吉兰泰荒漠-绿洲过渡带平茬花棒枝系构型特征

魏亚娟， 郭靖， 解云虎， 王项飞， 金山

（1.包头师范学院资源与环境学院，内蒙古 包头 014030；2.内蒙古农业大学沙漠治理学院， 呼和浩特 010018；3.内蒙古包钢稀土钢材板厂，内蒙古 包头 014010；4.乌鲁木齐市林业和草原局，乌鲁木齐 830000；5.内蒙古兰太股份有限公司， 内蒙古 阿拉善 750333）

植物构件是指植物不同部分在空间中的排列方式[1]，由地上枝系和地下根系2个亚系构成[2]。其最早是由Halle 等[3]提出，现已发展成为一套独立的构件理论。植物构型是植物自身与外界环境相互作用、相互适应的外界表现[4]，反映了植物对空间占有能力的适应策略[5-6]。枝系构型不仅受外界环境变化影响，而且还受自身遗传因素影响，导致不同植物枝系构型存在一定差异[7-8]。枝长、分枝率、分枝角度是描述植物分枝格局的重要指标[9]，通过对枝系构型的研究不仅可以明晰构件之间的相互作用，还可以了解生物量在空间上的分配模式[10]。我国植物种类和植物资源丰富，加强对植物构型的研究有助于了解植物对环境的适应机制。

荒漠植物是我国荒漠生态系统的重要组成部分，同时也是防风固沙、改善荒漠区生态环境的主体[11]。研究荒漠植物枝系构型有助于揭示荒漠植物在长期进化过程中对环境的适应程度。目前，对荒漠植物枝系构型的研究较多。学者们通过对中间锦鸡儿（Caragana liouana）、人工胡杨（Populus euphratica）、半日花（Helianthemum songaricum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）和花棒（Hedysarum scoparium）等荒漠植物的大量研究发现，2、3 级分枝长度是影响荒漠植物枝系构型的主要因素[1]。随着生长年限增加，荒漠植物枝系构型逐渐趋于复杂化[10]。枝系构型由遗传因素决定，同时也明显受环境的影响[12]。在水分条件较差时，唐古特白刺（Nitraria tangutorum）通过增大分枝间距、分枝角度，减小分枝强度来适应有限的资源环境[13]。梭梭在水分条件好的生长条件下，呈发散型构型生长模式；在光照条件好的生长条件下，呈伸长型构型生长模式[14]。半固定和固定沙丘的花棒，在资源丰富条件下以密集型克隆为主；在资源匮乏条件下以游击型克隆为主[15]。土壤环境也能显著影响半日花的枝系构型[16]。可见，在植物生长过程中，由于遗传结构和生境条件的差异导致植物外部形态产生趋同或趋异适应的特征[17]。

花棒属多年生灌木，是主要的防风固沙和水土保持树种，其抗风蚀、耐沙埋，沙埋后能迅速萌发出不定根，防风固沙作用较强，水平根系发达，适用于流沙地区。当沙丘地土壤含水量维持在2%~3%时，花棒也能正常生长，可见其耐旱能力非常强[18]。花棒主要分布于乌兰布和沙漠、腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠、古尔班通古特沙漠和库布齐沙漠西段等主要沙区。目前，对花棒的研究主要集中在根系菌落[19]、根系[20]、光合生理特性[21-22]等方面，而对花棒枝系构型研究较少，仅有高兴天[23]和刘虎俊[24]通过花棒枝系构型对其防风固沙效果进行研究。基于此，本研究以吉兰泰荒漠-绿洲过渡带平茬后1 年生花棒为研究对象，通过对不同立地类型平茬花棒生长指标、枝系构型指标和生物量进行测定与分析，揭示不同立地类型花棒枝系构型特征及其对环境的适应策略，以期为吉兰泰荒漠-绿洲过渡带及其同类地区植被恢复与重建提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古阿拉善左旗吉兰泰镇荒漠-绿洲过渡区防风固沙林带（39°48´03″—39°48´95″N，105°43´21″—105°43´97″E）。人工花棒林于1983 年采用挖穴方式建植，花棒株行距为1.5 m×2.0 m。该区属温带荒漠气候，具有冬季寒冷、夏季炎热、风大沙多的气候特征。研究区年平均气温8.6 ℃，年平均风速3.7 m·s-1，最大风速24 m·s-1。该地区干旱少雨，年平均降水量113.6 mm，且主要集中在7—9 月；年平均蒸发量3 023.7 mm，蒸发量为降雨量的26.6 倍，干燥度大于7。植被主要以旱生、超旱生为主，建群种主要为人工花棒，还分布少量人工沙拐枣（Calligonum mongolicum）、白刺，以及多年生草本植物白莎蒿（Artemisia blepharolepis）、隐子草（Cleistogenes squarrosa）和1 年生草本植物兴安虫实（Corispermum chinganicum）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）。研究区自然植被种类贫乏，群落结构简单，有些地区甚至出现裸斑。研究区土壤类型主要为风沙土，土壤平均容重1.57 g·cm-3。

