安徽万佛山省级自然保护区蕨类植物区系研究

彭克泉，成佳璇

（1.舒城县林业局，安徽 六安 231300；2.安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036）

植物区系是指一定地区或国家所有植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下发展演化的结果[1]。研究植物区系可以了解一个地区植物的起源、分化和发展，对于植物界系统发育的研究有着至关重要的作用[2]。蕨类植物是植物界的一个重要组成部分，调查蕨类植物的区系对于研究植物区系的发展和保护利用具有重要意义。

安徽万佛山省级自然保护区（以下简称“万佛山”）位于安徽省六安市舒城县西南部，属国家级旅游区、国家森林公园、国家地质公园，域内植物资源丰富，拥有维管束植物170 科812 属2 095 种，包括多种国家一级、二级和省级保护植物，对其开展植物区系调查意义重大。以往也有科研团队对万佛山区域蕨类植物区系进行了调查研究[3-4]，但受限于当时的技术条件，掌握的信息不够健全；加之，近年来分类系统的更新导致植物分布区类型发生了变化，急需对该地区植物区系进行系统调查。自2008 年以来，笔者持续对万佛山蕨类植物资源进行调查，采集了大量标本，并利用最新的分类学成果进行了整理或鉴定，现将有关情况介绍如下，以期为万佛山植物资源保护和种植资源保存提供参考。

1 万佛山区系基本概况

万佛山位于大别山东麓（116°31′～116°34′E、31°01′～31°05′N），面积19.36 km2，平均海拔超过500 m，最高峰老佛顶海拔1 539 m[5]；属亚热带季风气候区，年均气温13.6 ℃，年降雨量1 500～1 574 mm，全年无霜期220 d，具有季风显著、四季分明的特征；属中山峡谷地貌，境内地势陡峻，山脉多呈东西—南北和东北—西南走向；土壤以山地黄棕壤和棕壤为主，局部有山地草甸土，pH 值4.5～6.5；地带性植被为常绿—落叶阔叶混交林，植被成分具有过渡性[6-7]。

2 调查及研究方法

2022 年6～7 月在万佛山进行实地调查、采集标本，设计出6 条调查路线，力求涵盖整个万佛山区域。6 条调查线路是：龙潭口-天河瀑-二叠瀑-天佛寺-咚咚岭-鲤鱼背-老佛顶、青年队-万斤窑-扁担翘-三线包、清凉涧-干河冲-干八斗-四斗租、一里村-老牛尖-皂角冲-刘家湾、万斤窑-莲子瀑-晴雨亭-谷子关-拜佛阁-自生石碑、浴佛瀑-万佛山庄-紫竹馆-青年队。现场采集标本，记录生境或植物显著的特征，并拍摄照片。室内作业：参考JSTOR的模式标本、CVH 的标本制作腊叶标本，并根据PPG 蕨类植物分类系统[8]、FOC、《安徽植物志（第1卷）》鉴定蕨类植物种类，参考CoL、TPL、IPNI、POWO、BHL 等网站对万佛山蕨类植物名录进行编目。科的分布区类型依据中国蕨类植物区系初步研究的结论[9]，属的分布区类型划分依据中国蕨类植物区系概论[10]。

区系的性质可以通过不同分布区类型成分的相对比例（FER 值）来反映。为对比万佛山与其他地区蕨类植物区系的关系，选取了6 个纬度不同的地区，计算这些地区蕨类植物属分布区类型所占比例，并计算这些地区与万佛山热带和温带蕨类植物属数的比值（R/T）。该比值代表该区域蕨类植物热带与温带性质的相对强弱：R/T 值大，热带性质强；R/T 值小，温带性质强；R/T 值小于1 为温带性质[11]。统计分析时排除世界分布类型[12]。

3 结果与分析

3.1 蕨类植物组成

万佛山蕨类植物共有97 种，隶属于22 科50属，分别占安徽省蕨类植物科（41）、属（88）、种（232）的53.66%、56.82%和41.81%[13]；分别占中国蕨类植物科（63）、属（231）、种（2 600）的34.92%、21.65%和3.73%[14]。

