸡及肉鸭等禽类动物的免疫性能，提高禽类动物血清中免疫细胞因子含量。

3 槲皮素在反刍动物中的应用

槲皮素有效增加反刍动物的生长性能，改善反刍动物的血液生化水平，增加肉、奶的产量，可有效调控脂质代谢及卵泡发育。槲皮素可增加反刍动物血清游离脂肪酸的含量，增加血液中谷胱甘肽过氧化物酶、IgG、IgA 及IgM 的含量，提升血浆中睾酮含量，在日粮中添加槲皮素可有效改善反刍动物夏季热应激脂质代谢、免疫应答及睾丸发育。槲皮素可有效提升瘤胃发酵水平、瘤胃微生物多样性及饲料消化率。槲皮素有利于瘤胃健康，可有效缓解应激反应，预防瘤胃酸中毒的发生。在奶牛饲料中添加槲皮素，可显著提高奶牛的产奶性能，提高牛奶的乳脂率、乳蛋白率及乳糖率，有效降低牛奶中尿素氮的含量。在饲料中添加槲皮素显著提高奶牛对饲料的消化，增强奶牛对营养物质的吸收，使奶牛机体的器官指数显著增加。饲料中添加槲皮素可有效增强多种酶的生物学活性、激活多条信号转导通路从而促进蛋白质的沉淀，提高蛋白质的利用率。槲皮素可显著提高奶牛乳腺上皮细胞的抗氧化能力，提高细胞的活性，可显著抑制脂肪酸合成酶和转运蛋白的表达，从而降低乳脂的合成。袁天翔在奶牛日粮中添加高剂量及低剂量槲皮素，探究槲皮素对奶牛免疫功能、生产性能的影响，发现在日粮中添加槲皮素可有效增加血清中免疫球蛋白含量，提高血清中可溶性CD8 抗原含量，增加牛奶中总固形物含量[6]。在高精饲料中添加槲皮素可显著提高山羊瘤胃液pH 值、提升了异丁酸和戊酸的浓度，提高血清总抗氧化能力及还原性谷胱甘肽和尿素氮浓度，显著降低血清中钾离子浓度，对山羊的机体健康具有积极的保护作用。槲皮素对脂多糖刺激下山羊瘤胃上皮细胞抗氧化和抗炎的影响，发现槲皮素可显著提高上皮细胞的总抗氧化能力和谷胱甘肽过氧化物酶活性，及上皮细胞的活性，通过调节TLR/MyD88//NF-κB 信号转导通路抑制炎性因子的分泌，从而缓解脂多糖诱导的细胞损伤。

4 小结与展望

槲皮素作为一种天然的黄酮醇类物质，可有效发挥抗氧化、抗菌、抗炎及免疫增强等作用。在后抗生素时代，槲皮素具有来源广泛，价格低廉的优势，作为一种饲料添加剂可有效提高动物的生长性能、抗病能力及动物产品产量。槲皮素在食品、药品领域已经因为其优良的生理学功能得到充分地利用。但是在畜牧兽医领域上，槲皮素的开发利用相对较少，对于其在不同品种上动物的研究相对较少。现阶段，关于槲皮素作为添加剂提高动物生产性能的研究多停留在生长性能提升、免疫性能增强及氧化应激损伤保护的表观层面，对于其发挥作用的具体机制探究较少。并且现阶段的机制研究多为单一通路的研究，并未将多条通路的联合作用进行研究。因此，还需要探究槲皮素作为一种饲料添加剂发挥作用的机理，并且需要利用代谢组学、网络药理学等新型研究手段研究多条靶点、信号转导通路的联合作用，为槲皮素在饲料端的合理应用提供依据。