1.2 试验设计

试验样地位于典型固沙防护林地。试验样地有5 条呈西北-东南走向的沙垄。沙垄高度20~30 m。根据地形特征，将其分3 个微地形单元，分别为丘顶、平缓沙地、丘间低地。丘顶高度在20—30 m、平缓沙地高度在8—10 m，坡度<5º。2019年10月进行实地调查，各立地类型（丘顶、平缓沙地、丘间低地）退化花棒生长指标如表1 所示。然后对退化花棒林进行条带状机械平茬，平茬样带长度和宽度分别为30 和8 m，平茬高度为0 cm，茬口不做任何处理。条带间隔15 m，以防止地表风蚀。平茬后将留存的枝条清理干净。经过1 个生长季后，于2020 年9 月分别将各立地类型样带划分为12~15 个10 m×8 m 的样方，共计40 个样方，并对样方内植株进行相关指标测定。

表1 不同立地类型花棒林基本情况Table 1 Basic information of Hedysarum scoparium plantationin different site types

1.3 相关指标测定

1.3.1指标测定方法 2020 年9 月21—27 日进行指标测定，取样时间段内无任何降雨。用水银温度计测定各立地类型1 周内8∶00—20∶00 空气温度（精度为0.1 ℃），每2 h测定1次，测定高度为1 m。用土壤三参数速测仪（Stevens-93640-100）测定0—110 cm土层深度的土壤含水量（%）、土壤温度（℃），测定过程中将3 个金属探头水平插入土壤剖面，当探头完全插入土壤10 s后进行读数。每种立地类型测定10 组，共计30 组。同时，收集不同土层深度土壤样品，带回实验室用3000MU型激光粒度仪进行测定。机械组成以美国制作为土壤粒径分级标准。

用钢卷尺（精度1.0 cm）测定3种立地类型平茬花棒冠幅、1 级分枝长（即株高）（length of the first grade branch，L1）、2 级分枝长（length of the second grade branch,L2）、3 级分枝长（length of the third grade branch,L3）。枝条长度表示植物枝系在空间上的伸展性能。枝长越长表示枝条的伸展能力越强，使其充分利用空间资源。用电子游标卡尺（精度0.01 mm）测定平茬花棒1 级枝基径（diameter of the first grade branch,D1）、2 级枝基径（diameter of the second grade branch,D2）、3 级枝基径（diameter of the third grade branch,D3），并计算每丛平茬花棒各级分枝数。与此同时，收集3种立地类型平茬花棒各地上部分鲜重。采用下面公式[10]计算冠幅。

式中，L为灌丛东西长度（m），W为灌丛南北的长度（m）。

1.3.2枝系构型指标计算方法 ①枝序确定。枝序分为向心式和离心式2 种[25]。本研究采用离心式，即将平茬新长出的新生枝作为1 级枝，1 级枝生出来的枝条为2级枝，以此类推。

②枝径比（ratio of branch diameter，RBD）。RBD 表示植物在空间上的占据能力，RBD 越大表示上一级枝对下一级枝承载力越大。

式中，Di+1、Di分别表示第i+1 级和第i级枝条的基径，本研究中，i=1，2，3。

③总体分枝率（overall bifurcation ratio，OBR）。OBR 反映了平茬花棒总分枝能力，OBR值越大表示平茬花棒分枝能力越强。分枝数决定了植物的分枝能力。

式中，NT=N1+N2+N3，表示所有分枝总数（total branch number of different branch orders）；NS（branch number of the highest order）表示最高级分枝数，本研究Ns=N3；N1（number of primary branches）表示1级分枝数，N2（number of second branches）表示2 级分枝数，N3（number of third branches）表示3级分枝数。

④逐步分枝率（step wise bifurcation ratio，SBR）。表示不同级别枝系的分枝能力，枝系级别越高，分枝能力越强。

式中，Ni、Ni+1分别表示第i级、第i+1级枝条的数量。

1.4 数据处理

利用Excel 2010 对测定数据进行统计分析，运用SPSS 20.0 软件对数据进行正态性检验（onesample kolmogorov-smirnov test），利用SPSS 20.0 对数据进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较分析（LSD、Duncan 法）。对环境因子与平茬花棒生长特性、土壤机械组成和地上生物量进行相关分析。利用Origin 2017进行绘图。图表中的数据均为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 3种立地类型的气候土壤条件