3.2 科的组成

根据科所含的物种数，将科的大小划分为4 个等级，见表1。10 个物种以上的大科有3 科17 属44种，分别是金星蕨科（Thelypteridaceae）7 属11 种、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）4 属16 种、水龙骨科（Polypodiaceae）6 属17 种。这3 科蕨类植物的科、属、种数分别占区系总数的13.64%、34.00%和45.36%，种类优势明显，构成了万佛山蕨类植物区系的优势科。含5～9 种的中等科有4 科14 属28种，分别是卷柏科（Selaginellaceae）1 属6 种、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）3 属5 种、凤尾蕨科（Pteridaceae）7 属8 种、蹄盖蕨科（Athyriaceae）3 属9 种。含2～4种的寡种科共7 科11 属17 种。其余8 科为单种科，与寡种科两者合计有15 科19 属25 种，其科、属、种分别占区系总科、属、种的68.18%、38.00%和25.77%。以上分析可以看出，万佛山蕨类植物区系中虽然存在优势较为显著的科，但寡种科和单种科占比较大，科属的内部结构较为单一，整体呈现了万佛山蕨类植物区系的特殊性和多样性。

表1 万佛山蕨类植物区系科级统计

3.3 属的组成

将万佛山蕨类植物50 个属按照物种数划分为3 个等级，见表2。5～9 种的中等属共有3 属，有卷柏属（Selaginella）6 种、鳞毛蕨属（Dryopteris）8 种、石韦属（Pyrrosia）5 种，合计占总属数和总种数的6.00%和19.59%；2～4 种的寡种属共有21 属，其中含4 种的对囊蕨属（Deparia）、耳蕨属（Polystichum）、瓦韦属（Lepisorus），含3 种的蹄盖蕨属（Athyrium）、金星蕨属（Parathelypteris）、铁角蕨属（Asplenium）、剑蕨属（Loxogramme），以及含2 种的石杉属（Huperzia）、木贼属（Equisetum）、阴地蕨属（Sceptridium）等14 属，合计占总属数和总种数的42.00%和53.61%，是万佛山蕨类植物的主要组成部分；含1 种的单种属占比最高，有26 属，占总属数和总种数的52.00%和26.80%。以上分析说明，万佛山蕨类植物科属结构具有多样性，寡种属和单种属构成了区系的优势属。

表2 万佛山蕨类植物区系属级统计

3.4 科的分布区类型

将万佛山的22 科蕨类植物划分为4 个分布区类型（表3）。世界分布科有卷柏科、瓶尔小草科（Ophioglossaceae）、 蹄盖蕨科、 铁角蕨科（Aspleniaceae）、鳞毛蕨科、水龙骨科、蘋科（Marsileaceae）、槐叶蘋科（Salviniaceae）、木贼科（Equisetaceae）、冷蕨科（Cystopteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）11 科。泛热带分布科有里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、碗蕨科、凤尾蕨科、乌毛蕨科（Blechnaceae）、金星蕨科7 科；热带亚洲和热带美洲间断分布仅有1 科，即瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）；北温带分布科有石松科（Lycopodiaceae）、岩蕨科（Woodsiaceae）、球子蕨科（Onocleaceae）3 科。除世界分布科外，热带分布科占总科数的36.36%，温带分布科占总科数的13.64%。这说明万佛山蕨类植物区系中热带分布科具有优势。

