不同坡向雪岭云杉天然更新影响因素分析

王冠正， 常顺利， 王建萍， 张毓涛， 孙雪娇， 李 翔

(1.新疆大学生态与环境学院绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046；2.新疆天山森林生态系统国家定位观测研究站，新疆 乌鲁木齐 830063；3.新疆林科院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐 830063)

森林天然更新是一个重要的生态学过程，该过程会涉及植物生命周期的多个阶段，其中，幼苗期对环境的响应最为敏感且死亡率较高［1］。幼苗作为森林后备资源，对群落的发展起着重要作用，在其生长过程中会受到土壤养分［2］、凋落物［3］、光温［4］、林下植物［5］和郁闭度［6］等因素的影响。环境因子影响森林更新过程，各因子间存在复杂关系，其独立与交互作用会直接影响幼苗存活率进而改变林分结构，而环境因子会随着坡向变化而变化，因此，研究不同坡向环境因子与森林更新的关系有利于明晰其作用机制并预测森林未来发展趋势。

雪岭云杉（Picea schrenkiana）是天山森林优势种，占天山林区面积的90%左右，构成了天山乃至新疆森林生态系统的主体，对林区生态系统的形成和维护起着至关重要的作用［7-8］。近年来，天山北坡中段的雪岭云杉普遍出现了天然更新差、幼苗难成活的现象［9］，经过实地勘察发现，不同坡向的雪岭云杉幼苗有不同的分布特征和年龄构成。有研究表明，不同坡向间的山地即使距离较短，但因坡向的改变也会对幼苗建成具有显著影响［10］。坡向作为重要的地形因子，能够通过影响水热再分配进而影响土壤养分、群落种内和种间竞争，继而干扰植物更新［11］，且坡向对小气候条件的影响还能导致植被的生长和多样性在不同坡向表现出明显的优劣性。森林群落未来发展很大程度上取决于植物所处的环境条件，幼苗更新状况较差的坡向将会破坏该区域整体群落结构，因此，探究不同坡向促进或制约更新的关键因素有助于提升该地区森林更新的成功率。

本研究以天山北坡中段相同海拔梯度上4个不同坡向的雪岭云杉幼苗为研究对象，调查其分布情况、生长情况和年龄结构，对不同坡向的自然条件进行评估，分析了郁闭度、凋落物厚度、土壤理化性质等因子对幼苗更新的影响，旨在探究影响天山北坡中段雪岭云杉天然更新的关键因子，以期能够为改善雪岭云杉天然更新提供理论依据，并制定合理的森林管理方案。

1 研究区与方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆乌鲁木齐县板房沟林场（43°25′～43°26′N,87°27′～87°29′E），海拔1500～2800 m，属温带大陆性气候。年均气温2～3 ℃，历年最高气温为30.5 ℃，历年最低气温为-30.2 ℃，年降水量1134.1 mm，蒸发量544.0 mm，年平均相对湿度65%，最大积雪深度65 cm。森林是以天山雪岭云杉为单优树种的温带针叶林，林下灌木稀少，林木平均胸径约为14.0 cm，平均树高约为11 m，郁闭度为0.6～0.8。林下土壤为灰褐色森林土，土壤发育程度高，剖面分化明显，腐殖质层较厚。

1.2 样地设置与调查

在全面勘察的基础上，于2021 年7 月13—20 日布设样方，选取人为干扰最少、坡位和坡度相似度高、同一海拔梯度上的阴坡、半阴坡、半阳坡、阳坡作为研究样地，各样地间最远水平距离不超过2.5 km。在不同坡向上布设面积为20 m×20 m 的样方，每个坡向设置10 个样方，共40 个样方。利用全球定位系统测量样地的经纬度、海拔、坡向、坡度，并对样地内的乔木进行每木检尺，记录样地内草本层盖度，由于样地内灌木稀少，因此不做记录。将雪岭云杉苗高（H）＜20 cm 的计为幼苗，20 cm≤H＜1.3 m的计为幼树［12］，H≥1.3 m的树计为成年树。测量样地内更新幼苗、幼树和成年树的株高，并测量成年树胸径。样地基本情况见表1。

1.3 样品采集与测定

在各样方中选取一条对角线，沿对角线设定3个土壤取样点，每个取样点按照0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm 将土壤剖面分三层，每层用环刀法测定土壤含水量，同一样方内土壤同层均匀混合，将样品带回实验室自然风干，利用四分法取样磨细并过0.25 mm 筛，测定土壤理化性质，包括全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、缓效钾、亚硝酸氮和有机质。其中，土壤含水量采用烘干法测定；全氮采用凯氏定氮仪测定；全磷采用钼锑抗比色法测定；全钾、速效钾和缓效钾采用火焰光度法测定；速效氮采用碱解扩散法测定；亚硝酸氮采用光度法测定；有机质采用重铬酸钾氧化法测定；速效磷采用碳酸氢钠浸提法测定。在每个取样点附近设置50 cm×50 cm 的凋落物层样方，测量样方内凋落物未分解层和半分解层厚度。

