长江流域乌桕优良种质资源种子品质性状评价

向珊珊 杜洋文 程军勇 李军章 陈凤苹 唐岚 刘应斌 邓先珍

摘 要：【目的】掌握长江流域乌桕种子的含油特性并筛选优良油用种质，为乌桕良种选育提供参考。【方法】对采集的来自5 省份的82 份乌桕优良种质资源的种子进行千粒质量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量以及油脂主要脂肪酸组分含量等品质性状的检测和分析，并采用因子分析法进行综合评价，筛选优良油用种质。【结果】乌桕种子平均千粒质量为142.6 g，平均全籽含油量为39.5%，品质性状变异系数为7% ～ 26%，其中千粒质量变异系数最大，皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的变异系数较低。千粒质量、梓油含量和皮油棕榈酸含量与经纬度和海拔显著相关，全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亚油酸、α- 亚麻酸含量均与经纬度和海拔无显著相关性。千粒质量与全籽含油量、皮油含量、皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量呈现极显著正相关，与梓油含量呈现显著负相关。共筛选出10 个优良油用种质，其平均全籽含油量达47.6%。【结论】乌桕全籽含油量主要受遗传特性影响，受地理位置和环境条件影响较小。千粒质量、梓油含量和皮油棕榈酸含量等性状受经纬度和海拔的影响显著，在进行原料林建设选址时要考虑这些因素。选育优良油用种质时，可采用千粒质量为初步筛选指标。筛选出的优良油用种质，可作为高油遗传资源育种材料。

关键词：长江流域；乌桕；品质性状；评价

中图分类号：S602.4 文献标志码：A 文章编号：1003—8981（2023）02—0030—08

乌桕Triadica sebifera 是大戟科Euphorbiaceae乌桕属Triadica 的落叶乔木， 原产于我国， 有1 500 多年的栽培和利用历史，主要分布在秦岭、黄河以南的17 个省（区、市）[1]。由于地域性自然环境条件和经营历史的差异，我国形成了6 个相对集中的乌桕核心分布区，分别是江汉谷地产区、大别山产区、浙皖山丘产区、浙闽山丘产区、长江中游南部山丘产区、金沙江河谷产区[1]，长江流域覆盖了其中5 个产区。乌桕是我国重要的木本油料树种，以乌桕种子外被的蜡层为原材料榨出的固体脂被称为皮油，以其种仁为原材料榨出的液体油被称为梓油。皮油和梓油的性质不同，自古以来被广泛应用于工农业和日常生产生活中，是我国传统的出口物资和重要的工业原料。

为建立集约经营的乌桕商品生产基地，从而缓解工业油脂供不应求的局面，我国科技人员已在全国10 个省（区、市）64 个县开展了区域性的乌桕品种资源调查和良种选育工作[2-3]，从浙江省兰溪市、湖北省大悟县等多个地区选育出了一批无性系良种及优良单株。但对乌桕品种资源的认识仍然存在不足，相关研究不够深入。为寻求有效保护乌桕品种资源和合理开发利用良种资源的途径，从1990 年开始，广西植物研究所金代均等[3-4]经过6 年多的调查研究，首次查清了我国乌桕的品种资源家底，重点研究了乌桕农家品种的形成、特点及品种划分、命名、分类的科学方法。随着科技发展，以乌桕为原料的产品逐渐被其他更便利和经济的产品替代，使得乌桕产业出现了产量低、产值低的滑坡状况，伴随大量原料林和科研成果被摧毁，全国乌桕种质资源骤减。

在当前世界能源危机和气候变化加剧的背景下，特别是“双碳”目标提出后，乌桕作为生物质能源树种迎来了新的发展机遇。近年来，在乌桕油脂及其成分的提取工艺和以乌桕为原料制备生物质燃料技术等方面取得了突破性进展，例如：α- 亚麻酸的分离纯化[5]、脂肪酸异辛酯的环氧化工艺[6]、多碳一甲二辛酯（具有六元环结构的多酯类增塑剂）合成工艺[7]、以乌桕油制备可再生燃油[8-10]、共轭亚油酸工业化工艺[11-12] 等。从生物质能源产业发展的需求来看，乌桕资源保护工作不到位，油用资源选育滞后，原料林储备严重不足。为了更好地保护乌桕种质资源和保存优良特异性种质资源，本课题组开展了乌桕种质资源调查、收集、保存工作。文中对长江流域乌桕集中分布区域乌桕优株种子的油脂含量等品质性状进行了分析评价，旨在掌握乌桕油脂特征，筛选优异种质资源，为资源保护和利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 采 样