表3 万佛山蕨类植物科、属的分布区类型

3.5 属的分布区类型

万佛山的50 属蕨类植物可划为10 个分布区类型（表3）。世界分布属有石杉属、卷柏属、木贼属、蕨属（Pteridium）、粉背蕨属（Aleuritopteris）、铁线蕨属（Adiantum）、冷蕨属（Cystopteris）、蹄盖蕨属、沼泽蕨属（Thelypteris）、铁角蕨属、狗脊属（Woodwardia）、鳞毛蕨属、耳蕨属、石韦属、剑蕨属、蘋属（Marsilea）、槐叶蘋属（Salvinia）、满江红属（Azolla）、蕨萁属（Botrypus）、玉柏属（Dendrolycopodium）20 属，占总属数的40.00%。在热带分布类型中，泛热带分布属占比最高，包含瘤足蕨属（Plagiogyria）、海金沙属（Lygodium）、碗蕨属（Dennstaedtia）、凤尾蕨属（Pteris）、 金粉蕨属（Onychium）、 碎米蕨属（Cheilanthes）、水蕨属（Ceratopteris）、凤了蕨属（Coniogramme）、金星蕨属、毛蕨属（Cyclosorus）、复叶耳蕨属（Arachniodes）、栗金星蕨属（Coryphopteris）12 属，占非世界分布属总数的40.00%；其次是旧大陆热带分布属，包含芒萁属（Dicranopteris）、假脉蕨属（Crepidomanes）、鳞盖蕨属（Microlepia），占非世界分布属的10.00%。热带分布属还包括热带亚洲和热带美洲间断分布属，有双盖蕨属（Diplazium）1 属；热带亚洲至热带大洋洲分布属有针毛蕨属（Macrothelypteris）1 属；热带亚洲至热带非洲分布属有贯众属（Cyrtomium）和瓦韦属2 属；热带亚洲分布属有薄唇蕨属（Leptochilus） 和棱脉蕨属（Goniophlebium）2 属，这4 种分布类型的属分别占非世界分布属的3.33%、3.33%、6.67%和6.67%。温带分布类型属以北温带分布属为主，占非世界分布属的16.67%，包含阴地蕨属、紫萁属（Osmunda）、羽节蕨属（Gymnocarpium）、卵果蕨属（Phegopteris）、二羽岩蕨属（Physematium）。温带亚洲分布属有对囊蕨属1 属，占非世界分布属的3.33%。东亚广布的属有凸 轴 蕨 属 （Metathelypteris）、 伏 石 蕨 属（Lemmaphyllum）、东方荚果蕨属（Pentarhizidium），占非世界分布属的10.00%。

世界分布属所占比例最高，其次是泛热带分布属。除世界分布属外，热带性质的属有21 个，占总属数的42.00%；温带性质的属有9 个，占总属数的18.00%。从属的分布区类型看，万佛山蕨类植物区系中热带分布属有相对优势。

3.6 蕨类植物区系变异规律

选取广东河源大桂山自然保护区（以下简称“大桂山”）（114°31′～114°38′E、23°37′～23°44′N）[15]、福建圭龙山自然保护区（以下简称“圭龙山”）（116°02′～116°40′E、25°18′-26°02′N）[16]、江西马头山国家级自然保护区（以下简称“马头山”）（117°09′～117°18′E、27°40′～27°53′N）[17]、江西云居山自然保护区（以下简称“云居山”）（115°25′～115°47′E、28°58′～29°21′N）[18]、陕西天华山自然保护区（以下简称“天华山”）（108°02′～108°15′E、33°35′～33°45′N）[19]、河南小秦岭自然保护区（以下简称“小秦岭”）（110°23′～110°31′E，34°25′～34°31′N）[20]6 个地区，计算其FER 值，并对其R/T 值进行排名，结果见表4。

表4 万佛山蕨类植物属的区系成分与其他地区的比较

R/T 值大于1 的大桂山、圭龙山、马头山、云居山处于低纬度的亚热带地区，气候温暖，具有明显的热带性质，为喜温植物提供了良好的生存环境。R/T 值较低的分别是地处华北的天华山和小秦岭；这两个保护区的纬度比较高，气候相对较为寒冷，许多植物具有耐寒的性质。其中小秦岭的R/T 值低于1，具有较多温带成分；天华山的R/T 值最接近1，位于临界点上，这说明天华山蕨类植物区系具有典型的过渡性质。天华山和小秦岭的R/T 值均低于万佛山，这是由于两地海拔均高于2 000 m，海拔越高，蕨类植物的垂直变化越明显，温带成分越多，R/T 值越小。由此说明，海拔和纬度一样，也是影响一个地区蕨类植物区系成分的重要因素，且温带成分随着海拔的升高而增加。万佛山蕨类植物属的R/T 值为2.33，以泛热带分布为主，受温带成分影响较小，具有较强的热带性质，略低于南亚和中亚热带的4 个地区，但明显高于华北的两个地区，处于中亚热带与北亚热带交界带[21]，这表明万佛山植物区系特点与其地理位置相符合。

4 结论

（1）万佛山蕨类植物区系资源较为丰富，植物成分较为复杂。本次调查发现，该区域内共有蕨类植物22 科50 属97 种，在中国及安徽省蕨类植物区系中所占科的比例较大，种的比例相对较小，无中国特有种。

（2）万佛山蕨类植物中优势科、属非常明显，优势科有金星蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科，优势属有卷柏属、鳞毛蕨属、石韦属。

（3）万佛山蕨类植物区系处于中亚热带与北亚热带的过渡区，科、属的分布区以热带性质成分为主，温带性质成分影响较小，表现出明显的热带亲缘性。这与万佛山处于亚热带季风区有关，符合该区所处的地理位置。