黄樟无性系的开花物候观测

何小三，王玉娟，邱凤英，周松松，郭捷，王文辉，温世钫，钱长生

（1.江西省林业科学院，江西 南昌 330013；2.永丰县官山林场，江西 永丰 331506）

黄樟（Camphora parthenoxylon）属樟科（Lauraceae）樟属（Camphora），是重要的天然香料植物，主要分布于我国广东、广西、江西、湖南、福建、云南、贵州等省（区），资源十分丰富，其枝叶中富含精油，精油主成分复杂多样，现已发现有7 个化学型，分别为芳樟醇型、柠檬醛型、桉叶油素型、樟脑型、黄樟油素型、水芹烯型及异橙花叔醇型，极具开发利用价值。目前，国内外关于黄樟的研究不多，且主要集中在育苗[1-4]方面，有少部分研究集中在叶精油[5-6]、生物量[7]、群落特征[8]、种源、家系早期生长性状变异与初步选择[9]、引种栽培[10]等方面，对黄樟生殖生物学方面的研究鲜有报道，仅见刘淑娟等[11]对樟树（Camphora officinarum）的开花特性及传粉生物学进行了研究，于蕙嘉等[12]对芳樟进行了物候期观察与授粉方式研究，以及凡辉[13]对樟树生殖生物学进行了较为系统的研究。开花物候是生殖生物学研究的首要内容，是开展杂交授粉等研究的基础，掌握黄樟的开花物候对于后期的良种选育及杂交育种等具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于江西省林业科学院黄樟种质资源收集圃内，地处江西省南昌市经济技术开发区，28°41′N，115°48′E，距市区12 km，海拔40 m，属于中亚热带湿润季风气候。年均气温17.3℃，7 月份月均气温29.1℃，极端高温40.6℃。年均降水量1 713.5 mm，年均日照时数1 778.6 h，10℃以上的年均积温为4 480～4 590℃。

1.2 试验材料

试验材料为项目组2018 年采集的广东省紫金县黄樟穗条繁育的3 年生扦插苗，共计17 个无性系，含3 个化学类型（柠檬醛型、芳樟醇型、樟脑型），其中九和镇黄砂林场老场部3 个无性系（H-W-GD-26、HW-GD-22、H-W-GD-23），均为柠檬醛型；白溪自然保护区14 个无性系（H-W-GD-40、H-W-GD-55、HW-GD-35、H-W-GD-33、H-W-GD-41、H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-70、H-W-GD-76、HW-GD-80、H-W-GD-77、H-W-GD-82、H-W-GD-83、H-W-GD-85），大部分为芳樟醇型，以及少部分柠檬醛型、樟脑型；2020年各无性系均开始开花结实。

1.3 试验方法

参考宛敏渭等[14]的“中国物候观测方法”对黄樟各无性系的开花物候进行详细观测，记录花芽开放期、花蕾或花序出现期、开花始期、开花盛期、开花末期，并挑选1～2个无性系观测单花序花期、花序中每朵花从露白至全开、枯萎或掉落几个阶段的时间，同时记录当时的天气情况，尤其是阴雨天情况（表1）。

表1 2021年、2022年春季天气概况Tab.1 Overview of spring weather in 2021 and 2022

1.4 统计分析

测定的数据采用Excel进行处理和制表。

2 结果与分析

2.1 开花物候

2.1.1 整体规律

各无性系2021 年、2022 年开花物候见表2 和表3。由表2 可知，2021 年各无性系的花芽开放期集中在2 月中下旬，花序出现期集中在2 月下旬，开花始期集中在3 月中下旬，开花盛期在4 月上中旬，开花末期在4 月底左右，整个花期持续时间31～65 d，平均花期持续时间44.1 d。由表3 可知，2022 年各无性系的花芽开放期集中在2 月下旬至3 月初，花序出现期集中在3 月中上旬，开花始期集中在3 月下旬至4月初，开花盛期在4 月中下旬，开花末期在4 月底左右，整个花期持续时间13～42 d，平均花期持续时间27.4 d。通过2 a 花期观测可知，2021 年和2022 年各无性系的花芽开放期、花序出现期、开花始期、开花盛期相差10 d 左右，这可能与2021 年2 月份的平均温度较高有关；但开花末期却基本一致，均集中在4月底；整个花期持续时间相差甚大，2021年较2022年长16.4 d左右。

