八角高产和低产植株叶片营养元素含量的月变化规律

黄开顺，梁文汇，曾祥艳，杨卓颖，陈金艳，廖立峰

（1.广西壮族自治区林业科学研究院·广西特色经济林培育与利用重点实验室·国家林业草原八角肉桂工程技术研究中心·广西木本香料工程技术研究中心，广西 南宁 530002；2.广西壮族自治区国有三门江林场，广西 柳州 545006）

八角（Illicium verum）是广西、云南等地广为种植的木本香料树种[1-2]。八角具有花果同期的生殖特性，常年开花与结果不间断，7-10 月是果实成熟期，亦是盛花坐果期，11 月至翌年6 月是果实膨大生长期[3-4]。由于八角具有大量开花和坐果的习性，对营养元素需求大，因而营养的丰缺对产量影响很大。八角营养元素吸收与利用规律历来受到林业科研工作者的关注。陈国臣等[5]通过营养诊断、施肥试验和产量调查分析，提出了八角植株叶片养分含量适宜指标。肖良俊等[6]在云南省富宁县开展八角幼林配方施肥试验,筛选出提高八角幼林产量的氮、磷、钾和硼4种元素施肥配方。近年来，笔者曾对八角营养吸收和利用方面进行一些研究，包括八角叶片营养元素含量的季节变化规律[7],以及不同农家品种八角在开花坐果期对氮、磷和钾等营养元素吸收、储存和消耗的规律和差异[8]。这些研究成果在一定程度上提高了我们对八角营养元素需求规律的认识。然而，关于八角高产和低产植株的营养变化特征及差异，尚未有研究报道。本文以八角高产和低产植株为研究对象，连续每月分析叶片中主要营养元素的含量，探索高产和低产八角植株在一个生长周年中对氮、磷、钾、钙、镁、铜、锌、铁、锰和硼等10 种营养元素吸收积累规律的相同点和差异性，旨在为八角栽培管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地位于广西壮族自治区藤县古龙镇合隆村，全镇八角面积9 000 多hm2，是广西优质八角资源的集中产区之一。选择当地农户种植、抚育管理水平较高的24 年生盛产龄八角林作为材料。在林分中按照近3 年来连年高产（单株年产鲜果≥50 kg）和连年低产（单株年产鲜果≤10 kg）两个产量水平选择单株样本，高产和低产各选3 株重复，所选样本均属于红花八角品种类型，树高和冠幅相差不大，无病虫害。

1.2 方法

1.2.1 样品采集

从2020 年9 月下旬开始采样，至2021 年8 月下旬结束，历经1 周年。每月下旬采样，每次每株在树冠中上部采集健康功能叶片300～500 g，每株单独采样。

1.2.2 样品分析

采集的八角叶片样品带回实验室进行加工处理[9]，参照有关标准测定N、P、K、Ca 和Mg 营养元素含量[10]，Cu、Zn、Fe 和Mn 营养元素含量[11]，以及B 营养元素含量[12]。

1.2.3 数据处理

八角叶片营养元素含量结果值取同一产量水平重复3 株的平均值。使用Excel 2010 软件作图，SPSS 22.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 氮元素含量的变化

由图1 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片氮含量为14.33～23.20 g·kg-1，低产植株叶片氮含量为13.25～20.13 g·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。从9 月-翌年2 月，叶片氮含量整体呈下降后，在11月时下降幅度最大，达到一年最低水平。进入3 月以后，氮含量逐渐提升，在7 月时达到最高水平。从不同产量水平植株的叶片氮含量对比来看，高产植株氮含量保持高于低产植株，其中在5月、7月差异显著（P＜0.05）。

图1 不同月份八角高产和低产植株叶片氮元素含量Fig.1 Nitrogen content in leaves of high-yield and lowyield trees of I.verum in different months

