拔节期冬小麦光合特性、干物质积累和产量对干旱胁迫的响应

王晓雨,王小平,史文宇,刘美艳 ,马 健,郭云鹏,宋瑞欣,王清涛,

(1.河北工程大学园林与生态工程学院,河北邯郸 056000;2.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化和减灾重点实验室,兰州 730020;3.河北师范大学计算机与网络空间安全学院,石家庄 050000)

0 引 言

【研究意义】华北地区是我国冬小麦(TriticumaestivumL.)的主产区,该地区冬小麦产量和种植面积约占我国小麦总产量和种植面积的一半[1],在我国粮食生产中具有重要作用[1-2]。受季风气候的影响[3],华北地区春季降水稀少,农田土壤干旱时常发生,春旱已成为制约该地区冬小麦产量的关键因素[2]。水分作为参与作物物质合成、转运与代谢的组分之一,是影响其生长发育的重要因素。研究干旱胁迫对华北地区冬小麦光合生理特性和产量的影响具有重要意义。【前人研究进展】当土壤发生干旱时会削弱作物的光合能力,不利于碳同化物的积累,从而影响作物的产量[4-5]。在冬小麦苗期适当增加干旱胁迫程度对该时期冬小麦的气体交换过程影响不明显,且在复水后籽粒产量并未显著减少[6]。若在孕穗期对冬小麦进行控水,则会不同程度的抑制地下部分干物质量的积累,且冬小麦会因为受到土壤干旱环境的影响而提前进行灌浆,并且导致灌浆期缩短,对穗粒数、籽粒重等产量构成因素造成负面影响[7-8]。汤秋香等[9]研究指出,在相同的灌水时间与灌水次数前提下,适当减少总灌溉量对冬小麦孕穗期、扬花期和灌浆期的总干物质积累量有促进作用,但会降低成熟期的总干物质积累量。此外,当总灌溉量为常规灌溉量的70%时,可起到明显增加籽粒产量的效果。【本研究切入点】拔节期是冬小麦在生长过程对水分需求量较大的时期[10],该时期冬小麦的生长状况将直接影响后期的灌浆和产量[11-12]。目前,关于冬小麦光合特性、干物质积累量和最终产量对干旱胁迫响应的研究多集中于冬小麦的扬花期和灌浆期,而拔节期则鲜有报道。亟需研究不同干旱胁迫程度对拔节期冬小麦的光合特性、干物质积累及产量的影响。【拟解决的关键问题】以邯麦17号为材料,控制灌水量,在冬小麦拔节期设置不同干旱胁迫梯度,研究拔节期冬小麦光合特性、干物质积累和分配、水分利用效率以及产量等指标对干旱胁迫的响应,分析适宜冬小麦生长的土壤水分条件,为华北地区冬小麦春季灌溉制度提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于河北工程大学农业水土资源综合管理与调控实验室自动遮雨棚中进行,该地区属温带大陆性季风气候,年均温度14℃,年均降水量为548 mm,年均日照为2 557 h。采用盆栽种植,供试材料为该地区常见的邯麦17号。盆栽容器为聚丙烯(PP)材质的塑料花盆(底部内径23 cm,顶部内径28 cm,盆高33 cm),在盆底钻孔,能够沥出多余水分。按照2∶1的比例拌匀0～20 cm耕层的黄壤土与营养土,用于冬小麦种植培养,土壤肥力及基本情况[13]。试验地土壤有机质5.26 g/kg、全氮0.68 g/kg、全磷0.57 g/kg、有效磷20 mg/kg、速效钾58 mg/kg、阳离子代换量15.5 cmol/kg、土壤容重1.58 g/cm3、田间持水量52%。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

冬小麦拔节期共设置4个处理,包括3个干旱胁迫处理和1个充分灌水对照处理:对照组(CK)土壤相对湿度控制在65%～75%,轻度干旱(T1)、中度干旱(T2)和重度干旱(T3)土壤相对湿度依次为55%～65%,45%～55% 和 35%～45%,每个处理10次重复。

于2018年10月5日选取籽粒饱满的冬小麦种子,均匀播种至装有人工调配好的混合营养土的花盆内,每盆30粒,共计40盆。于2018年10月29日冬小麦长至三叶期定苗,每盆保留幼苗15株。控水时间为2019年3月28日冬小麦进入拔节期开始至4月23日拔节期结束,通过称重法控制土壤水分,并及时补水至水分处理条件。拔节期结束时,每个处理随机取样5盆测定光合参数、叶绿素含量和干物质积累量等指标。试验过程中除胁迫期外,其余时期土壤含水量均与对照组保持一致,胁迫期结束后及时复水至该水平,对照组全生育期内保持充分灌溉,此外,记录各处理冬小麦生育期间的灌水量。盆栽置于遮雨棚内,棚顶在降雨时放下,晴天时卷起,使冬小麦在自然光照、开放环境下生长发育。于2019年6月10日收获冬小麦,并测定产量。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 光合特性