2020—2021 年秋冬季（乌桕种子成熟期），在长江流域的江汉谷地产区、大别山产区、浙皖山丘产区、长江中游南部山丘产区和金沙江河谷产区等5 个产区开展乌桕野生群体、栽培群体和农家类型种质资源调查，以树体发育和种实产量为基础调查指标，初步筛选了生长势旺盛、结果枝比例高、种实性状特异或优良的82 株单株（表1），按其采集地依次编号，如入选的安徽休宁2 份种质分别编号为安徽休宁01、安徽休宁03。为了避免与历史编号冲突，湖北英山县、罗田县、大悟县种质编号均自30 号开始。采集果穗或种子，充分晒干、脱壳脱粒，室温下干燥通风保存，备用。每份种质收集约1 kg 种子样品。

1.2 指标测定

随机抽取乌桕种子1 000 粒，使用电子天平（1/100）称量，重复3 次，取平均数，即千粒质量。

油脂及其脂肪酸组分含量委托国家林草局经济林产品质量检验检测中心（杭州）进行测定。采用索氏抽提法检测全籽含油量、皮油含量和梓油含量[13]，采用碱水解法检测脂肪酸组分含量[13]，主要包括皮油棕櫚酸含量、皮油油酸含量、梓油α- 亚麻酸含量、梓油亚油酸含量、梓油油酸含量和梓油棕榈酸含量。

1.3 数据处理

使用SPSS 19.0 软件进行种子品质性状之间及其与地理位置之间的相关性分析，采用因子分析法对82 份种子的品质性状进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 乌桕种子的品质性状

所调查优株乌桕种子的品质性状见表2。由表2 可知：乌桕种子的千粒质量平均为142.62 g，最大为276.84 g； 全籽含油量平均为39.52%，最大可达53.10%；皮油含量平均为31.95%，最大为43.60%；梓油含量平均为53.66%，最大为59.90%。皮油中主要脂肪酸成分是棕榈酸和油酸，平均含量分别为59.82% 和31.07%；梓油中主要脂肪酸成分是α- 亚麻酸、亚油酸、油酸和棕榈酸，平均含量分别为42.86%、31.97%、14.06%和6.15%。上述10 项乌桕种子经济性状指标的变异系数为7% ～ 26%，其中千粒质量变异系数较大（26%），其次为皮油含量的变异系数（21%），皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量和梓油含量的变异系数较低（7% ～ 8%）。

2.2 乌桕种子品质性状间及其与地理位置间的相关性

2.2.1 品质性状间的相关性

乌桕种子品质性状间的相关系数见表3。由表3 可知，乌桕种子10 个品质性状之间存在不同程度的相关性。千粒质量和全籽含油量与其余品质性状的相关性较强。千粒质量与全籽含油量（相关系数0.388）、皮油含量（相关系数0.394）、皮油棕榈酸含量（相关系数0.365）、皮油油酸含量（相关系数0.295）呈现极显著正相关（P＜ 0.01），与梓油含量（相关系数-0.219）、梓油油酸含量（相关系数-0.232）呈现显著负相关（P ＜ 0.05），与梓油棕榈酸含量（相关系数-0.294）呈现极显著负相关（P ＜ 0.01）。说明乌桕种子的千粒质量与油脂含量密切相关，在优良油用种质选育中，可采用千粒质量为指标进行初步筛选。但是皮油含量与梓油含量的相关性不显著。梓油中亚油酸含量与α- 亚麻酸含量（相关系数-0.872）、油酸含量（相关系数-0.287）均呈极显著负相关（P ＜ 0.01），推测亚油酸与α- 亚麻酸和油酸的生成均存在竞争关系。