2.2 磷元素含量的变化

由图2 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片磷含量为0.83～1.19 g·kg-1，低产植株叶片磷含量为0.73～1.09 g·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。从9 月-翌年2 月，叶片磷含量呈现出小幅上升并维持稳定，这一期间与氮含量显著下降的变化趋势相反。3 月叶片磷含量下降到最低水平，4 月又开始上升，到5 月时达到最高水平，6 月以后磷含量稍有下降但基本维持在较高水平。从不同产量水平植株的叶片磷含量对比来看，6-9 月、11 月、翌年1 月高产植株磷含量低于低产植株，8 月和9 月差异显著（P＜0.05），2-5 月、10 月、12 月高产植株磷含量高于低产植株。

图2 不同月份八角高产和低产植株叶片磷元素含量Fig.2 Phosphorus content in leaves of high-yield and lowyield trees of I.verum in different months

2.3 钾元素含量的变化

从图3 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片钾含量为4.49～8.14 g·kg-1，低产植株叶片钾含量5.41～11.07 g·kg-1，除了8 月份，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。从9 月-翌年4 月，低产八角叶片钾含量呈逐渐下降的趋势，在3月时下降到最低水平；高产八角叶片钾含量呈先下降后上升至基本平稳的趋势。进入5月以后，钾含量显著回升到较高水平。可见，与氮元素含量变化规律相似，冬季叶片钾含量处于较低水平。从不同产量水平植株的叶片钾含量对比来看，除了4月、6月高产植株钾含量高于低产植株，其他月份是高产植株低于低产植株，8月时差异显著（P＜0.05）。

图3 不同月份八角高产和低产植株叶片钾元素含量Fig.3 Potassium content in leaves of high-yield and lowyield trees of I.verum in different months

2.4 钙元素含量的变化

从图4 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片钙含量为3.76～6.36 g·kg-1，低产植株叶片钙含量为3.20～6.74 g·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。9-11 月叶片钙含量基本稳定不变，当进入12 月-翌年1 月时，钙含量显著上升，与氮、钾含量下降的变化趋势相反。到了2-3 月，叶片钙含量急剧下降，到了4月又显著上升到最高水平。之后5 月时，钙含量显著下降到最低水平，之后逐渐上升。从不同产量水平植株的叶片钙含量对比来看，除了5月、8 月和10 月高产植株钙含量高于低产植株，其他多数月份是高产植株均低于低产植株，但差异均不显著（P＞0.05）。

图4 不同月份八角高产和低产植株叶片钙元素含量Fig.4 Calcium content in leaves of high-yield and low-yield trees of I.verum in different months

2.5 镁元素含量的变化

从图5 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片镁含量为0.72～1.84 g·kg-1，低产植株叶片镁含量为0.79～1.60 g·kg-1，高产和低产植株的季节变化趋势基本一致。从9 月一直到翌年2 月，叶片镁含量呈逐渐下降的趋势，在2 月下降到最低水平，进入5月后又显著上升，与钾元素的变化趋势相似。从不同产量水平植株的叶片镁含量对比看，除了5 月、10月高产植株镁含量高于低产植株，其他月份是高产植株低于低产植株，差异不显著（P＞0.05）。

图5 不同月份八角高产和低产植株叶片镁元素含量Fig.5 Magnesium content in leaves of high-yield and lowyield trees of I.verum in different months

2.6 铜元素含量的变化

从图6 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片铜含量为1.59～11.88 mg·kg-1，低产植株叶片铜含量为2.34～12.12 mg·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致，且变化规律较为复杂。9-10 月期间叶片铜含量缓慢下降，到12月时急剧上升，但在翌年1 月，铜含量却急剧下降，在2 月时下降到最低水平。6 月时铜含量上升到最高水平，之后又回落。从不同产量水平植株的叶片铜含量对比来看，除了8月、12 月高产植株高于低产植株，其他月份高产植株铜含量低于低产植株，差异不显著（P＞0.05）。

图6 不同月份八角高产和低产植株叶片铜元素含量Fig.6 Cuprum content in leaves of high-yield and low-yield trees of I.verum in different months