利用LI-6400XT光合作用系统(Li-COR Inc.Lincoln,Nebraska,USA)于2019年4月23日选择长势良好,无病虫害的冬小麦旗叶,测定冬小麦的光合参数,测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。将叶片平展铺满在与光合测定系统配套的2 cm × 3 cm标准气室内,测定前设定气室内光强为1 000 μmol/ (m2·s),CO2浓度为400 μmol/mol,流速为500 mmol/s,气室内空气相对湿度控制在60%～70%,叶片温度为25℃。测定时间为上午08:00～12:00,每个处理5次重复[14-15]。叶片水分利用效率(WUE)按WUE=Pn/Tr计算[6]。

1.2.2.2 叶绿素含量

称取长势完好的旗叶叶片0.2 g,随即剪碎后放入装有无水乙醇的规格为25 mL的容量瓶中,采用锡纸完全包裹瓶身以遮挡阳光,置于暗处浸提5 h左右。以无水乙醇作为空白对照[16],利用SP-752PC型紫外可见分光光度计(上海光谱仪器有限公司,上海),分别在649和665 nm波长下测定吸光度,并计算出叶绿素含量(mg/g),每个处理5次重复。叶绿素含量计算公式为[17]:

(1)

式中,D649nm、D665nm分别为在649和665 nm波长下的吸光度,V为待测液体积,W为样品质量(g)。

1.2.2.3 荧光参数

用调制式OS-30P+叶绿素荧光仪(Opti-Sciences,USA)暗适应夹夹住长势良好,形状完整的拔节期冬小麦叶片中部,进行20 min钟暗适应,将分析探头置于叶夹上测定初始荧光值Fo、最大荧光值Fm、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm)和PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo),并计算经过PSⅡ 的电子传递速率(Fm/Fo)[18]。每个处理5次重复。

1.2.2.4 干物质积累量

光合参数和荧光参数测定完成后,将每盆内冬小麦的地上部分全部剪下;随后,再将地下根系全部取出、洗净,分别放入标记好的牛皮纸袋内,置于75℃烘箱中烘干直至恒重,用电子称称重(MP2002,上海楚定分析仪器有限公司,精度0.1 g),获取冬小麦的地上部分和地下部分干物质积累量,并计算总干物质积累量,每个处理5次重复。

1.2.2.5 产量和灌溉水利用效率

冬小麦成熟后,小心挖出各处理盆内所有植株,放入纸箱,并在箱上覆盖纱网以防杂物落入,自然晒干后剥下冬小麦籽粒,装入标记好的牛皮纸袋内,用电子称(MP2002,上海楚定分析仪器有限公司,精度0.1 g)称量测定籽粒产量;冬小麦灌溉水利用效率(WUEI)按WUEI=Y/I计算,其中Y为籽粒产量(g),I为冬小麦全生育期间总灌水量(L)[19]。

1.3 数据处理

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同处理对拔节期冬小麦光合参数、叶绿素含量、荧光参数和干物质积累量等指标的影响,最小显著差异法(LSD)[20]检验显著性。采用皮尔逊相关系数(Pearson correlation)探究光合参数、干物质积累量、产量和水分利用效率之间的相关性。利用Microsoft Excel 2019进行数据处理,SPSS25(SPSS25,IMB,USA)进行统计分析,OriginPro 2021(OriginLab,USA)进行数据作图。

2 结果与分析

2.1 冬小麦光合参数对干旱胁迫的响应

研究表明,干旱胁迫降低了拔节期冬小麦叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度,而水分利用效率呈先升高后降低的趋势。与CK相比,T1处理叶片净光合速率略有降低,T2和T3则分别显著降低了36.4% 和38.6%(P<0.05),在蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度3个指标中,气孔导度因干旱程度的加强,降低幅度最大,与CK相比,T1、T2和T3处理气孔导度分别显著降低 34.9%、40.6% 和52.0%(P<0.05)。T1处理的水分利用效率比CK增加了10.3%,而T2和T3则分别减少19.6%和21.4%。图1

注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。CK:充分灌水;T1:轻度干旱;T2:中度干旱;T3:重度干旱,下同

2.2 冬小麦叶绿素含量和荧光参数对干旱胁迫的响应

研究表明,拔节期冬小麦叶绿素含量随干旱胁迫的加剧而降低。CK处理下叶绿素含量为3.68 mg/g,T1处理较CK降低了11.1%,T2和T3的叶绿素含量分别显著降低了30.4%和68.2%(P<0.05)。图2

图2 冬小麦叶绿素含量对干旱胁迫的响应

轻度干旱促进了拔节期冬小麦叶片PSⅡ 最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ 潜在活性(Fv/Fo)和经过PSⅡ 的电子传递速率(Fm/Fo),随着干旱胁迫的增强,三者均明显降低。各处理的Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo均表现为T1> CK > T2>T3。表1

