不同种源樟树果实与种子变异分析

胡振兴，王文辉，周松松，杨海宽，邱凤英，吴南生

（1.江西农业大学·林学院，江西 南昌 330045；2.江西省林业科学院·国家林业草原樟树工程技术研究中心，江西 南昌 330013）

樟树（Camphora officinarum）是樟科（Lauraceae）樟属（Camphora）模式植物，是亚热带常绿阔叶林代表树种，广泛分布于我国长江以南各省。樟树树干通直粗大，木质细腻，气味芬芳，耐腐蚀，可用于雕刻、装饰及制作木具，是优良的用材树种[1]。樟树生长迅速，分支点高，耐修剪，耐干旱，易成活，是重要的园林绿化树种。樟树叶中富含精油，被广泛用于日用化工[2]、医药[3]、食品、香料[4]等领域。樟树籽油中富含中链脂肪酸癸酸和月桂酸[5]，不仅可以直接加工成优质的高级食用油，也可利用其易被吸收的特点，制成婴儿营养制品及心血管病人、肥胖病人等特殊人群的保健食品，还可用于治疗一系列脂肪代谢紊乱病症。此外，樟树籽油还是制备生物柴油的优质原料[6]。

植物在长期的地理隔绝和自然选择下，同一树种的不同种源间表现出各种差异[7]，这种差异不仅表现在生长发育和生理变化上，也表现在果实和种子形态性状上。研究不同种源的树种变异特性，可为植物良种选育提供优良性状筛选基础[8]。探究不同种源樟树果实与种子的变异特性对籽用樟树良种选育和开发利用具有重要作用。樟树在我国分布广泛且分散，在樟树果实和种子变异性的研究中发现，经度和海拔对樟树种子性状影响较大，纬度和土层厚度影响相对较小[9]，樟树果实及种子的表型性状与年均气温和年均降水量相关性明显[10]，但研究种源地主要集中于湖南、广西、重庆等地。江西作为樟树的天然分布中心，天然樟树资源极其丰富，但目前还未见对江西省不同区域的樟树果实与种子变异特性的研究报道。为了揭示江西省内不同种源樟树果实和种子的性状与变异规律，本研究以江西省的16 个不同种源（区、县）樟树果实和种子为研究对象，探索不同种源樟树果实和种子变异特征及其主要影响因子，以期为江西省的籽用樟树良种选育和开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2022 年11 月-12 月，选择江西省九江市柴桑区、修水县，上饶市婺源县、德兴市，南昌市安义县、南昌县，宜春市上高县，抚州市临川区、金溪县、宜黄县，萍乡市湘东区、芦溪县，吉安市永丰县、吉水县，赣州市南康区、赣县区等16 个种源地采集成熟的樟树种子，每个种源地选择产籽量大的天然分布樟树10 株以上，共计394 株，样株间距100 m 以上，各种源地具体地理及气候信息见表1。

表1 江西省不同种源樟树采种点概况Tab.1 Overview of C.officinarum collection points from different seed sources in Jiangxi Province

1.2 试验方法

于采种地就地测定果实百粒鲜重和果实直径后装入带有标记的保鲜袋。将果实带回实验室后放置数日，待果皮软化后揉搓清洗去除果皮，测定种子百粒鲜重和种子直径。将测定后的种子放入鼓风干燥机中60℃干燥后，测定种子百粒干重和含水率。

每株樟树的种子用10×10 数粒板随机数出100粒，用电子天平（精确到0.01 g）测定果实百粒重（G1）、鲜种百粒重（G2），每株樟树平行测定3 次取平均数。用游标卡尺（精确到0.01 mm）测量果实直径（d1）和种子直径（d2），果实直径是与果柄延伸方向垂直的最大测量值，种子直径同理。种子直径测定后将种子放入鼓风干燥机中烘干至恒重，用电子天平（精确到0.01 g）测定干种百粒重（G3），每株樟树平行测定3 次取平均数。根据种子百粒重和干种百粒重计算得出种子含水率，计算公式为：

1.3 数据处理

用SPSS 22.0 软件进行统计分析，对各项指标进行分析，计算不同种源测量值的平均值和变异系数，分析樟树果实和种子间的变异特性及其与地理、气候之间的相关性，对江西不同种源樟树果实与种子进行相关性分析、方差分析和聚类分析等。