2.7 锌元素含量的变化

从图7 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片锌含量为11.37～22.00 mg·kg-1，低产植株叶片锌素含量为11.70～21.13 mg·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致，波动较大。9-10 月叶片锌含量稳定在中等偏上水平，当进入11-12 月时显著上升到最高水平，到翌年2-3 月又急剧下降到最低水平，与钙元素的变化趋势相似。4 月叶片锌含量又明显上升，之后5-8 月期间基本维持稳定。从不同产量水平植株的锌含量对比来看，高产植株和低产植株锌含量差异不大，无明显的差异规律，一周年中有8 个月是低产植株含量较高，另有4 个月是高产植株含量较高，差异都不显著（P＞0.05）。

图7 不同月份八角高产和低产植株叶片锌元素含量Fig.7 Zinc content in leaves of high-yield and low-yield trees of I.verum in different months

2.8 铁元素含量的变化

从图8 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片铁含量为58.00～135.33 mg·kg-1，低产植株叶片铁含量为57.00～123.67 mg·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。从9 月到翌年1 月期间叶片铁含量呈上升趋势，1月时达到最高水平。到了2-3月，铁含量又显著降低，之后4月稍微上升，5-6月下降，7-8 月又上升。从不同产量水平植株的叶片铁含量对比来看，除了9 月、11 月和翌年2 月高产植株低于低产植株，其他多数月份高产植株高于低产植株，差异不显著（P＞0.05）。

图8 不同月份八角高产和低产植株叶片铁元素含量Fig.8 Ferrum content in leaves of high-yield and low-yield trees of I.verum in different months

2.9 锰元素含量的变化

从图9 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片锰含量为639.00～1 643.00 mg·kg-1，低产植株叶片锰含量为384.00～971.00 mg·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致，与铁含量月变化趋势相似。从9 月到翌年1 月期间叶片铁含量先是稍有下降再显著上升，1 月时达到最高水平。2 月铁含量显著下降，但3-4 月又明显上升，5 月显著下降到最低水平，之后5-8 月又逐渐上升。从不同产量水平植株的叶片锰含量对比来看，高产植株锰含量保持高于低产植株，与氮含量规律相同，差异不显著（P＞0.05）。

图9 不同月份八角高产和低产植株叶片锰元素含量Fig.9 Manganese content in leaves of high-yield and lowyield trees of I.verum in different months

2.10 硼元素含量的变化

从图10 可知，在一个生长周年中，八角高产植株叶片硼含量为8.91～56.03 mg·kg-1，低产植株的叶片硼含量为11.35～54.20 mg·kg-1，高产和低产植株的月变化趋势基本一致。9-11 月，叶片硼含量逐渐下降，但随后的12 月则显著上升到最高水平。翌年1月又显著下降，到2 月时下降到最低水平。3 月显著上升，之后4-6 月逐渐下降，7-8 月又出现上升趋势。从不同产量水平植株的叶片硼含量对比来看，高产植株和低产植株硼含量差异不大，无明显规律，其中有7 个月是高产植株含量较高，有5 个月是低产植株含量较高，差异不显著（P＞0.05）。

图10 不同月份八角高产和低产植株叶片硼元素含量Fig.10 Boron content in leaves of high-yield and low-yield trees of I.verum in different months

3 结论与讨论

八角高产和低产植株叶片营养元素含量的月变化波动趋势基本一致，说明八角对营养元素吸收和存储的季节性变化规律，主要由树种本身的生长物候决定。随着季节的变化，叶片中氮和磷元素含量变化波动幅度较小，钾、钙、镁、铜、锌、铁、锰和硼元素含量变化波动幅度较大。从不同季节来看，在气温较低的11 月-翌年3 月冬春季与气温较高的5-8月夏季，叶片中营养元素含量表现出明显的趋势和规律。氮、钾、镁和铜元素于冬、春季含量较低，夏季含量较高；钙、锌、铁、锰和硼元素于冬、春季含量较高，夏季含量较低；磷元素含量全年相对比较平稳，波动幅度不大。