林分郁闭度通过半球面影像拍摄技术获取，使用单反相机配置搭载鱼眼镜头拍摄样地冠层照片，每个样地的四角和中心均为拍摄点，每个拍摄点至少拍3 张照片，拍摄时三脚架离地1 m 并避开灌木。最后采用WinSCANOP 植物冠层分析系统分析林冠影像并获取数据。

1.4 数据处理

更新指数是评估森林更新情况优劣的指标，其值越大代表林分更新效果越好［13］。本研究基于40块样地实测植被相关指标原始数据，采用熵值法计算更新指数，熵值法目前被广泛用于资源环境保护领域，在确定权重值上有较高的可信度［14］，从幼苗的分布状况（单位面积幼苗的数量）、生长情况（幼苗的平均高度）和年龄构成（20 cm≤H＜1.3 m 的幼树数量占该样方总数量的百分比）3 个指标构建更新评价标准。运用R 语言中的agricolae 包对不同坡向雪岭云杉更新指数、土壤含水量、郁闭度和凋落物厚度及不同土壤理化性质指标进行单因素方差分析（one-way ANOVA）,并用最小显著差异法（LSD）进行差异性检验（α=0.05）。

先将3个指标的原始数据进行线性变换处理得到如下公式：

式中：Xij为各指标去量纲化后数据；xij为第j个指标的第i个样本数据；xmax为xij对应指标的最大值。

再计算第j个指标的比重（pj）：

式中：n为评价指标个数，即n=3。

对不同坡向的雪岭云杉更新指数、郁闭度、凋落物厚度、以及全氮、全磷和全钾等9项土壤理化性质指标进行单因素方差分析，并检验各指标之间的差异性（P=0.05）。通过R 语言中的corrplot 包对各影响因子之间进行相关性分析，通过lavaan 包绘制结构方程模型，本研究使用卡方自由度比χ2/df、拟合优度指数GFI、比较适配指数CFI、增值适配指数IFI以及增进残差均方和平方根RMSEA 对模型进行适配性检验，一般认为RMSEA＜0.06，GFI、CFI、IFI＞0.9，χ2/df＜3，则模型拟合良好。

2 结果与分析

2.1 不同坡向雪岭云杉林更新指数

更新指数的大小反映森林更新的优劣，由表2可以看出，不同坡向幼苗更新指数结果有差异，从阴坡到阳坡，更新指数呈现先增加后减少趋势，具体表现为：半阴坡>半阳坡>阴坡>阳坡。4 个坡向中，半阴坡森林更新状况最佳，半阳坡次之，阴坡和阳坡森林更新较差。

表2 更新调查数据标准化、计算参数及更新指数比较Tab.2 Regeneration investigation data standardization,calculation parameters and regeneration index comparison

2.2 不同坡向雪岭云杉林下环境特征

随着坡向由阴坡转向阳坡，土壤含水量整体呈下降趋势（图1a），其中，阴坡土壤含水量显著高于阳坡，半阴坡和半阳坡之间含水量基本一致。由图1b 可知，阴坡至阳坡郁闭度总体呈下降趋势，阴坡郁闭度显著高于其他坡向，半阴坡和半阳坡显著高于阳坡。由图1c可知，阳坡的凋落物厚度略低于其他坡向，但4个坡向的凋落物厚度无显著差异。

图1 不同坡向雪岭云杉林土壤含水量（a）、郁闭度（b）和凋落物厚度（c）Fig.1 Soil water content(a),canopy density(b)and litter thickness under(c)Picea schrenkiana plantations with different slopes

雪岭云杉林下土壤理化性质对坡向变化响应明显（表3）。其中，土壤有机质、全氮和全钾的含量随着坡向由阴坡到阳坡呈现先增加后减少的趋势，前两者在半阴坡和半阳坡的含量均显著高于阴坡和阳坡。土壤中全磷、有效磷和速效钾的含量由阴坡转向阳坡则是表现出先减少后增加的趋势，半阴坡和半阳坡土壤中全磷和有效磷含量显著低于阳坡，速效钾在阴坡和阳坡中的含量显著高于另外2个坡向。阴坡土壤中亚硝酸氮和缓效钾的含量显著高于其他3 个坡向，其含量随着坡向由阴坡转向阳坡逐渐降低。林下土壤中，4 个坡向速效氮的含量基本相同，表明速效氮的含量并未受到全氮含量的影响。

