植物生长调节剂复配对棉花生长及内源激素的影响

王文浩, 王 丹, 宋贤鹏, 马亚杰,马小艳, 吴长才*,, 杨 君, 马 艳*,

(1.中国农业科学院 棉花研究所 棉花生物育种与综合利用全国重点实验室，河南 安阳 455000；2.中国农业科学院西部农业研究中心，新疆 昌吉 831100；3.河北农业大学 农学院，河北 保定 071000)

作物的化学控制是指通过应用植物生长调节剂，影响植物内源激素系统来调节作物的生长发育过程，在作物的高产、优质、高效生产中发挥了重要的作用[1]。其主要内容是通过添加植物生长调节剂进行物质代谢变化，从而改变植物内源激素的构成，使作物朝着人们预期方向或目标生长而采取的一系列调控手段[2]。植物生长调节剂可以调控植物的生长发育全过程，如细胞分裂、根茎伸长、花果发育等[3-6]，同时还具有增大叶面积、增加植物的干物质积累量的效果[7]，在实际生产应用中具有良好的增产提质效果。

棉花在生长发育的过程中很难达到营养生长与生殖生长的平衡[8]，为解决这个问题，保证棉花的优质、高产、高效栽培，近现代棉花栽培领域三大技术中的化学调控应运而生。甲哌鎓 (DPC)是棉田中常用的植物生长调节剂，可以防止棉株徒长，塑造株型，增强冠层下部的光照，其作用机理是降低赤霉素的浓度，扰乱细胞的正常活动，从而限制茎的垂直生长，在棉花的发育过程中发挥着关键的作用[9]。胺鲜酯 (DA) 作为植物生长促进剂，可以增加叶绿素含量，提高植物的光合作用效率和碳氮代谢，促进作物早熟，增加作物产量，提高作物的品质[10]。24-表芸苔素内酯(BR) 是一种甾体化合物，可以促进细胞伸长和分裂，提高植物的抗逆性[11]。调环酸钙 (PC) 是一种抑制赤霉素合成的植物生长调节剂[12]，通过抑制赤霉素 (GA) 生物合成中的关键组分GA20的β-羟基化成为GA1来抑制赤霉素的生物合成[13]，可以有效控制植株的徒长、提高坐果率、调控花期，从而达到增产提质的效果[14]。植物生长调节剂的混用和混剂等复配药剂的出现，使植物生长调节剂具有多效性[15]，虽然目前甲哌鎓和不同药剂复配在作物上的应用已有报道[16-18]，但尚未见其在棉花上的应用。本研究选用甲哌鎓与促长型植物生长调节剂胺鲜酯、24-表芸苔素内酯及抑制型植物生长调节剂调环酸钙进行复配，其中胺鲜酯和24-表芸苔素内酯均为棉田常用的促进性植物生长调节剂，调环酸钙作为新型调节剂，缺少其在棉花上复配的应用效果，考察不同配方施用后对棉花农艺性状、干物质量的积累与分配、产量构成、纤维品质及内源激素变化动态的影响，筛选效果最优的组合配方，以指导棉花的实际生产应用。

1 材料与方法

1.1 试验地状况与供试材料

本研究于2022 年在河南安阳中国农业科学院棉花研究所东场试验基地 (36°06'N，114°21'E) 进行，该地区属温带季风气候，试验地土壤类型为砂壤土，肥力水平中等。试验棉花Gossypium hirsutumL.品种为中棉所117，于2022 年4 月21 日播种，采用等行距种植模式，棉花行距80 cm，株距25 cm，种植密度50000 株/hm2。试验于棉花的初花期至盛花期进行，试验区内不喷施配方以外的其他植物生长调节剂，其余管理措施均同大田一致，2022 年4 月至10 月温度及降雨量变化如图1 所示。试验地前茬作物为棉花。

图1 2022 年4 月至10 月试验场地温度及降雨量变化Fig.1 Temperature and rainfall variation at the test site from April to October 2022

供试植物生长调节剂：98%甲哌鎓可溶性粉剂 (mepiquat 98% SP)，安阳中棉小康生物科技有限公司生产；5% 胺鲜酯可溶性液剂 (diethyl aminoethyl hexanoate 5% SL)，孟州广农会泽生物科技有限公司生产；0.01% 24-表芸苔素内酯可溶性粉剂 (24-epibrassinolide 0.01% SP)，鹤壁全丰生物科技有限公司生产；10% 调环酸钙悬浮剂(prohexadione calcium 10% SC)，上海悦联化工有限公司生产。