表1 冬小麦PSⅡ 最大化学效率、潜在活性及电子传递速率对干旱胁迫的响应

2.3 冬小麦干物质积累量对干旱胁迫的响应

研究表明,T1、T2和T3处理的拔节期冬小麦总干物质积累量比CK分别减少了1.0%、11.9%和27.0%,且T2、T3处理与CK存在显著差异(P<0.05);T1、T2和T3处理的地上部分干物质积累量较CK分别减少了8.0%、20.2%和40.3%(P<0.05);就地下部分干物质积累量而言,T1和T2处理较CK则分别增加了11.8%和3.0%,T3处理为下降4.0%,且T1处理与CK存在显著差异(P<0.05)。干旱胁迫程度越重,拔节期冬小麦地下部分干物质积累量占总干物质积累量比例越大。图3,图4

图3 冬小麦总干物质积累量对干旱胁迫的响应

图4 冬小麦干物质分配对干旱胁迫的响应

2.4 冬小麦产量和灌溉水利用效率对干旱胁迫的响应

研究表明,与对照组相比,拔节期3种干旱胁迫处理对冬小麦籽粒产量和灌溉水利用效率的影响有所不同。T1处理下籽粒产量较对照略有增加,但差异不显著,T2、T3处理分别显著降低14.8%和42.4%(P<0.05);就灌溉水利用效率而言,T1处理比CK提高11.4%,T3处理比CK降低33.2%(P<0.05),而T2处理则降低不显著。图5

图5 冬小麦产量和灌溉水利用效率对干旱胁迫的响应

2.5 冬小麦光合参数、干物质积累量、产量和灌溉水利用效率间的相关性

研究表明,拔节期冬小麦叶片净光合速率与水分利用效率、地上部分干物质积累量、总干物质积累量、籽粒产量和灌溉水利用效率之间具有极显著正相关关系(P<0.01),相关系数在0.80～0.90,与蒸腾速率和气孔导度呈显著正相关关系(P<0.05),相关系数分别为0.48和0.49。胞间二氧化碳浓度与水分利用效率呈极显著负相关关系(P<0.01),与净光合速率呈显著负相关关系(P<0.05),相关系数分别为-0.8和-0.5。冬小麦籽粒产量与拔节期冬小麦地上部分干物质积累量和总干物质积累量呈极显著正相关关系(P<0.01),相关系数为0.90和0.93,与地下部分干物质积累量呈显著正相关关系(P<0.05),相关系数为0.55。此外,灌溉水利用效率与地上部分和地下部分干物质积累量、总干物质积累量和籽粒产量也具有极显著正相关关系(P<0.01),相关系数在0.64～0.97。图6

注;*表示显著相关(P<0.05), **表示极显著相关(P<0.01)

3 讨 论

3.1植物的光合作用对干旱胁迫的响应极为敏感[21]。干旱胁迫主要通过2种途径来降低植物光合作用:一是气孔限制因素,当植物处于干旱胁迫初期时,主要通过关闭气孔来限制二氧化碳扩散过程,从而降低光合速率;二是非气孔限制因素,植物在遭受严重干旱胁迫时,由于水分的缺少抑制了光化学反映过程,以致对植物生长发育产生不利影响[22-23]。试验结果表明,干旱胁迫导致拔节期冬小麦净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度下降,与张继波等[24]研究一致,由于土壤水分的亏缺引起了冬小麦叶片气孔关闭,降低蒸腾以减少叶片水分散失,同时气孔导度的下降又阻碍了二氧化碳进入植物叶片,削弱了冬小麦同化二氧化碳的能力,最终使得光合速率下降[25]。此外,叶片水分利用效率呈现先升后降的趋势,在轻度干旱时达到最高,可能是由于在轻度干旱胁迫下,气孔因素对水分的限制大于对冬小麦碳同化过程的限制,从而出现叶片水分利用效率升高的现象[13];随着干旱胁迫程度的加重,叶片水分利用效率降低,可能是因为较为严重的干旱环境启动了非气孔因素的抑制作用,冬小麦叶片水分利用效率从以气孔因素为主导逐渐转化为以非气孔因素为主导,作物体内生理代谢反应因严重缺水而降低甚至可能失活,致使叶片水分利用效率的降低[25]。

3.2植物能够吸收光能,并对其进行传递和转化,主要有赖于叶绿素[25]。植物在受到干旱胁迫时,会造成叶片失水从而减缓叶绿素的合成速度,并且加速分解叶片中已有的叶绿素[26-27]。刘月岩等[28]研究指出,与适宜水分相比,干旱胁迫导致冬小麦叶绿素含量减少,试验与上述研究结果一致。丛建鸥等[29]研究发现,在土壤水分中等的情况下,拔节期冬小麦叶绿素含量最高,原因可能是选用的冬小麦品种不同或是设置土壤干旱胁迫程度的差异造成的。