2.2.2 品质性状与地理位置的相关性

乌桕种子品质性状与地理位置间的相关系数见表4。由表4 可知，乌桕种子部分品质性状与地理位置存在显著的相关性。千粒质量与经度（相关系数0.359）、纬度（相关系数0.349）均呈现极显著正相关（P ＜ 0.01），与海拔（相关系数-0.433）呈现极显著负相关（P ＜ 0.01）。皮油棕榈酸含量与经度（相关系数0.241）、纬度（相关系数0.232）均呈现显著正相关（P ＜ 0.05），与海拔（相关系数-0.383）呈现极显著负相关（P ＜ 0.01）。梓油含量与经度（相关系数-0.224）呈显著负相关（P ＜ 0.05），与海拔（相关系数0.277）呈现显著正相关（P ＜ 0.05）。全籽含油量、皮油含量，以及油脂中的油酸、亚油酸、α- 亚麻酸含量均与经度、纬度和海拔无显著的相关性。说明地理位置仅影响到乌桕种子的千粒质量、梓油含量和油脂中的棕榈酸含量。

2.3 乌桕优良油用种质的筛选

采用千粒质量、全籽含油量、皮油含量、皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量、梓油含量、梓油α-亚麻酸含量、梓油亚油酸含量等8 项品质性状指标进行因子分析。KMO 检验结果显示，KMO 检验值为0.581，大于0.5；巴特利球度检验结果显示，卡方统计值为258.457，自由度28，显著性水平P 值小于0.01：表明本组数据适合进行因子分析。

乌桕种子品质性状的旋转因子载荷矩阵见表5。由表5 可知，3 个公因子对样本的方差贡献率分别为32.028%、25.148% 和13.615%，累计方差贡献率为70.791%，具有一定的代表性，可以用这3 个公因子代表8 个经济性状指标对优良种质的种子品质进行评价。

根据各公因子得分，计算各种质的综合得分，并进行排序，结果见表6。由表6 可知，综合排名在前10 位的种质分别是安徽黟县04、安徽金寨01、贵州务川03、贵州务川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。这10 个乌桕种质的种子品质性状指标值见表7。由表7 可知，其平均全籽含油量为47.62%，比整体平均值（39.52%）提高了20.50%。

3 结论与讨论

在长江流域乌桕集中分布区初步筛选出乌桕优株，对其种子千粒质量、皮油、梓油及油脂脂肪酸等品质性状进行了检测和分析。结果表明区域内乌桕全籽含油量平均为39.52%，皮油含量平均为31.95%，梓油含量平均为53.66%。长江流域乌桕种子的千粒质量、全籽含油量、皮油含量、梓油含量及其油脂主要脂肪酸组分含量等品质性状的变异系数较小，全籽含油量等主要品质性状受地理位置和环境条件影响较小，表明遗传特性是影响乌桕种子含油量的主要因素。梓油含量等性状受经纬度和海拔的影响显著，在对原料林建设选址时应考虑这些因素。在选育优良油用种质时，可采用千粒质量作为初步筛选指标，根据具体选育目标调整选育指标。通过采用因子分析法对样本种质资源进行综合评价，筛选出10 个优良油用种质，这些种质的整体种子品质高，可作为优良的育种材料。

本研究中所测10 项种子品质指标的变异系数为7% ～ 26%。除千粒质量和皮油含量外，其余８项指标的变异系数均低于20%，特别是皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量和梓油含量，变异系数均低于10%，说明乌桕种子油脂含量的变异较小，稳定性高，通过应用种子含油量高的品种来提高林分总产油量的空间有限，此结果与张帅等[14] 的研究结果一致。但高含油量种质是选育高产优质品种的必要材料，有重要的保存意义。

自20 世纪90 年代起，有较多关于地理分布和生态环境条件对乌桕种子含油量影响的研究报道。李秀兰等[15] 的研究結果表明，地理分布对乌桕种子百粒质量、皮油含量及种子含油率的影响不显著，对桕脂的脂肪酸组成的影响不显著，其中棕榈酸和亚油酸含量与纬度呈现一定的正相关。