1.2 试验设计

试验设14 个处理，具体配方见表1，每处理均3 次重复，小区面积为25.6 m²，随机区组排列。采用背负式电动喷雾器分别于7 月7 日、7 月21 日、8 月4 日上午的无风时段，间隔14 d 叶面连续施药3 次。

表1 试验处理组药剂与用量Table 1 The dosage of chemicals in the experimental treatment groups

1.3 测定指标与方法

1.3.1 农艺性状的测定 第1 次施药后在每小区标定10 株棉株，分别于药后0、14、28 和42 d 测定标定棉株的株高、主茎直径、果枝数和结铃数，具体调查方法如下：

株高：测量棉株主茎顶端至子叶结的高度；主茎直径：用游标卡尺测量棉株子叶结的宽度；果枝数：统计棉株主茎果枝的数量；结铃数：棉株上直径大于2 cm 的棉铃为大铃，其余为小铃，3 个小铃折算为1 个大铃计数。

1.3.2 干物质积累量测定 分别于第1 次施药后0、14、28 和42 d 在每个小区随机选取具有代表性的棉株3 株，剪取植株地上部分，洗净，将其分为茎、叶和生殖器官 (蕾、铃、花) 3 部分，在高温干燥箱中105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘至恒重，测定其不同部分干物质质量；计算叶、茎和生殖器官 (蕾、铃、花) 的干物质积累量分别在地上部干物质总量的占比。

1.3.3 产量及品质测定 待棉花进入吐絮期后，每小区选取10 株具有代表性的棉株，调查其单株吐絮数及结铃数。于10 月10 日，从每小区内选取长势一致的棉株，采集其中部完全吐絮的棉铃，每小区共取25 铃；籽棉晒干，称重，然后用锯齿轧花机轧花后称量其皮棉重，同时计算衣分。每处理取20 g 棉花纤维样品送至农业农村部棉花品质监督检验测试中心 (安阳) 测定上半部长度、整齐度、断裂比、马克隆值。

1.3.4 内源激素测定 采用倒四叶进行检测[19]。第1 次施药后每小区标定具有代表性的棉花3 株，分别于药后0、14 和28 d 依次摘取主茎倒4 叶、倒3 叶和倒2 叶，液氮冷冻后于 -80 ℃保存。参考刘彬等[20]的方法测定植物激素赤霉素、脱落酸 (ABA) 和吲哚乙酸(IAA)的含量。

1.4 数据分析

运用Excle 与IBM SPSS Statistics 22.0 进行数据的统计及分析；采用Duncan 新复极差法进行差异显著性检验；使用Graphpad Prism 7.00 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 植物生长调节剂复配对棉花农艺性状的影响

由图2、图3 和图4 所示，复配喷施植物生长调节剂可以有效调控棉花的农艺性状，施药后所有复配处理均有良好的控旺效果，同时增加了棉株初花期和盛花期的果枝数与结铃数。施药后第42 d，所有复配处理均对棉花株高表现出了良好的抑制作用，其中D2、D3、B1 处理的株高显著低于CK 和单剂处理；除B1 和P3 外，其余所有复配处理组的果枝数均与CK 和单剂处理有显著差异，D1、B3、P1 处理的主茎直径显著高于单剂处理；D1、D2、B1 处理的结铃数显著高于CK 和单剂处理。说明适宜的植物生长调节剂复配对棉花的生长发育达到了正向调节的作用。

图2 胺鲜酯与甲哌鎓复配对棉花农艺性状的影响Fig.2 Effect of mixtures of diethyl aminoethyl hexanoate and mepiquat on agronomic traits of cotton

图3 24-表芸苔素内酯与甲哌鎓复配对棉花农艺性状的影响Fig.3 Effect of mixtures of 24-epibrassinolide and mepiquat on agronomic traits of cotton

图4 调环酸钙与甲哌鎓复配对棉花农艺性状的影响Fig.4 Effect of mixtures of prohexadione calcium and mepiquat on agronomic traits of cotton

