昆明市呼马山森林公园蝴蝶物种多样性及区系

张艳慧，诸慧琴，刘丽萍，师靖雄，陈 睿，李文洋，徐明凯，朱恩骄

（1.云南林业职业技术学院生态环境工程学院，昆明 650224；2.西南林业大学林学院，昆明 650224；3.昆明市盘龙区青云街道办事处/农林水与应急处置服务中心，昆明 650224）

蝴蝶是鳞翅目（Lepidoptera）锤角亚目（Rhopalocera）［1，2］重要的传粉昆虫，因其色泽、斑纹及形态多样纷呈而具有很高的观赏价值。另外，它们对栖息微环境变化敏感，对生境恶化作出反应的速度比其寄主植物作出的反应快3～30 倍［3］，是监测环境变化的指示物种［4，5］，可用于监测和评价环境变化［6-8］。因此，蝴蝶是一类集经济、文化、科学及生态价值于一身的资源昆虫，是生物多样性研究与保护的重要类群［9］。

关于物种多样性，是生物多样性在物种水平上的表现形式，主要指一个地区内物种的多样化，是反映群落结构和功能特征的有效指标，是生态系统稳定性的量度指标，是整个生物多样性研究的基础和核心［10］，本研究主要通过物种数、多样性指数（Shannon-Wiener）、物种丰富度指数（Gleason-Margalef）、均匀度指数（Pielou）、优势度指数（Berger-Parker）等参数对蝴蝶物种多样性进行衡量。

国外对蝴蝶物种多样性的研究较全面，早在20世纪70 年代时，D'Abrera 就对全世界的蝴蝶进行了广泛研究［1］，英国学者将蝴蝶作为指示生物对其进行长期系统的监测，旨在通过监测其种类与数量来反映生境的变化［11］。国内的蝴蝶物种多样性研究开展较晚，仍处于物种调查和编目阶段，主要涉及蝴蝶物种多样性、空间分布格局、环境影响因素及区系研究等［12］。蝶类物种多样性研究主要有广西姑婆山国家森林公园［12］、浙江乌岩岭国家级自然保护区［13］、浙江乌云界［14］、昆明西山国家森林公园［15］、曲阜地区［16］等。

云南省有关蝴蝶物种多样性及区系分布研究的报道较少。易传辉等［17］对昆明市金殿公园区域内的蝴蝶及其群落分布进行了报道，和秋菊等［18］对昆明市区内的蝴蝶物种多样性及其群落多样性进行了研究，林中阳等［19］对云南省西畴县蝴蝶进行群落结构与多样性进行研究，王革［20］对云南省5 个自然保护区蝶类多样性与相似性进行了比较，王群等［21］对哀牢山国家级自然保护区的蝴蝶区系及多样性进行了研究。呼马山是昆明市生态保护屏障的重要组成部分，蝴蝶作为检测环境的指示物种也尤其受到重视，为了进一步了解呼马山蝴蝶群落状况，掌握其种群的发展过程和趋势，本研究采用固定样线法对呼马山的蝴蝶物种多样性及区系了研究。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

呼马山森林公园位于昆明市盘龙区青龙街道办事处的云山社区、青龙社区和东华街道办事处的新迎社区范围内，北临世博园；东、东南为白沙河及东白沙河水库；西临东三环高速公路（25°03′25″N，102°46′15"E），海拔1 985～2 200 m，距离市中心约6 km，属于北纬低纬度亚热带高原山地季风气候。受印度洋西南暖湿气流的影响，日照长、霜期短，年均气温约16.5 ℃。年均降水量约1 450 mm，植被覆盖率较高，占地200 hm2，其中生态公园50 hm2，风景林150 hm2。呼马山森林公园的地形中心高，四周低，旱季山体内基本无水，天然降水易流失。对呼马山森林公园进行了初步调查研究，以期为该公园蝶类资源保护与环境监测提供基础资料和理论依据。

1.2 样线设置

本研究采用固定样线法获取辖区内蝴蝶物种数据，利用GPS 工具箱为主要的测量、标记工具，共布设6 条长度不小于500 m 的固定样线，样线相关信息如图1 所示。

1.3 野外调查方法

观测前，根据前期工作和相关资料制作野外快速鉴定图鉴，熟悉该区域蝴蝶主要识别特征。于2021 年9—11 月、2022 年2—4 月，每月调查一次，选择晴朗、微风天气时开展观测。观测时3 人1 组，1 人负责网捕，1 人负责记录，1 人负责拍摄照片。观测人员按照设定的样线沿起点以1.0～1.5 km/h 的速度缓慢匀速前行，观测记录样线左右2.5 m、上方5.0 m、前方5.0 m 范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量（图2）。对不能直接识别的蝴蝶进行网捕采集，捕获后拍照并利用野外快速鉴定图鉴进行鉴定，记录完毕后放飞；若不能鉴定的，采集标本带回实验室进行鉴定，并记录采集样线、样段、日期和采集人等采集信息。