Fv/Fm和Fv/Fo能够反映植物光系统反应中心利用光能的最大能力和PSⅡ 的潜在活性,二者在胁迫条件下的变化幅度可作为判定光系统受损程度的重要指标[30]。试验结果得出,当土壤达到中度和重度干旱时,拔节期冬小麦旗叶Fv/Fm和Fv/Fo均有所下降,与吴金芝等[31]的研究一致,在干旱胁迫程度较重的情况下,冬小麦发生光抑制,致使光系统受到损伤,PSⅡ 的潜在活性下降[32]。此外,Fm/Fo变化趋势也与Fv/Fm和Fv/Fo一致,经过PSⅡ 的电子传递活性降低,不利于拔节期冬小麦PSⅡ 光反应的进行[33]。不同的是,研究中轻度干旱使得Fv/Fm、Fv/Fo和Fm/Fo略有提高,可能与冬小麦在长期的适应干旱过程中进化出的抗旱能力有关[34-35]。

3.3植物会通过提高地下部分干物质占比以缓解干旱胁迫[36]。干旱胁迫会导致拔节期冬小麦总干物质积累量逐渐下降,而地下部分干物质分配占比逐渐升高[37],试验结果与上述相同,表明干旱环境会驱使冬小麦干物质的分配模式由地上向地下转移以缓解植株在干旱胁迫下水分和养分的供给矛盾。根系作为植物在土壤环境变化时最先感知的器官[38],在土壤缺水的情况下,其干物质积累量可以很好的指证植物的抗旱能力[39]。试验发现,轻度干旱胁迫下冬小麦可获得较高的地下部分干物质积累量,植物在遭受干旱胁迫初期时会促进根系生长,进而加大了根系与土壤环境的接触表面积,以便更好的汲取土壤中的水分和养分,从而进行物质积累,同时提高作物抗旱能力[40]。重度干旱时,冬小麦地上部分和地下部分干物质积累量与正常灌水处理对比均明显下降,这可能是由于根系在遭受严重干旱胁迫时,其利用水分和营养物质的能力下降[35],导致叶片缺水,致使冬小麦PSⅡ 原初光能转换效率下降并受到抑制[32],阻碍叶片进行光合作用,最终减少地上部分干物质的积累[3]。

3.4干旱发生于作物生长阶段的不同和胁迫程度的差异,会对产量产生不同的影响[41-44]。在作物生长前期对其进行适度的干旱胁迫有利于光合产物向籽粒运输,促进作物经济产量提高[43]。而作物在单位面积灌溉用水下积累经济产量的多少可反映作物的灌溉水利用效率,是作物水分生产能力的重要体现[44-45]。在一定范围内,作物产量随灌溉水量同步变化,而过度灌水不仅造成水资源的浪费甚至抑制产量积累,从而降低灌溉水利用效率[46]。研究发现,在冬小麦拔节期适量减少灌溉水有利于增加籽粒产量并且提高灌溉水利用效率,当水分亏缺严重时则对二者起到明显抑制作用,可能是由于拔节期结束后的复水促进了冬小麦在后期生长中营养元素向籽粒的运转效率,为前期轻度干旱环境对自身生长发育产生的限制起到补偿作用,由此提高产量,从而实现作物在干旱逆境中对灌溉水利用效率的最大化[47]。冬小麦经历了轻度干旱胁迫,提高了其补偿恢复能力,拔高了作物抵抗干旱胁迫能力的阈值,若以籽粒产量作为抗旱性评价指标[42],试验结果也进一步佐证了拔节期适当的干旱胁迫有利于提高作物抗旱性。

3.5植物会通过改变光合特性、生理生态等指标来表达出对环境适应的可塑性[48]。研究结果表明,拔节期冬小麦叶片水分利用效率与地上部分干物质积累量呈极显著正相关关系,与总干物质积累量、籽粒产量和灌溉水利用效率呈显著正相关关系,该时期冬小麦叶片水分利用效率越高,越有利于地上部干物质和总干物质的积累,从而提高小麦产量,并且提高灌溉水的利用率。

4 结 论

拔节期冬小麦的光合参数、叶绿素含量和总干物质积累量因干旱胁迫而降低,但叶片水分利用效率、地下部分干物质积累量、籽粒产量和灌溉水利用效率呈先升高后下降的趋势,当土壤相对湿度为55%～65%时最高,分别较CK处理提高了10.3%、11.8%、2.6%和11.4%。华北地区冬小麦拔节期可适当减少灌水量,将土壤相对湿度控制在55%～65%,以达到华北地区冬小麦产量与灌水量最优化灌溉模式。