2.2 植物生长调节剂复配对棉花干物质积累与分配的影响

如图5 所示，喷施植物生长调节剂可以促进棉花各部分的干物质积累。施药后第42 d，所有复配处理生殖器官 (蕾、铃、花) 部分的干物质积累量均显著高于CK，B2 和P1 处理的生殖器官(蕾、铃、花) 部分的干物质积累量显著高于单剂处理，说明植物生长调节剂的复配施用可以显著促使棉花地上部分各器官生物量增加，促进棉花的生长发育，提高产量。

图5 不同处理对棉花干物质积累量的影响Fig.5 Effect of different treatments on dry matter accumulation in cotton

如表2 所示，所有处理的茎秆和叶片部分的干物质分配比例均随着施药后时间变化呈现减少的趋势，生殖器官 (蕾、铃、花) 部分干物质逐渐增大。施药后第42 d，所有处理组中，生殖器官(蕾、铃、花) 部分的干物质分配比例均最高，且均与CK 有差异，其中P1 处理的生殖器官 (蕾、铃、花) 部分的干物质分配占比达到了71.29%，显著高于CK 及单剂处理。综上所述，植物生长调节剂的复配喷施可以促使棉花的营养生长向生殖生长转化，促进棉株生殖器官的发育。

表2 植物生长调节剂复配对棉花干物质分配比例的影响(%)Table 2 Effect of plant growth regulator compounds on the dry matter distribution ratio of cotton (%)

2.3 植物生长调节剂复配对棉花产量构成的影响

如表3 所示，棉花的籽棉产量、每公顷铃数和单铃重均随植物生长调节剂的种类增多表现出上升的趋势。复配处理中除D3、B2、P3 外其余处理较CK 及单剂处理 (DPC、DA、BR、PC) 均显著提高了籽棉产量。喷施植物生长调节剂可以提高棉花的每公顷铃数，其中D1 和B3 处理较单剂 (DPC、DA、BR) 及CK 处理有明显差异。部分复配处理同时提高了棉铃的单铃重，其中D2 较CK 和单剂处理 (DPC、DA) 有显著提高，P1、P2、P3 处理较PC 和CK 显著提高，但与DPC 差异不显著。不同植物生长调节剂复配对衣分的影响不一致，D1 处理较单剂 (DPC、DA) 及CK 处理有明显提升，P1 和P2 处理较DPC 和CK 处理有明显的提升，但低于PC 处理。

表3 植物生长调节剂复配对棉花产量的影响Table 3 Effect of plant growth regulator compounds on cotton yield

2.4 植物生长调节剂复配对棉花纤维品质的影响

如表4 所示，复配喷施植物生长调节剂可以显著提升棉花纤维的上半部长度和整齐度指数。P3 处理较PC 和CK 处理提高了棉花纤维的上半部长度，分别提高1.49%和3.18%。不同植物生长调节剂复配对纤维的整齐度指数影响不一致，D1、B1、B2 处理较CK 及单剂处理 (DPC、DA、BR) 显著提升了纤维的整齐度指数。P3 处理的断裂比值比较PC 和CK 处理有提高，但未到显著水平。喷施植物生长调节剂会降低纤维的马克隆值，复配处理中除D3、B3、P2 外其余处理的马克隆值相较单剂处理 (DPC、DA、BR、PC) 有提升，但未到显著差异。

表4 植物生长调节剂复配对棉花品质的影响Table 4 Effect of plant growth regulator combinations on cotton quality

2.5 植物生长调节剂复配对棉花内源激素变化的影响

如图6 所示，复配喷施植物生长调节剂会对棉花叶片的内源激素变化动态产生影响。所有处理组的GA3含量变化均为先降低后升高，施药后28 d，D2、P1、P3 显著高于其余处理组。除D2 和P2 外其余处理组ABA 的变化动态均为持续降低；施药后28 d，D2、B1、B3 和P3 较其余处理显著降低了ABA 含量。甲哌鎓和不同调节剂复配对棉叶中IAA 含量的影响不相同，P1 和P2 处理的IAA 含量在14～28 d 呈现出降低的趋势，其余处理在施药后IAA 含量均持续升高；施药后28 d，P1、P2 和P3 处理的ABA 含量显著低于其余处理，D1、D2 和D3 显著低于DA 处理，与DPC 及CK 处理没有显著差异，B1、B2 和B3 处理较BR 处理显升高，同样和DPC 及CK 处理差异不显著。