表2 2021年各无性系开花物候Tab.2 Flowering phenology of all clones in 2021

表3 2022年各无性系开花物候Tab.3 Flowering phenology of all clones in 2022

2.1.2 无性系间的开花物候差异

同一年度各无性系间开花物候差别较大。2021年，H-W-GD-22 开花最早，始花期在2 月24 日，较之后开花的无性系早1周时间；开花时间较早的无性系有H-W-GD-40、H-W-GD-47、H-W-GD-68 及HW-GD-76，始花期在3月2日-4日，较之后开花的无性系早2 周左右；开花时间居中的无性系有H-WGD-35、H-W-GD-41、H-W-GD-80、H-W-GD-83、H-W-GD-85，始花期在3 月16 日-20 日；开花时间较晚的无性系有H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-WGD-33、H-W-GD-23、H-W-GD-70、H-W-GD-77、H-W-GD-82，始花期在3 月24 日-28 日。可见，开花最早的无性系较最晚的要提前1 个月左右。各无性系的盛花期较为集中，近70%无性系的盛花期集中在4 月13 日-20 日；H-W-GD-47 的盛花期最早，在3 月30 日；H-W-GD-26、H-W-GD-22、H-W-GD-40、H-W-GD-68 及H-W-GD-80 的盛花期较早，均在4 月6 日。各无性系的末花期非常集中，除无性系H-W-GD-40、H-W-GD-23 及H-W-GD-80 的末花期（5 月5 日）较晚外，其余无性系的末花期均集中在4 月25 日-30 日。各无性系的花期持续时间差别较大，最短的31 d，最长的65 d，相差1 个多月；其中无性系H-W-GD-22 和H-W-GD-40 的花期最长，分别为64 d 和65 d；无性系H-W-GD-47、H-W-GD-68、H-W-GD-76 及H-W-GD-80 的花期较长，达到50 d以上；无性系H-W-GD-26、H-W-GD-55、H-W-GD-33、H-W-GD-70 及H-W-GD-82 的花期较短，只有1个月左右；其余无性系的花期持续时间居中，在40 d左右。

2022 年度，无性系H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68 的始花期最早，在3 月17 日-19 日，较其之后开花的无性系早2 周左右；无性系H-WGD-23 的始花期最晚，在4 月21 日；其余近80%无性系的始花期则集中在4 月1 日-8 日。同样得出，开花最早的无性系较最晚的要提前1 个月左右。各无性系的盛花期较为集中，近80%无性系的盛花期集中在4 月21 日-26 日；无性系H-W-GD-22、H-WGD-47 及H-W-GD-68 的盛花期较早，集中在4 月13日；无性系H-W-GD-23的盛花期最晚，在4月30日。各无性系的末花期非常集中，除无性系H-W-GD-23和H-W-GD-80 的末花期（5 月3 日）较晚外，其余无性系的末花期均集中在4 月28 日。各无性系的花期持续时间差别较大，最短的13 d，最长的42 d，相差1个月左右；其中无性系H-W-GD-22、H-W-GD-47及H-W-GD-68 的花期最长，达到40 d 左右；无性系HW-GD-23的花期最短，只有13 d；其余无性系的花期持续时间居中，在20 d以上1个月以下。

2.2 单个花序开花动态

黄樟的顶芽一般为混合芽，极少发育为叶芽，展叶期和花序出现期相同。2021、2022 年，分别从无性系H-W-GD-47 树体的中部选1 个便于观测的顶芽进行单花的开花动态标记。从始花期开始每天分上午、下午两次记录每个花蕾的开花动态，从露白开始至全开结束详细记录其开花状态及所处的阶段，计算开花用时，统计后制成表4。

表4 2021和2022年H-W-GD-47植株中部单个花序开花动态Tab.4 Flowering dynamics of single inflorescence in the middle of H-W-GD-47 plant in 2021 and 2022

由表4 可知，2021 年度，花序轴上有7 个分支共计76 朵花，从第1 朵花全开（3 月11 日）至最后1 朵花全开（4 月9 日）共用时30 d，整个花序从第1 朵花露白至最后1 朵花全开共用时35 d。经观察，整个花序76朵花全开的时间集中在3月2日-23日（占18.4%）和3 月30 日-4 月1 日（占48.5%）两个时期；单朵花从露白至全开平均用时4.6 d，最短用时2 d，最长用时12 d，其中22.4%的花开花用时2～3 d，64.5%的花开花用时4～6 d，10.5%的花开花用时7～10 d，2.6%的花开花用时超过10 d。