图2 蝴蝶观测范围

1.4 标本整理与鉴定

将野外不能识别鉴定所采集的标本，带回实验室进行展翅、整理等，参考《中国蝶类志》《云南蝴蝶》《中国蝴蝶分类与鉴定》等书籍进行蝴蝶种类鉴定，疑难种请相关专家指导鉴定。整理所有信息录入Excel 2019 软件中，并进行统计分析。

1.5 物种多样性分析

研究反应物种多样性的指数有很多，本研究主要通过物种数、多样性指数（Shannon-Wiener）、物种丰富度指数（Gleason-Margalef）、均匀度指数（Pielou）、优势度指数（Berger-Parker）、相似性指数（Jaccard）等运用较为广泛且反应能力较好的参数对呼马山森林公园的蝴蝶生物多样性进行计算和分析。

1.5.1 多样性指数（Shannon-Wiener） 多样性指数（H'）采用Shannon-Wiener 公式计算。

式中，pi是第i种的个体比例，Ni是第i种的个体数，N是全部物种的个体总数。

1.5.2 物种丰富度指数（Gleason-Margalef） 物种丰富度（R）采用Gleason-Margalef 公式计算。

式中，S为物种数。该指数可直观反应群落或生境中物种种类的丰度，其数值越高，表明物种的丰富程度越高。

1.5.3 均匀度指数（Pielou） 均匀度指数（J）采用Pielou 公式计算。

式中，J为均匀度。

1.5.4 优势度指数（Berger-Parker） 优势度指数（D）采用Berger-Parker 公式计算。

式中，Nmax为优势种的种群数量；Nt为所有种类的种群数量；定义个体数所占比例超过个体总数5%以上的为优势种，1%～5%的为常见种，0.5%～1.0%的为少见种，小于0.5%的为稀有种。

1.6 区系分析

参照章士美［22］的动物区划标准，从世界动物地理区划和中国动物地理区划2 个方面分析呼马山森林公园蝴蝶区系组成。世界动物地理区系分为古北界、新北界、东洋界、非洲界、新热带界、澳洲界。中国属于其中的东洋界和古北界。中国分为七小区，东洋界分为西南、华中、华南三小区，古北界分为东北、华北、蒙新、青藏四小区。

2 结果与分析

2.1 蝴蝶物种群落结构组成分析

本研究共采集呼马山森林公园蝴蝶标本234个，经鉴定后统计隶属8 科12 亚科25 属40 种（表1）。亚科数上，按照从多到少的顺序排列蛱蝶科（4个）＞粉蝶科（2 个）＞斑蝶科（1 个）＝灰蝶科（1 个）＝凤蝶科＝（1 个）＝蚬蝶科（1 个）＝眼蝶科（1 个）＝弄蝶科（1 个）。其中，蛱蝶科最多为4 个亚科，占总亚科数的33.33%；粉蝶科有2 个亚科，占16.67%；其余科都只有1 个亚科（表1）。

表1 呼马山森林公园蝴蝶属、种统计结果

在属数上，按照从多到少的顺序排列蛱蝶科（9 个）＞粉蝶科（6 个）＞班蝶科（3 个）＞蚬蝶科（2个）＞灰蝶科（2 个）。其中，蛱蝶科的属最多，有9 个属，占总属数的36.00%；其次是粉蝶科，有6 个属，占总属数的24.00%；再次是斑蝶科，有3 个属，占总属数的12.00%；蚬蝶科和灰蝶科均有2 个属，均占总属数的8.00%；以凤蝶科、眼蝶科、弄蝶科最少，仅有1个属，占总属数的4.00%。

在种数上，按照从多到少的顺序排列蛱蝶科（12个）＞粉蝶科（10个）＞凤蝶科（5个）＝蚬蝶科（5个）＞斑蝶科（3 个）＝灰蝶科（3 个），其中蛱蝶科种数最多，有12 个种，占总种数的30.00%；其次是粉蝶科（10 个），占总种数的25.00%；凤蝶科、蚬蝶科均有5 个种，均占总种数的12.50%，眼蝶科和弄蝶科最少，只有1 个种，占总种数的2.50%。