唐光旭等[16]、杨瑞德[17] 的研究结果表明，乌桕皮油、梓油的含量与生境条件的相关性不显著。顾庆龙等[18] 的研究结果表明，皮油中棕榈酸含量与纬度呈现负相关，油酸含量与纬度呈现正相关，皮油含量与经度呈现正相关。李宝银等[19] 的研究结果表明种子含油率与土壤养分含量、年降水量、年平均气温之间均无显著相关。本研究结果显示，地理位置与乌桕种子全籽含油量、皮油含量、皮油油酸含量、梓油α- 亚麻酸含量、梓油亚油酸含量等无显著相关性，但对千粒质量、梓油含量和油脂中的棕榈酸含量有一定的影响，与前人的研究结果基本一致，说明乌桕种子含油量主要受种质资源的遗传特性影响，同时与上述“种子油脂含量变异较小”的结论相吻合。但也可能存在其他原因：20 世纪80 年代末的乌桕良种推广，为引种地区本地起源乌桕和引进乌桕之间的基因交流、基因重组创造了条件，也导致引进地区种群的基因组成和遗传特性发生改变[20]，使得乌桕油脂含量受地理环境的影响较小。

研究结果显示，皮油中棕榈酸含量与经纬度呈现显著正相关，与海拔呈现极显著负相关，梓油含量与经度呈现显著负相关，与海拔呈现显著正相关。综合来看，与皮油及其他成分相比，梓油和棕榈酸的生成受到地理分布和生态环境的影响更多。梓油中亚油酸含量与α- 亚麻酸、油酸含量均呈现极显著负相关，推测亚油酸与α- 亚麻酸、油酸的生成均存在竞争关系。因此根据需求进行原料林选址时应考虑该因素，例如建设乌桕生物质柴油原料林时可以选择相对低经度、高海拔的位置，这样有利于提高梓油产量。

研究结果还表明：千粒质量与经纬度呈现极显著正相关，与海拔呈现极显著负相关，与全籽含油量、皮油含量、皮油棕榈酸含量、皮油油酸含量均呈现极显著正相关，与梓油含量、梓油油酸含量呈现显著负相关，这与杨瑞德[17] 的研究结果一致。在野外调查选优过程中，要根据具体选育目标调整合适的选育指标。以高全籽含油量为选育目标时，可采用千粒质量作为主要选育指标；以高梓油含量為选育目标时，可不将千粒质量列入选育指标。

本研究中采用因子分析法[21-23] 对82 份优良乌桕种质资源种子的8 项品质指标进行了分析，获得3 个公因子，并进行了综合评价和排序，综合排名在前10 位的种质编号分别是安徽黟县04、安徽金寨01、贵州务川03、贵州务川02、湖南桑植08、湖北大悟31、湖北宣恩05、湖南桑植05、湖南永定01、湖北宣恩03。这批乌桕优良油用资源的平均全籽含油量为47.62%，比所调查资源的整体平均值提高了20.50%，是优良的育种材料，具有较高的保护价值。

由于时间和人员等多方面因素，本研究中采集样本的范围和数量有限，研究结果有待验证。作为我国的原产树种和乡土树种，乌桕资源正在遭遇破坏，其遗传多样性正逐渐降低，今后应重视乌桕特异优良种质资源的选择与核心种质资源的保存。

致谢：（排名不分先后）遵义市林业科学研究所的张敏和缪荣浩、吉首大学的杜亚填和廖博儒、昭通市林业科学研究所的丁永平和施皓然、黄山市林业科学研究所的张运斌、金寨县林业局的张远海、南漳县林业科学研究所的王明、十堰市林业科学研究所的肖小华和孙文勇、英山县自然资源局的甄爱国、罗田县林业局的林云、大悟县林业局的高申红、恩施州林业科学研究院的顿春垚、宜昌市林业科学研究所的张工、秭归县林业局的谭精城、五峰县林业局的王志鸣等在乌桕资源调查中提供了支持和帮助。

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[ 本文编校：闻 丽]