2 结果与分析

2.1 不同种源樟树果实性状分析

由表2 可知，不同种源樟树果实百粒重变化范围为44.61～57.55 g，其中赣州市南康区种源的果实百粒重最大；南昌市安义县种源的果实百粒重最小。赣州市南康区果实百粒重显著高于九江市修水县、南昌市南昌县、南昌市安义县、抚州市宜黄县、萍乡市芦溪县、萍乡市湘东区等6 个种源，但与其他9 个种源之间差异不显著。果实百粒重前六位的种源依次为：赣州市南康区＞上饶市德兴市＞赣州市赣县区＞抚州市金溪县＞抚州市临川区＞九江市柴桑区。不同种源樟树果实直径变化范围为8.69～9.77 mm，其中抚州市金溪县种源的果实直径最大，南昌市安义县种源的果实直径最小。抚州市金溪县种源的果实直径与九江市柴桑区、赣州市赣县区、赣州市南康区等3 个种源之间无显著差异，但显著高于其他12 个种源。果实直径前六位的种源依次为：抚州市金溪县＞九江市柴桑区＞赣州市赣县区＞赣州市南康区＞宜春市上高县＞抚州市临川区。不同种源果实直径变异系数范围为4.7%～9.7%，果实直径变异最大的为抚州市宜黄县种源，变异最小的为上饶市德兴市种源（表2）。江西省内不同种源的果实直径变异系数均小于10%，表明种源内不同个体间果实大小性状稳定，籽用樟树良种选育中可采用樟树优良种源选育策略。根据果实百粒重和果实直径指标，赣州市南康区、赣州市赣县区、抚州市金溪县、九江市柴桑区、抚州市临川区等5个地方的种源可入选为籽用樟树优良种源。

表2 江西省不同种源樟树果实性状分析Tab.2 Analysis of fruit traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

对江西省不同种源樟树果实相关性状方差分析表明，江西省各种源间的果实百粒重和果实直径均存在极显著的差异，而种源内个体间的果实百粒重和果实直径均无显著差异（表3）。

表3 江西省不同种源樟树果实相关性状方差分析Tab.3 Analysis of variance of fruit correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.2 不同种源樟树种子性状分析

江西省不同种源樟树种子性状见表4，由表4 可知，种子百粒重变化范围为10.53～13.79 g，其中赣州市南康区种源的种子百粒重最大，九江市修水县种源的种子百粒重最小。赣州南康区种子百粒重显著高于九江市修水县、南昌市南昌县、南昌市安义县、宜春市上高县、吉安市吉水县、吉安市永丰县和赣州市赣县区等7 个种源，但与其他8 个种源无显著差异。种子百粒重前六位的种源依次为：赣州市南康区＞抚州市金溪县＞抚州市临川区＞上饶市婺源县＞萍乡市湘东区＞萍乡市芦溪县。种子直径变化范围为6.18～6.75 mm，其中赣州市南康区种源的种子直径最大，萍乡市湘东区种源的种子直径最小。赣州市南康区种子直径显著高于九江市修水县、南昌市南昌县、南昌市安义县、宜春市上高县、抚州市临川区、抚州市宜黄县、萍乡市芦溪县和萍乡市湘东区等8个种源，但与其他7个种源无显著差异。种子直径前六位的种源依次为：赣州市南康区＞上饶市德兴市＞抚州市金溪县＞吉安市吉水县＞赣州市赣县区＞上饶市婺源县。不同种源种子直径变异系数为4.9%～8.9%，种源内个体间种子直径变异较小。不同种源种子含水率变化范围为13.31%～38.13%，其中种子含水率最高的种源为上饶市德兴市种源，与吉安市永丰县种源无显著差异，但显著高于其他14个种源。根据种子百粒重和种子直径指标，赣州市南康区种源、抚州市金溪县和上饶市婺源县3个地方的种源可入选为籽用樟树优良选育种源。

表4 江西省不同种源樟树种子性状分析Tab.4 Analysis of seed traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

对江西省不同种源樟树种子相关性状方差分析表明，江西省各种源间的种子直径、种子百粒重和种子含水率均存在极显著的差异，而种源内个体间的种子直径、种子百粒重和种子含水率均无显著差异（表5）。