表3 不同坡向雪岭云杉林下土壤理化性质Tab.3 Physicochemical characteristics of soil under Picea schrenkiana plantations with different densities

2.3 环境因子对雪岭云杉林更新指数的影响

不同坡向的环境因子与雪岭云杉更新指数存在一定相关性（图2），在190 个变量对中，有48 个变量对呈显著相关，其中，呈正相关关系的有24个，负相关关系的有24 个。凋落物未分解层厚度与更新系数呈极显著负相关（P＜0.001），凋落物半分解层厚度和成年树的胸高断面积与更新指数呈显著正相关（P＜0.01），成年树密度与更新指数呈极显著正相关（P＜0.001）。在土壤理化性质方面，有机质和全氮含量与更新指数呈极显著正相关（P＜0.001），全磷含量与更新指数呈极显著负相关（P＜0.001），全钾的含量与更新指数呈显著正相关（P＜0.01）。

图2 更新指数与各环境因子间的相关系数Fig.2 Correlation coefficients between regeneration index and environmental factors

2.4 结构方程模型的构建

根据相关性分析结果（图2），参考前人就环境因子对森林更新影响的研究［12］，选取成年树密度、郁闭度、凋落物未分解层的厚度、凋落物半分解层的厚度和土壤中有机质、全氮、全磷、全钾、速效磷的含量等存在显著耦合关系的9项指标进行结构模型的构建（图3）。

图3 结构方程模型路径Fig.3 Path map of structure equation mode

由于本文所得数据符合多元正态分布，所以采用极大似然估计，运用R绘制路径图，并对模型进行分析，模型拟合结果较好，其中χ2=19.864（P=0.226），χ2/df＝1.241，GFI等于0.918，CFI＝0.983，IFI＝0.984，RMSEA＝0.076（图3）。对雪岭云杉更新指数的影响因素中，除土壤全氮、全磷、全钾含量和凋落物未分解层厚度外，成年树密度、土壤有机质含量、凋落物半分解层厚度、土壤速效磷含量均存在中介效应（表4）。由表4可见，促进更新的环境因素中，土壤全氮含量对更新指数的影响最大，总影响为0.60，剩余影响因子依次排序为：成年树密度（0.46）、凋落物半分解层的厚度（0.37）、土壤中全钾含量（0.24）、土壤有机质含量（0.23）、土壤中全磷含量（-0.27）、土壤中速效磷含量（-0.32）、凋落物未分解层厚度（-0.34）。其中，有机质含量和土壤速效磷含量对更新指数存在双重作用，且二者的间接影响均大于直接影响。结果表明，在有足够的成年树提供种源的情况下，凋落物半分解层厚度适中，土壤全氮、全钾和有机质含量高的环境条件更适宜雪岭云杉幼苗的存活和生长，而过厚的凋落物未分解层，过高的全磷和有效磷含量会抑制森林的更新进程。

表4 环境因子对更新指数的影响Tab.4 Effects of environmental factors on regeneration index

3 讨论

同一区域不同坡向的水热条件及土壤养分含量有明显差异，坡向通过改变环境因子间接影响雪岭云杉幼苗的存活和生长。更新指数结果表明，半阴坡和半阳坡的更新状况好于阴坡和阳坡（表2），这可能与郁闭度有着密切关系，卫舒平等［15］指出，适中的林分密度更有利于森林更新，在本研究中，幼苗在郁闭度为0.6 左右时出现的频率最高，即半阴坡和半阳坡上的郁闭度大小更适合幼苗生长。种子树为已结实的成年树，幼苗在相对较低的郁闭度下能够获得更多的光照，以加强光合作用积累更多有机物，提升幼苗存活率，而阴坡郁闭度过高（0.72±0.03），即使拥有充足的种子树提供种源，但缺乏幼苗生长所需的光照条件且通风条件较差，因此更新表现并不好，密集的林分环境还可能导致种内存在高竞争强度，导致幼苗养分不足，抑制其生长［16］，如果后期通过人工促进更新，可对阴坡进行抚育间伐来调整林分结构，使幼苗能够得到充足的光照和生存空间［17］。雪岭云杉为喜阴树种，其幼苗对光照响应敏感［18］，阳坡郁闭度低（0.54±0.01），且光照强烈，过于充沛的光照并不能促进幼苗的存活和生长，相反，光照时间较长导致阳坡土壤水分与肥力不足，幼苗生长所需的全氮、全钾在阳坡的含量较少，这可能也是抑制幼苗生长的因素之一［10］。半阴坡和半阳坡郁闭度相较于前两者较为适中，在不缺乏种源的情况下，既能保证幼苗所需的水热条件又能保证幼苗所需的土壤养分，有助于提高幼苗存活率，改善更新状况。