随着季节变化和生长物候的转换，高产和低产八角植株营养器官叶片中营养元素含量上升和下降的波动趋势基本一致，然而由于开花结果量的不同，植株生殖生长和营养生长活动有强弱差异，对各种营养元素的需求量不同，因而叶片中各种营养元素含量水平表现出明显的差异性。其中一个明显的特征是叶片中的氮、锰元素含量，表现为高产植株每月份都高于低产植株，其中，5 月、7 月叶片氮元素含量表现为高产植株显著高于低产植株。陈国臣等[5]根据广泛调查分析，提出了广西八角成熟林叶片养分含量适宜指标范围，其中锰元素含量适宜范围为1 200～4 000 mg·kg-1,明显高于磷元素含量适宜范围800～1 400 mg·kg-1，说明八角具有吸收利用锰元素的习性，锰元素对八角维持生长和开花结果具有不可或缺的作用。许多研究表明锰元素对作物光合作用和产量起着重要作用。曹永庆等[13]认为锰元素对促进油茶（Camellia oleifera）果实生长和成熟具有重要作用。雷康等[14]认为，适当施加外源浓度为200～600 mg·kg-1的锰肥，可提高红锥（Castanopsis hystrix）幼苗的光合能力，促进其生长，但如果高浓度或过量使用锰肥，反而会抑制光合能力，锰元素对红锥光合能力具有“低促高抑”的影响。张玉先[15]认为叶面喷施锰肥可提高大豆（Glycine max）的产量。徐根娣等[16]认为，适量地施用锰肥能提高大豆叶片的叶绿素含量，增强大豆的光合速率和呼吸速率，提高光合生产力。魏孝荣等[17]认为，施用锰肥能显著提高夏玉米（Zea mays）光合能力，且在土壤干旱时尤为显著，在土壤干旱情况下锰肥可减轻土壤干旱对玉米光合作用的抑制。本研究发现八角高产植株营养器官叶片对氮、锰的吸收和积累量明显比低产植株多，说明由于开花结果的增多，其主动增强对氮、锰元素的吸收积累，以创造更多的蛋白质和光合产物，满足果实生长成熟和新一轮花芽分化的营养需求，并能维持高产水平。

农必昌等[18]认为，磷、钾元素在八角生殖器官花、果中的含量比在营养器官叶片中的含量要高得多,说明八角的开花结果，会增加对磷、钾元素的需求。本研究发现，8-9 月叶片中磷、钾元素含量表现为高产植株显著低于低产植株，说明高产植株在秋季果实生长成熟的同时，也是大量开花坐果的时候，此时生殖生长旺盛，生殖器官花和果吸收消耗的磷、钾元素较多，营养器官叶片中贮存的磷、钾元素大量转移至花和果当中，而低产植株由于未发生大量的开花结果，营养器官叶片中积累的磷、钾元素较多。

本文通过研究八角高产和低产植株叶片营养元素含量水平的月变化规律，了解八角高产和低产植株在生长期间对营养元素的需求规律及差异，揭示八角高产植株能维持高产水平，其叶片营养元素含量应达到的正常水平，这对于开展八角丰产栽培施肥管理具有指导意义。根据研究结果，认为八角应在不同季节使用不同配比的肥料，以满足不同阶段营养生长和生殖生长的营养需求。建议在2-3 月开春季节施肥中提高氮元素用量，并添加适量锰元素，主要目的是促进八角春梢和新叶生长，使叶片积累更多的氮和锰营养元素，增强叶片的光合能力，为八角幼果生长，以及随后5-7 月新一轮花芽分化提供充足营养。接着在6-7 月夏季的施肥管理中提高磷、钾元素的用量，作为催花坐果和壮果肥，提高来年产量。而对于具体施肥量，建议通过营养诊断结果进行设计，尽量做到精准施肥，注意避免过量使用锰元素产生肥害。