3 讨论

甲哌鎓是棉田上研究与生产应用较成熟的一类棉花生长调控剂[21]，在生产上合理应用可以实现棉花的高产甚至超高产[22]。此外，李建民等[16]研究表明，甲哌鎓与乙烯利复配可以改善夏玉米的株型，促进同化物分配转运和提高产量的综合效果；易书佳等[23]研究表明，甲哌鎓与细胞分裂素复配有效提高了水稻叶片的还原糖、可溶性总糖含量以及保护酶活性；贺美林等[18]研究表明，甲哌鎓与复硝酚钠复配浸种可促进谷子根系生长，使植株矮化。本研究结果表明，甲哌鎓与3 种不同植物生长调节剂复配喷施，可以有效控制棉花的株高，增加棉株的主茎直径、果枝数及各时期的铃数，施药后第42 d，D2、D3、B1 控旺效果最理想，除B1 和P3 外，其余所有复配处理组的果枝数均与单剂处理差异显著，D1、B3、P1 处理的主茎直径显著高于单剂处理 (DPC、DA、BR、PC)，D1、D2、B1 处理的结铃数显著高于CK 和单剂处理，说明植物生长调节剂复配可以促进棉花的生长发育，与Sarwar 等[24]的研究结果一致。其中，甲哌鎓与两种促长型植物生长调节剂 (胺鲜酯、24-表芸苔素内酯) 复配对棉花的农艺性状表现出了突出的改良作用，98%甲哌鎓45 g/hm2+ 5%胺鲜酯120 mL/hm2(D1) 的施用效果强于单剂喷施。甲哌鎓和抑长型植物生长调节剂 (调环酸钙) 的复配虽然对棉花农艺性状同样有调控作用，但整体效果不如甲哌鎓与胺鲜酯及24-表芸苔素内酯的复配，P3 较P1 和P2 处理调环酸钙用量增加，株高也增加，这与李广维等[25]和阿力木江 • 克来木等[26]的研究结果一致，低浓度(750 g/hm2) 的调环酸钙对棉花株型的调控效果较好，而高浓度 (2550 g/hm2) 的控旺效果不如低浓度处理，推测可能的原因是过高浓度的调环酸钙对棉株的营养生长产生了抑制作用，不能促进棉花营养体的发育，对株高的抑制作用减弱。

棉花从孕蕾直到吐絮成熟，都处于营养生长和生殖生长的并进期[27]，二者相互影响，相互制约。喷施植物生长调节剂可以调节棉花营养生长与生殖生长之间的关系，阿力木江·克来木等[28]的研究表明，在棉花盛花期叶面喷施辛酸甲酯，可以显著提高棉花的生物量积累与分配。本研究结果表明，植物生长调节剂复配可以提升棉花茎、叶和生殖器官 (蕾、铃、花) 3 部分的干物质积累量，促进棉花营养生长向生殖生长转化，98%甲哌鎓45 g/hm2+ 10%调环酸钙 525 mL/hm2(P1) 处理在施药后第42 d，生殖器官 (蕾、铃、花) 部分干物质积累量和分配比例均显著高于CK 和单剂处理 (DPC、PC)，表明甲哌鎓和适量的调环酸钙复配可以有效提高棉株的干物质量，促进棉花的蕾铃转化，整体效果优于甲哌鎓和促长型植物生长调节剂的复配。

喷施植物生长调节剂可以促进植物的光合作用，增加干物质积累量，足量的光合产物和适宜的干物质分配比例可以增加产量[29]。刘孟君等[30]研究发现，喷施甲哌鎓可以提高棉花的单株结铃数及铃重；李文姗等[31]研究表明，滴施艾氟迪可以提高棉花单株有效铃数，促进营养生长向生殖生长转化。本研究结果表明，所有植物生长调节剂复配处理均可提高棉花的籽棉产量、每公顷铃数和单铃重，其中甲哌鎓与低浓度的植物生长调节剂复配可以显著提高籽棉产量，且98%甲哌鎓45 g/hm2+ 5%胺鲜酯120 mL/hm2(D1) 和98%甲哌鎓45 g/hm2+ 5%胺鲜酯135 mL/hm2(D2) 两个处理同时提高了棉花的每公顷铃数，说明甲哌鎓与胺鲜酯复配可以提高棉花产量。甲哌鎓与调环酸钙的复配一定程度上提高了单铃重，但相较单施调环酸钙会降低棉花的衣分。