在个体数上，按照从多到少的顺序排列粉蝶科（97 个）＞灰蝶科（65 个）＞凤蝶科（28 个）＞蛱蝶科（18 个）＞蚬蝶科（15 个）＞斑蝶科（7 个）＞弄蝶科（3 个）＞眼蝶科（1 个）。以粉蝶科个体数最多，为97 个，占总个体数的41.45%；其次为灰蝶科，为65个，占总个体数的27.78%；再次是凤蝶科为28 个，占总个体数的11.97%；蛱蝶科有18 个，占总个体数的7.69%；最少的为眼蝶科，仅1 个，占总个体数的0.43%（表2）。

表2 呼马山森林公园蝴蝶属、种占比统计结果

由表2 可知，蝴蝶群落组成以单种属数（18 个）为主，占总属数的72.00%，占总种数的45.00%；多种属有7 个，占总属数的28.00%，占总种数的17.50%。其中，凤蝶科凤蝶属物种数最多，为5 个种；其次是蛱蝶科环蛱蝶属和蚬蝶科尾蚬蝶属，为4 个种；再次是粉蝶科粉蝶属，为3 个种。

呼马山森林公园蝴蝶群落的属种比为0.63，小于该比值的有粉蝶科（0.60）、蚬蝶科（0.40）、凤蝶科（0.20），此外，粉蝶科（0.60）和灰蝶科（0.67）属种比也接近0.63，说明粉蝶科、灰蝶科在呼马山森林公园的分布较为丰富，区域代表性强，是区系分析中较活跃的成分。斑蝶科、眼蝶科、弄蝶科属种比为1.00，说明这些科物种丰富度很小。

研究表明，粉蝶科个体数最多，属数和种数仅次于蛱蝶科，物种相对较丰富，在呼马山森林公园占有明显的优势；弄蝶科和眼蝶科种数及个体数均较少，物种不丰富。

2.2 各科蝴蝶多样性的分布特征分析

呼马山森林公园蝴蝶整体的多样性指数（H′）为2.899 4，物种丰富度指数（R）为7.149 0，均匀度指数（J）为0.786 0，优势度指数（D）为0.205 1，优势科为粉蝶科（Pieridae），优势种为大紫琉璃灰蝶Celastrina oreas（Leech，1893）和 尖 角 黄 粉 蝶Eurema laeta（Boisduval）（表3）。

表3 各科蝴蝶的多样性指数

各科蝴蝶的多样性指数（H′）在0.023 3～1.088 0。以粉蝶科最大，为1.088 0；其次为灰蝶科，为0.541 8；以眼蝶科最小，为0.023 3。各科多样性指数大小依次为粉蝶科（1.088 0）＞灰蝶科（0.541 8）＞凤蝶科（0.418 0）＞蛱蝶科（0.371 1）＞蚬蝶科（0.267 9）＞斑蝶科（0.133 4）＞弄蝶科（0.055 9）＞眼蝶科（0.023 3）。

各科蝴蝶的物种丰富度指数（R）在0.816 7～11.816 7。其中，蛱蝶科最高，为11.816 7；其次是粉蝶科，为9.410 6；最低的为弄蝶科和眼蝶科，均为0.816 7。各科物种丰富度指数变化大小依次为蛱蝶科（11.816 7）＞粉蝶科（9.410 6）＞凤蝶科（4.816 7）=蚬蝶科（4.816 7）＞斑蝶科（2.816 7）=灰蝶科（2.816 7）＞弄蝶科（0.816 7）=眼蝶科（0.816 7）。

各科蝴蝶的均匀度指数（J）在0～0.180 6。以灰蝶科最高，为0.1806；其次是粉蝶科，为0.108 8；眼蝶科和弄蝶科最低，为0。各科均匀度指数变化为大小依次灰蝶科（0.180 6）＞粉蝶科（0.108 8）＞凤蝶科（0.083 6）＞蚬蝶科（0.053 6）＞斑蝶科（0.044 5）＞蛱蝶科（0.030 9）＞眼蝶科（0）=弄蝶科（0）。

各科蝴蝶的优势度指数（D）在0.277 8～1.000 0。其中，眼蝶科和弄蝶科优势度最高，均为1.000 0；其次是灰蝶科，为0.738 5；蛱蝶科最低，为0.277 8。各科优势度指数变化大小依次为眼蝶科（1.000 0）=弄蝶科（1.000 0）＞灰蝶科（0.738 5）＞斑蝶科（0.571 4）＞凤蝶科（0.464 3）＞粉蝶科（0.422 7）＞蚬蝶科（0.333 3）＞蛱蝶科（0.277 8）。