不同立地类型土壤水热条件存在差别，进而对植物生长发育产生不同的影响。由图1 可知，各立地类型（丘顶、平缓沙地、丘间低地）空气温度日变化均呈先增大后减小的变化趋势，3 种立地类型大气平均温度依次为丘间低地（16.89 ℃）>平缓沙地（16.80 ℃）>丘顶（15.77 ℃），均在16∶00 时达到最高，3 种立地类型分别为24.1、23.8 和20.9 ℃，最低温均出现在8:00 时，分别为5.2、4.2和3.7 ℃。3 种立地类型平茬花棒土壤含水量随土层深度增加基本呈递增趋势，而土壤温度与其相反。土壤含水量大小依次为丘间低地（3.95%）>平缓沙地（3.94%）>丘顶（3.33%）；土壤温度高低依次为丘间低地（23.32 ℃）>丘顶（21.41 ℃）>平缓沙地（19.08 ℃）。

图1 不同立地类型平茬花棒林环境因子比较Fig. 1 Environmental factors of clipping Hedysarum scoparium plantation in different site types

由表2可知，不同立地类型土壤粒度含量主要由细砂和中砂组成，占到沙粒总含量的78.70%~80.21%。不同立地类型下，土壤粉粒和极粗砂含量差异显著（P<0.05）。不同立地类型中粉粒含量依次为丘间低地>平缓沙地>丘顶，极粗砂含量与之正相反。在丘间低地，其极细砂含量与平缓沙地和丘顶差异显著（P<0.05），其他土壤粒度含量在不同立地类型间差异不显著（P>0.05）。

表2 不同立地类型0 —100 cm土壤机械组成Table 2 Mechanical composition of 0 —100 cm soil in different site types（%）

2.2 不同立地类型对平茬花棒生长状况及其生物量分配的影响

由图2知，平茬花棒株高、冠幅、1级枝分枝数和基径由丘顶到丘间低地呈逐渐增大的趋势，且立地类型对平茬花棒株高、基径影响显著（P<0.05）。各立地类型（丘顶、平缓沙地、丘间低地）平茬花棒1 级枝分枝数较未平茬分别增加92.31%、69.06%和30.66%，丘顶增加幅度最大（图2，表1）。综合以上生长指标特性，说明花棒平茬后丘间低地花棒生长状况最好。

图2 不同立地类型平茬花棒生长指标特征Fig. 2 Morphological characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

生物量是植物将有限的资源在生长、繁殖方面的分配比例，受多因素干扰。由图3 可知，丘间低地1 级枝生物量、2 级枝生物量、3 级枝生物量、叶生物量、地上生物量分别是丘顶的1.93、2.29、1.72、1.78、1.73 倍（P<0.05），说明丘间低地有利于平茬花棒生物量的积累。

图3 不同立地类型平茬花棒生物量分配特征Fig. 3 Biomass distribution characteristics of clipping Hedysarum scoparium in different site types

2.3 不同立地类型对花棒平茬枝系构型特征的影响

2.3.1不同立地类型平茬花棒总体分枝率 由表3知，总体分枝率（OBR）由丘顶到丘间低地呈逐渐降低的变化趋势，说明丘间低地平茬花棒的分枝能力弱于丘顶和平缓沙地，但3种立地类型间差异不显著；1级分枝数（N1）呈逐渐增加的趋势，枝系总数（NT）和最高级分枝数（Ns）呈先减后增的变化趋势。丘间低地Ns 较平缓沙地显著增加96.03%（P<0.05），NS依次为丘间低地>丘顶>平缓沙地。

表3 不同立地类型平茬花棒总分枝率特征Table 3 Total branching rate of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.2不同立地类型平茬花棒分枝数、逐步分枝率 由表4知，1级分枝数（N1）由丘顶到丘间低地呈增加趋势，说明丘间低地1 级分枝能力略高于平缓沙地和丘顶。丘顶2 级分枝数（N2）是平缓沙地的1.88 倍（P<0.05），说明丘顶2 级分枝能力显著大于平缓沙地；3 级分枝数（N3）丘间低地是平缓沙地的1.96 倍（P<0.05），说明丘间低地3 级分枝能力显著大于平缓沙地；平茬花棒的1、2 级分枝率（SBR1∶2）基本保持不变，丘顶2、3 级分枝率（SBR2∶3）是丘间低地的2.21 倍（P<0.05），SBR2∶3的远大于SBR1∶2，说明丘顶平茬花棒对空间资源的利用程度高于丘间低地。