表5 江西省不同种源樟树种子相关性状方差分析Tab.5 Analysis of variance of seed correlation traits of C.officinarum from different species sources in Jiangxi Province

2.3 樟树果实与种子之间的相关性分析

江西省樟树果实与种子性状之间的相关性分析结果见表6，果实百粒重和果实直径、种子直径、种子百粒重之间呈极显著正相关，与种子含水率呈显著正相关。果实直径与种子直径及种子百粒重之间均呈显著正相关。种子百粒重和种子直径之间呈显著正相关，此结果与何淼云等[11]的研究结果趋同。可见，江西省不同种源的樟树果实和种子表现出果实百粒重越大，种子百粒重、种子大小、种子含水率就越大的趋势，在采种时宜选择果实百粒重较大的单株。

表6 果实与种子之间的相关系数Tab.6 Correlation coefficient between fruit and seed

2.4 樟树种源聚类分析

采用江西省樟树果实百粒重、果实直径、种子直径、种子百粒重、种子含水率等5个性状指标，对江西省16 个种源的樟树进行聚类分析，结果如图1 显示：当欧氏距离为7 时，江西省樟树聚为两类，第一类种源包括抚州市金溪县、抚州市临川区、赣州市南康区、上饶市德兴市、赣州市赣县区、萍乡市芦溪县、吉安市永丰县、吉安市吉水县、上饶市婺源县、九江市柴桑区、宜春市上高县，第二类种源包括九江市修水县、南昌市安义县、南昌市南昌县、抚州市宜黄县、萍乡市湘东区。从聚类结果上看，樟树果实和种子形态变异与经纬度等地理位置无直接关系，因此其变异特性更多地可以从遗传基因等方面来考虑。

图1 江西省樟树种源聚类分析Fig.1 Cluster analysis of C.officinarum species source in Jiangxi Province

3 结论与讨论

植物种子形态对植物生理发育有着深刻的影响，对物种更新能力和种群分布具有重大作用[12]。果实和种子是植物的主要繁殖器官，其种源变异系数直观地体现了种子的遗传变异性。在长期的自然选择中，植物为了适应生长环境，产生了能稳定遗传下一代的遗传变异[13]。本研究对江西境内代表性地域广泛分布的16个种源，394株樟树的果实和种子的直径，百粒重进行测定和相关分析，结果表明，江西省不同种源樟树果实百粒重变化范围为44.61～57.55 g，种子百粒重变化范围为10.53～13.79 g，果实直径变化范围为8.69～9.77 mm，种子直径变化范围为6.18～6.75 mm，种子含水率变化范围为13.31%～38.13%。各地种源内的果实与种子性状变异不明显，其变异主要来自于种源间，这与余旭敏等[14]的研究趋同。通过对16个种源樟树果实和种子直径变异性分析，江西省樟树种子果实和直径变异率分别为4.7%～9.7%、4.9%～8.9%，种源内变异幅度小，这与钟永达等[15]的研究结果基本一致；这表明各个种源内的樟树果实和种子遗传性状稳定，籽用樟树良种选育时宜采用种源为单位开展。本研究结果表明种子含水率和种子百粒重有显著正相关关系，而已有研究表明，含水量的多寡和种子含油率有着密切关系[16]，陈俊杰等[17]在对油茶（Camellia oleifera）种仁含水量与出油率的研究中发现，油茶种子含水率达30%时，种仁含油量达峰值，这对籽用樟树油脂研究有一定的借鉴意义；后期可从种子百粒重、种子含水率及樟树种仁出油率等多重关联指标开展籽用樟树良种选育。综合考虑樟树果实和种子性状，赣州市南康区种源和抚州市金溪县种源可入选籽用樟树优良种源，后续可结合产籽量、种仁出油率及种仁中的中碳链脂肪酸含量等指标重点在赣州市南康区和抚州市金溪县进一步开展籽用樟树优良单株筛选。

本研究中，经纬度对果实和种子性状基本无影响，聚类分析也显示果实和种子性状与经纬度没有直接关系，这与李芳等[18]和任东华等[19]的研究结果不同，其中主要原因可能与本研究种源地主要处于江西省内，经度跨度小有关。项目组后续将从全国大区域角度开展樟树不同种源果实及种子性状变异研究，为籽用樟树良种选育和开发利用提供理论依据。