在采样过程中发现，即使是在半阴坡和半阳坡，密度过高的林分中幼苗数量仍然很少，而林窗下的幼苗数量较多，Drobyshev［19］的研究也表明，林窗是促进云杉更新的重要因素，即成年树数量与更新指数并不是一直保持正相关关系，但图2表明，成年树数量与更新指数始终保持正相关，究其原因，可能是本研究所布设的样方是成年树数量不多但更新较好的区域，此时，成年树尚未对幼苗生长产生较大抑制，主要起种源作用。

4 个坡向的凋落物厚度并无显著差异，相关性分析和结构方程模型结果显示，凋落物未分解层对幼苗更新表现出抑制作用，而凋落物半分解层对幼苗更新表现出促进作用。一方面，过厚的凋落物层可能会阻隔种子与土壤接触并释放过多化感物质，导致种子无法萌发［20］，另一方面，凋落物分解后能够产生有机质并提供幼苗生长所需水分，因此，凋落物对幼苗更新具有双重作用，即在保证种子萌发的基础上，当凋落物厚度适中时，既能对幼苗生长初期起到一定庇护作用又可防止凋落物过厚而阻挡光照，常雅军等［21］也提出，过厚或过薄的凋落物层会抑制幼苗生长，与本文结果相似。阴坡林分密度较高，凋落物输入增多，厚度大于其他3 个坡向。由于光照时长较短，导致凋落物分解减慢，尤其是其中较难分解的木质素部分，凋落物堆积致使养分溶解循环受阻，幼苗生长因此受到抑制［15］。阳坡的光照时间较长、郁闭度较低，大量水分通过蒸散作用流失，无法保证幼苗生长所需水分，且阳坡凋落物厚度在4 个坡向中最小，凋落物中主要储水和营养物质的半分解层也会被光照分解［22］，水分和营养物质均随之减少，更新进程会因此受到限制。

不同坡向土壤有机质和氮磷钾元素含量呈现规律性变化，土壤养分含量的不均匀分布说明不同坡向的土壤肥力有差异，这将直接影响林分的更新状况。4 个坡向中，更新较好的半阴坡和半阳坡全氮含量显著高于阴坡和阳坡，由此推断，土壤中全氮含量可能是限制雪岭云杉生长的主要因素。结构方程模型结果显示，土壤中全氮含量是影响雪岭云杉更新的最主要因素(表4)，氮可以提高幼苗的光合效率，表3显示，研究区半阴坡和半阳坡土壤氮含量显著高于阴坡和阳坡，更利于促进森林更新，这与前人研究结果基本一致［23］。土壤有机质对幼苗的建立起到促进作用，一方面，由于土壤有机质多小孔隙，能形成土壤团聚体以促进土壤持水，从而保证幼苗生长所需水分［24］，同时，土壤水分的增加能提升根基溶氧量，有助于有机质矿化，提高土壤中氮素的含量。有机质还能通过吸附作用降低土壤的磷含量［25］，使幼苗生活在一个低磷的环境中，这对于幼苗生长较为有利，本研究中，阴坡和阳坡土壤的磷含量高于半阴坡和半阳坡，磷含量过高对森林更新产生了负影响，高磷环境下植物根系生长会受到抑制，有研究表明，过量的磷会导致植物气孔关闭，影响光合作用，同时也会抑制植物吸收其他营养元素，不利于养分平衡，易导致植物死亡［26］。钾元素能够促进幼苗生长，在幼苗生长中主要起到渗透调节作用，幼苗早期对钾的需求较高，但在后期幼苗因钾素外泌等现象导致对钾的需求小于氮。

4 结论

本研究以天山中段板房沟林场4个不同坡向的雪岭云杉为研究对象，运用结构方程模型量化不同坡向各环境变量对幼苗更新的影响，结果表明，半阴坡和半阳坡幼苗更新状况优于其他坡向，即该坡向水热配比更利于云杉生长，云杉林达到了适宜幼苗更新的郁闭度，每年累积的适量凋落物调节了土壤中营养元素的含量及比例，为幼苗生长提供了良好的小生境。因此，在郁闭度过高的阴坡上可通过间伐等措施降低林分密度，以改善林下通风与光照条件，并适当清理过厚的凋落物，便于幼苗向下扎根，在缺乏氮、磷等营养元素的部分坡向人工施肥补充幼苗所需养分。本研究结果明晰了影响天山中段不同坡向雪岭云杉更新的关键因子，有助于针对本研究区实际林分状况进行相应的经营管理，以提高林分更新能力。