喷施植物生长调节剂对纤维品质的影响不一致，98%甲哌鎓45 g/hm2+ 10%调环酸钙 600 mL/hm2(P3) 处理较PC 及CK 处理提高了纤维的上半部长度，但低于DPC 处理，D1、B1、B2 处理相较于CK 和单剂处理 (DPC、DA、BR) 提高了棉花的整齐度。说明甲哌鎓与不同的植物生长调节剂复配可以一定程度上提高棉花的纤维品质，与马银虎[32]的研究结果一致，甲哌鎓与促长型植物生长调节剂复配对纤维整齐度的影响显著，与抑制型植物生长调节剂复配对纤维上半部长度有显著提升，这个现象可能是由于调节剂类型与作用机理不同造成的。

植物的内源激素是植物自身合成的只以微小剂量即可对植物细胞分化、生长发育、抗逆性以及衰老过程进行调控的一类生物活性物质[33]。棉花等植物通过调节内源激素的浓度从而建立新的激素平衡来适应高温逆境的胁迫[34]。本研究结果表明，喷施不同植物生长调节剂对棉花的内源激素变化表现出了不同的调控作用。所有处理的GA3含量均呈现出先降低后升高的变化趋势，且相较于单剂喷施处理，D1、D2 和D3 处理均提高了施药后28 d GA3含量。目前已有研究证明，喷施甲哌鎓可以提高赤霉素的含量，且胺鲜酯具有调节植物体内赤霉素活性的作用[35]。本研究中，甲哌鎓和胺鲜酯复配处理在单剂的基础上提高了GA3 含量，达到了复配增效的效果，可以更好地促进棉花的生殖生长，有助于增加产量。值得注意的是，甲哌鎓与中浓度的24-表芸苔素内酯进行复配时会降低施药后28 d 的GA3含量，导致此现象的原因可能是激素含量还没有到达最终的峰值。甲哌鎓和中浓度的胺鲜酯及调环酸钙复配改变了叶片中ABA 的变化动态，在施药后0～14 d呈上升趋势。Liu 等[36]的研究表明，高浓度的IAA 能促进乙烯生成，加快器官脱落。甲哌鎓与胺鲜酯及调环酸钙的复配会降低施药后28 d 叶片中IAA 的含量，单施24-表芸苔素内酯处理的IAA含量在14～28 d 基本保持稳定，和甲哌鎓复配后IAA 含量始终保持上升的趋势，施药后28 d 时与CK 及单施甲哌鎓处理的IAA 含量非常接近。脱落酸是较强的生长抑制剂，主要对细胞的分裂与伸长起抑制作用，可抑制叶、胚、胚芽鞘、茎、下胚轴和根的生长，同时有促进休眠及气孔关闭、抑制植株生长等作用[37-38]。甲哌鎓与低浓度的调环酸钙复配使ABA 的含量升高，可能是由于调环酸钙是抑制性植物生长调节剂，和同为抑制植物生长的甲哌鎓复配施用会加强对棉株长势的抑制效果。

4 结论

在本试验条件下，于棉花的初花期至盛花期进行3 次植物生长调节剂单剂及组合的叶面喷施，结果显示：甲哌鎓与胺鲜酯复配，对棉花农艺性状表现出了良好的调控效果，其中喷施98%甲哌鎓45 g/hm2+ 5%胺鲜酯120 mL/hm2表现出了良好的控旺效果，提升了果枝数与主茎直径，同时增加了各时期的结铃数，从而显著提高了每公顷的总铃数与籽棉产量，并且提高了棉花的整齐度，达到了增产提质的效果，可以调控增加GA3，降低了ABA 和IAA 的含量，有效促进了养分向生殖器官的传输。

甲哌鎓与调环酸钙复配处理提升了棉株的果枝数与主茎直径，98% 甲哌鎓45 g/hm2+ 10%调环酸钙 450 mL/hm2显著提高了生殖器官 (蕾、铃、花) 部分的干物质积累量与分配比例，促进蕾铃转化，提高了单铃重，调控ABA 含量升高，有效控制棉花的株高。