表4 不同立地类型平茬花棒分枝数、逐步分枝率Table 4 Number and stepwise bifurcation ratio of clipping Hedysarum scopariumin different site types

2.3.3不同立地类型平茬花棒分枝长度、枝径比特征 由表5 可知，各立地类型平茬花棒的枝长随分枝级别增大而减小；枝长由大到小依次为丘间低地>平缓沙地>丘顶。1级枝长、3级枝长丘间低地分别是丘顶的1.42、1.79 倍（P<0.05），说明丘间低地平茬花棒的空间扩展能力显著高于丘顶。D2、D3、RBD3∶2由丘顶到丘间低地呈先减后增的趋势，RBD2∶1呈逐渐减小的趋势。丘顶RBD3∶2分别是平缓沙地和丘间低地的1.60、1.52 倍（P<0.05），说明丘顶平茬花棒2 级枝对3 级枝的承载能力显著大于平缓沙地和丘间低地。

表5 不同立地类型平茬花棒枝径比Table 5 Branch diameter ratio ofclipping Hedysarum scoparium in different site types

表6 平茬花棒生长状况与气候、土壤因子的关系Table 6 Growth of clipping Hedysarum scoparium in relation to climate and soil factors

2.4 平茬花棒生长状况与气候、土壤因子的关系

由表5 可知，粉粒含量与土壤水分和土壤温度分别呈极显著和显著正相关；土壤水分与土壤极粗砂含量呈显著负相关，与土壤极细砂含量、株高、1 级枝数量和基径呈显著正相关，与地上生物量呈极显著正相关；土壤温度与1 级枝数量呈显著正相关，与地上生物量呈极显著正相关。空气温度与冠幅和地上生物量呈显著正相关。

3 讨论

荒漠植物在荒漠生态系统恢复与重建过程中扮演着重要角色，其通过调整各构件生长指标来适应外界环境变化以实现资源量最大化。荒漠植物构件不仅影响植物生长发育，同时也是荒漠植物适应外界环境变化的一种生态策略[12]。

3.1 不同立地类型平茬花棒生长特征和生物量特征

植物生长状况受局地光热条件、土壤水分、养分等多个因素的共同影响。其中，水分条件是吉兰泰绿洲-荒漠过渡带植物生长的主要制约因素[26]。本研究中，平茬花棒新生枝条分枝数较未平茬增加30.66%~92.31%，说明平茬有利于激发植物分枝潜能，使植株萌发大量的新生枝条维持自身生存，该研究结果与李宇等[27]对乔木状沙拐枣的研究结果相同。另外，丘间低地土壤温度较其他立地土壤温度高，为平茬花棒枝系萌发提供了适宜的土温环境。此外，平茬花棒株高、冠幅、1 级枝分枝数和基径均表现为丘间低地>平缓沙地>丘顶。丘顶水分条件较差，限制了平茬花棒的生长，而丘间低地水分条件相对较好，能促进植株增高、基径增粗，而且丘间低地土壤养分条件相对较好，为平茬花棒生长提供了充足的养分。综上可知，平茬花棒在丘间低地水平方向和垂直方向对光资源的竞争力更强。

植物生物量受自身因素和环境因素共同影响，体现植物在生长发育过程中的能量积累[28]，在一定程度上反映了植物与邻近植物对光热、水分和养分的竞争能力。本研究发现，平茬花棒地上生物量依次为丘间低地>平缓沙地>丘顶，丘间低地生物量较平缓沙地、丘顶分别增加63.52%、72.84%，说明较好的水分条件能提升平茬花棒的生物量。该研究结果与魏亚娟等[29]对花棒的研究结果相同，这主要是因为丘顶土壤水分减少，造成平茬花棒生长发育迟缓，引起生物量积累下降[30]。当然，也可能是因为丘顶植被盖度较低，花棒种内和种间遮挡作用减弱，花棒只需较少的地上生物量完成光合同化物实现自身生长需要[31]，该结果有待进一步论证。研究中还发现各立地类型叶片生物量分别占地上生物量的36.97%以上，说明花棒平茬后将生物量资源进行有规律地分配，以优化各器官的功能。平茬1 年后的花棒急需增加叶片生物量，有利于花棒进行光合作用，积累更多有机物，实现自身生长需求[32]。

