水稻花粉的“毒药”与“解药”

水稻的两个亚种——籼（xiān）稻和粳稻，通过杂交能得到长得格外高大的杂交种。但是，由于这两个亚种间存在着神秘的“隔阂”，外表强壮的杂交种却常常挂着空壳，达不到增产增收的目的。近日，中国科学家破解了它们的“隔阂”之谜。

水稻之间的“隔阂”

这里先来了解一个词——杂种优势，即杂交的子代，在产量、质量等各方面均优于“父母”的现象。

水稻主要分为籼稻与粳稻两个亚种，两个亚种下又分为多个不同品种。长期以来，技术成熟的杂交水稻仅能通过同个亚种内的不同品种杂交实现。这是因为它们的亲缘关系较近，不容易出现“隔阂”，即生殖隔离。

 同亚种内不同品种的水稻可以杂交得到具有杂种优势的杂交水稻（左图）不同亚种水稻的杂交后代具有更强大的杂种优势，但却容易出现生殖隔离（右图）（绘图/闫丽芹）

 籼稻（广陆矮4号）和粳稻（台中65）的杂交水稻（供图/王超龙）

但事实上，参与杂交的两个品种亲缘关系越远，杂种优势可能越明显，杂交子代越有增产潜力。然而，籼稻与粳稻“通婚”产生的后代，稻穗虽然更大（杂种优势），但籽粒却有的黄、有的绿。黄色的籽粒能结出稻米，而绿色的籽粒则是空秕（bǐ）粒（水稻的空稻谷）。这些空秕粒是由于水稻植株的花粉或胚囊败育，从而导致受精失败引起的，被称为杂种不育，是籼稻和粳稻间生殖隔离的具体体现。

寻找控制花粉发育的“开关”

怎样才能让籼稻与粳稻的后代籽粒颗颗饱满呢？研究人员展开了一番“诊疗”。

基因是控制生物体各种性状的“开关”，染色体是基因的载体。对于杂交水稻而言，花粉是否发育也由基因控制。研究人员对籼粳杂交水稻的染色体“摸排”后发现，引起水稻花粉败育的“开关”基因主要分布在3个不同的染色体上。其中，位于第十二号染色体上的一个位置起到了最关键的作用，这个位置被命名为RHS12。

 籼稻（广陆矮4号，G4）和粳稻（台中65，T65）具有很强的杂种优势，但花粉严重不育（供图/王超龙）

“有毒”的基因

研究人员发现，RHS12这个位置有两个基因联合控制杂种花粉是否不育。其中一个基因对花粉产生“毒性”，引起花粉败育，这个基因被命名为“DUYAO”（毒药的汉语拼音）；另一个基因会保护花粉，解除DUYAO产生的“毒性”，使花粉正常发育，这个基因被命名为“JIEYAO”（解药的汉语拼音）。

通过对籼稻和粳稻的祖先——普通野生稻进行基因序列分析发现，这两个基因最先在普通野生稻中进化出这种功能。随着人类对水稻的驯化，这两个基因被籼稻“继承”，而粳稻却没有。

 DUYAO和JIEYAO兩个基因的进化轨迹（供图/王超龙）

在籼稻和粳稻“通婚”后产生的子代植株上，不同的花粉含有不同的遗传信息，有的花粉“继承”了这两个基因，有的则没有。只有“继承”了这两个基因的花粉才能正常发育，与胚囊结合成受精卵，最终结成稻米；而败育的花粉则不能使胚囊受精，也就成为了空秕粒。

如何“下毒”？如何“解毒”？

那么，DUYAO和JIEYAO是如何一起控制花粉是否发育的呢？原来，花粉的发育需要能量，而给它提供能量的就是线粒体这种细胞器。线粒体就像是发电厂，而“发电厂”里有一个很重要的蛋白质“员工”，叫作“OsCOX11”。DUYAO和JIEYAO这两个基因会分别翻译成DUYAO蛋白和JIEYAO蛋白，DUYAO蛋白如同破坏分子，不让OsCOX11正常工作，导致“发电厂”不能正常产能。花粉因没有足够的能量，因而败育。

与之相对的是，JIEYAO蛋白就像一位正义的侠客，可以将DUYAO蛋白这个“破坏分子”抓到一种叫作自噬体的细胞器中“关起来”。没了DUYAO蛋白的影响，OsCOX11能正常工作，线粒体这个“发电厂”也能正常产能，花粉就能存活下来了。

“藏粮于地、藏粮于技”，找到了引起籼稻和粳稻杂种不育的原因，它们的生殖隔离之谜也随之被破解。未来，科学家们将继续钻研，让籼粳杂交水稻无阻生长，让长长的稻穗挂满金黄，让我们的饭碗盛满稻香。

 DUYAO蛋白和JIEYAO蛋白引起花粉杂种不育的分子机制（供图/王超龙）

（责任编辑 / 代竹蕊 高琳  美术编辑 / 周游）