粉蝶科的多样性指数（H′）较高，说明粉蝶科的种类较为丰富，物种数量多；眼蝶科和弄蝶蝶科多样性指数、均匀度指数均较低，优势度指数较高，表明眼蝶科和弄蝶科物种种类较少，个体分布不均匀，主要类群的优势度高。

2.3 呼马山蝴蝶区系特征分析

2.3.1 世界动物地理区系特征分析 昆明市呼马山森林公园蝴蝶种类世界动物地理区系中广泛分布，以东洋区为主，其中，东洋区共39 种，占97.50%；古北区共22 种，占55.00%；澳洲区共5 种，占12.50%；非洲区共2 种，占5.0%；新北区共3 种，占7.50%。

昆明市呼马山公园蝴蝶种类共有以下7 种分布型（表4）。其中，东洋区种类最多，分布18 种，占45.00%；其次是东洋区+古北区分布14 种，占35.00%；东洋区+古北区+澳洲区分布4 种，占10.00%；古北区+新北区分、东洋区+古北区+新北区、东洋区+古北区+澳洲区+非洲区和东洋区+古北区+新北区+非洲区分别分布1 种，均占2.50%。

表4 呼马山森林公园蝴蝶在世界动物区系中各区系类型及占比

2.3.2 中国动物地理区系特征分析 昆明市呼马山森林公园蝴蝶种类在中国动物地理区系中广泛分布，以西南区为主。其中，西南区共40 种，占100.00%；华南区共30 种，占75.00%；华中区共29种，占72.50%；华北区共13 种，占32.50%；青藏区共15 种，占37.50%；东北区共11 种，占27.50%；蒙新区共9 种，占22.50%。

昆明市呼马山森林公园蝴蝶种类在西南区均有分布，共有以下15 种分布型（表5）。其中，西南区+华南区+华中区种类最多，分布有8 种，占20.00%；其次为西南区+华南区、西南区+华南区+青藏区+蒙新区+东北区+华北区+华中区，均分布有6 种，均占15.00%；西南区+华南区+青藏区+华中区分布5 种，占12.50%；西南区+华中区分布3 种，占7.50%；西南区+青藏区分布2 种，占5.00%；西南区、西南区+华中区+东北区、西南区+蒙新区+东北区+华北区、西南区+华南区+华北区+华中区、西南区+东北区+华北区+华中区、西南区+华北区+东北区+华中区+蒙新区、西南区+华南区+青藏区+蒙新区+华中区、西南区+华南区+青藏区+华北区+华中区各分布1 种，均占2.50%。结果表明，昆明呼马山森林公园蝴蝶种类西南区、华南区、华中区特征较为明显，兼有其他区系种类分布，但缺乏地区特有种。

表5 呼马山森林公园蝴蝶在中国动物区系中各区系类型及占比

3 小结与讨论

3.1 小结

3.1.1 蝴蝶物种群落结构组成分析 本研究共采集呼马山蝴蝶标本234 个，隶属8 科12 亚科25 属40种。其中，粉蝶科个体数量最多，有2 亚科6 属10 种共97 个标本，其次是灰蝶科，有1 亚科2 属3 种65 个标本，眼蝶科最少，只有1 种1 个标本；蛱蝶科种类最多，9 属12 种，其次是粉蝶科，有6 属10 种；眼蝶科和弄蝶科较少，只有1 种。结果表明，粉蝶科占据一定的优势地位，个体数最多，占总个体数的41.45%，属数、种数仅次于蛱蝶科的9 属12 种为6 属10 种，但蛱蝶科个体数较少，仅占7.69%。眼蝶科的属数、种数、个体数均最少，仅有1 个标本。

同时，蝴蝶群落组成以单种属数（18）为主，占总属数的72.00%，说明该地区属级多样性较高。呼马山森林公园蝴蝶群落的属种比为0.63，粉蝶科（0.60）和灰蝶科（0.67）属种比也接近于0.63，说明粉蝶科、灰蝶科在呼马山森林公园的分布较为丰富，区域代表性强，是区系分析中最活跃的成分，而斑蝶科、眼蝶科、弄蝶科属种比为1.00，说明这些科的物种丰富度很小。

3.1.2 各科蝴蝶多样性的分布特征分析 呼马山森林公园蝴蝶整体的多样性指数（H′）为2.899 4，物种丰富度指数（R）为7.149 0，均匀度指数（J）为0.786 0，优势度指数（D）为0.205 1，优势科为粉蝶科（Pieridae），优势种为大紫琉璃灰蝶Celastrina oreas（Leech，1893）和尖角黄粉蝶Eurema laeta（Boisduval）。