3.2 不同立地类型平茬花棒枝系构型特征

枝条是植物主要的构件，不仅是植物光合作用的反应场所，也是植物运输营养物质的主要通道，因此枝条的长度和粗度影响植物的生长状况。本研究中，平茬花棒总分枝率保持在0.20~0.30 之间，该研究结果低于高兴天[23]对巴丹吉林沙漠花棒枝系构型的研究结果。其原因可能是在花棒平茬后第1 个生长季，花棒生长枝系未达到最高级枝系水平，空间分布相对简单。但随平茬时间延长，植物枝系构型趋于复杂化[10]。另外，与其他荒漠植物相比花棒属于弱分枝植物[24]。本研究中，平茬花棒枝条数随枝条等级增加而增多，说明平茬花棒属于外密内疏的构型，内层枝系为外层枝系提供强有力的支撑。本研究中平茬花棒1 级和2 级枝条数之比、2 级和3 级枝条数之比随分枝级数逐渐增加，说明花棒平茬后，通过不断增加分枝率实现其占领空间资源的目的。

植物枝长决定植物生长能力。本研究中平茬花棒各级枝长依次表现为丘间低地>平缓沙地>丘顶，且随枝系等级的增加枝长逐渐减小，该研究结果与史红娟[14]对梭梭的研究结果相同。在荒漠环境中，平茬花棒为了争夺有限资源，其枝系不断向外延伸，使植物构型不断向复杂方向发展[10]。对比发现，平茬花棒在丘间低地伸展性能更强，对空间资源的利用范围更大。平茬花棒1 级枝基径大小基本表现为丘间低地>丘顶>平缓沙地，而2级枝、3级枝基径表现为丘顶>丘间低地>平缓沙地。原因可能是吉兰泰地区风大沙多，丘顶较丘间低地风速大，平茬花棒为了增加抗风能力，发生机械支撑能力投资偏移，诱导2、3 级基径增粗以增加其机械支撑能力[4]，同时降低株高以减弱风力对植株造成的损伤。研究中还发现，平茬花棒2、3 级枝茎比值均大于1、2 级枝茎比，且丘顶2、3 级枝茎比显著大于平缓沙地和丘间低地，说明不同枝系承载力不仅与枝系级别有关，还与外界环境有关，枝系承载力会随着外界环境的变化增强或减弱。

3.3 环境因子对平茬花棒生长特性及地上生物量的影响

本研究通过相关分析发现，土壤含水量、土壤温度和空气温度是影响平茬花棒株高、冠幅、基径和地上生物量的主要因素，这主要与立地类型有关。3 种立地类型土壤含水量、土壤温度、空气温度平均值均为丘间低地>平缓沙地>丘顶。由于丘间低地土壤含水量大于平缓沙地和丘顶，这主要与土壤粉粒含量、极细粒含量和极粗砂含量有关。土壤粉粒和极细砂含量增加有利于土壤含水量增加，而土壤极粗砂含量增加，不利于土壤水分蓄积[33]。植被盖度会影响地表水分蒸发，丘顶地表相对裸露，导致其蒸发强度大于丘间低地和平缓沙地。而且，丘顶地势相对较高，不利于土壤水分积蓄[34]，导致其土壤含水量小于平缓沙地和丘间低地。植被盖度在丘间低地最大，在丘顶最小。土壤温度受地形、土壤质地和枯落物含量的影响较大[35]。

本研究中，丘间低地土壤温度大于平缓沙地和丘顶，这主要因为水的热容量大于土壤，吸收太阳短波辐射的能力增强，反照率降低[36]，故其土壤温度升高相对较快，且大于平缓沙地和丘顶，为丘间低地平茬花棒地上生物量的积累奠定了外界环境条件。由于吉兰泰荒漠-绿洲过渡带位于乌兰布和沙漠西南缘，该地区风沙强烈，坡顶较平缓沙地和丘间低地地势高，风沙活动强烈，加大了空气流动速度，加速了热量散失，致使丘顶空气温度大于丘间低地[29]。另外，对于平茬花棒1级分枝数而言，1级分枝数与土壤水分和土壤湿度呈显著正相关，说明在水分条件好的情况下，有利于花棒枝条萌发，该研究结果与袁秀英等[15]研究结果一致。但是，不同立地类型1 级分枝数差异不显著，说明其分枝数多少主要与荒漠灌丛自身遗传特性有关，与所处的生境关系较小[12]。本研究只是针对平茬花棒第1生长季枝系构型进行研究，花棒未来生长发育是否受到环境因子的影响，需要进一步验证。