2022 年，花序轴上有5 个分支共计54 朵花，从第1 朵花全开（3 月20 日）至最后1 朵花全开（5 月4 日）共用时46 d，整个花序从第1 朵花露白至最后1 朵花全开共用时47 d。经观察，整个花序54 朵花全开的时间不是很集中，主要集中在3月30日-4月1日（占13.0%）、4月4日-6日（占24.1%）及4月26日-27日（占14.8%）3 个时段；单花从露白至全开平均用时5.3 d，最短用时2 d，最长用时13 d，其中20.4%的花开花用时在2～3 d，63.3%的花开花用时在4～6 d，6.1%的花开花用时在7～10 d，10.2%的花开花用时超过10 d。

单朵花一般在完全开放后第二天柱头便变成褐色，若授粉不成功1周左右便会掉落。由于阴雨天影响，单朵花在微开或开放程度小于1/2 时可能为了授粉成功会选择重新关闭花瓣或返回露白阶段，待到时机成熟时再开放，其中有少部分花在重复经历了开放、关闭的过程后，柱头仍未授粉成功，便会发生未全开变褐掉落的情况。

3 结论

通过2 a 的物候观测得出，黄樟17 个无性系花芽开放期在2 月中下旬至3 月初，花序出现期在2 月下旬至3 月中上旬，开花始期在3 月中下旬至4 月初，开花盛期集中在4 月份，开花末期在4 月底或5月初，整个花期持续时间13～65 d；受阴雨天气影响，不同年份间开花物候有所差别，2021 年和2022年各无性系的花芽开放期、花序出现期、开花始期、开花盛期相差10 d 左右，但开花末期却基本一致，均集中在4 月底；整个花期持续时间相差甚大，2021 年平均花期持续时间44.1 d，2022 年平均花期持续时间27.4 d，2021 年较2022 年长16.4 d。同年度各无性系的始花期相差较大，开花最早的无性系较最晚的提前1 个月左右，但各无性系的盛花期较为集中，一般集中在一个或几个时期，原因可能是便于授粉；各无性系的花期持续时间差别较大，最长的较最短的长1 个月左右。

同一无性系不同年份树体中部单个花序开花物候差别较大，整个花序从第1 朵花全开至最后1 朵花全开用时不同，2021 年用时30 d，2022 年为46 d；2021 年花全开的时间较为集中，2022 年则不是很集中；2021 年，单朵花从露白至全开平均用时4.6 d，2022 年为5.3 d。2021 年和2022 年单朵花开花用时主要都分布在4～6 d，2022 年单朵花开花时长超过1周的占比超过2021年。

4 讨论

赵洪杰等[15]通过对鸭梨（Pyrus bretschneideri）开花物候期与气象影响因子关系进行研究得出，气温自始至终主导鸭梨花芽发育进度，前期以气温变化影响最大，花芽开绽后日照、风、降水等要素影响增大。本研究中黄樟进入始花期后，开花进程受气象因素尤其是阴雨、大风天气的影响较大，其中始花期受影响最大，盛花期次之，末花期受影响较小，2021年各无性系始花期最大相差30 d，盛花期相差21 d，末花期相差10 d；2022 年始花期最大相差35 d，盛花期相差17 d，末花期相差5 d；同时，阴雨天气致使10%左右的花开花用时超过了10 d，从而大大影响了授粉受精的成功率。

王婧[16]开展了黄樟种源及家系的早期选择与遗传多样性研究，得出黄樟具有较高的遗传多样性水平，物种水平上的遗传多样性高于群体水平。本研究中同一化学型以及不同化学型之间的黄樟无性系开花物候差别均较大，尤其表现在始花期、盛花期及花期持续时间上。2021 年柠檬醛型黄樟始花期在2月24日-3月27日，盛花期在4月6日-16日，花期持续时间在32～64 d；樟脑型始花期为3 月28 日，盛花期为在4 月19 日，花期持续时间为32 d；芳樟醇型始花期在3 月2 日-26 日，盛花期在3 月30 日-4 月20 日，花期持续时间在31～65 d。2022 年柠檬醛型始花期在3月19日-4月21日，盛花期在4 月13 日-30 日，花期持续时间在13～40 d；樟脑型始花期在4 月5 日，盛花期在4 月24 日，花期持续时间为24 d；芳樟醇型始花期在3 月17 日-4 月7日，盛花期在4 月13 日-26 日，花期持续时间在24～42 d。