对呼马山森林公园各科蝴蝶多样性总体进行分析，多样性指数（H′）粉蝶科最高为1.088，眼蝶科、弄蝶科较低，分别为0.023 3 和0.055 9，其余均在0.100 0～0.600 0。物种丰富度指数（R）蛱蝶科最高，为11.816 7，眼蝶科和弄蝶科最低，均为0.816 7，其余均在2.000 0～10.000 0。各科蝴蝶的均匀度指数（Pielou）灰蝶科最高，为0.180 6，弄蝶科和眼蝶科最低，均为0，其余集中在0.030 9～0.108 8。各科蝴蝶的优势度指数（D）眼蝶科和弄蝶最高，均为1.000 0，蛱蝶科最低为0.277 8，其余均在0.333 3～0.738 5。总体说明呼马山森林公园蝴蝶多样性不高，群落结构相对不稳定。

3.1.3 蝴蝶物种区系特征 依据世界动物地理区系划分，昆明市呼马山公园蝴蝶种类具有广泛分布，以东洋区为主，其中，东洋区共39 种，占97.50%；古北区共22 种，占55.00%；澳洲区共5 种，占12.50%；非洲区、新北区仅有零星分布，各占比不超过8%。说明呼马山蝴蝶区系东洋区特征明显，兼有其他区特征，区系组成较复杂。

依据中国动物地理区系划分，昆明市呼马山森林公园蝴蝶种类在西南区为主。其中，西南区共40种，占100%；其次是华南区30 种，占75.00%，华中区29 种，占72.50%，东北区共11 种，占27.50%；青藏区共15 种，占37.50%；华北区共13 种，占32.50%；青藏区仅有少量分布，占22.50%。说明呼马山森林公园蝴蝶种类西南区、华中区、华南区特征较为明显，兼有其他区系种类分布，但缺乏地区特有种。

3.2 讨论

结果显示，蛱蝶科物种数最多，但个体数量较少，弄蝶科和眼蝶科的物种数和个体数均较少，均只有1 个种，分析原因可能与调查季节有很大的关系，本研究由于疫情等因素，9 月至次年4 月对该地区的蝴蝶进行调查，因为蝴蝶具有季节性，调查时间均不是蝴蝶大量爆发的季节，所以导致个体数量较少。

蝴蝶的分布及其多样性与植被类型、海拔高度、温度、气候条件、天敌、人为干扰及历史活动变迁均有非常密切的关系［23-25］。蛱蝶科的寄主较为广泛，有禾本科、旋花科、大戟科、芸香科、桑科、荨麻科、豆科、胡椒科、忍冬科、茜草科、唇形科等多科植物；粉蝶科寄主主要为十字花科、豆科、蔷薇科等植物，而凤蝶科的寄主多为芸香科、马兜铃科、樟科和伞形花科等植物，各科蝴蝶的寄主不尽相同，且蝴蝶具有专一性，寄主植物的丰富度对蝴蝶的数量有很大的影响。

温度对蝴蝶的多样性影响较大。有研究显示，蝴蝶可以存活的温度范围是16～34 ℃，最活跃的温度范围是23～34 ℃，在13 ℃以下基本没有蝴蝶在活动［24］，由于调查季节为秋、冬、春季，该区域气温较夏季低，加之昆明市的气候特点为秋、冬、春季干旱少雨，也是影响蝴蝶多样性的重要因素。植被是提供蝴蝶生存和繁衍的场所，植被类型越复杂，蝴蝶物种越丰富，呼马山森林公园植被相对单一，主要以桉树，栎类为主。人为干扰对蝴蝶多样性也有较大影响。胡冰冰等［25］研究八仙山自然保护区内不同生境中的蝴蝶多样性后发现，人为干扰程度下降，生境质量呈上升趋势，多样性指数总体也呈上升趋势。呼马山位于城市边缘，东三环环绕，受人为干扰因素较大，植被较为单一，以上因素导致蝴蝶多样性不高。

呼马山森林公园蝴蝶区系组成和昆明金殿、西山国家森林公园蝴蝶区系研究结果基本一致，均以东洋区、华南区、华中区、西南区成分为主。

本研究结果显示，大部分蝴蝶个体数较少，这可能与调查季节主要集中在秋冬季为主、缺乏夏季的调查有关，下一步应在春季和夏季开展调查，延长调查时间，同时加大调查区域。研究表明，呼马山森林公园蝴蝶多样性不高，群落结构不稳定，分析认为主要与该区域植被单一、受人为活动的干扰较大有关。针对呼马山森林公园特殊的地理环境条件，只能从丰富植被类型和加强该区域核心区的保护方面着手，减少人为对植被的破坏，以期促进对呼马山蝴蝶物种多样性的保护，维护城市生态保护屏障。