影响剑鱼分布和延绳钓CPUE的主要因素研究进展

2023-10-10宋利明张凌溪包敏华隋恒寿

渔业研究 2023年5期

宋利明，张凌溪，包敏华，隋恒寿，李彬，张敏

(1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.中水集团远洋股份有限公司，北京 100032)

剑鱼(Xiphiasgladius)，隶属鲈形目(Perciformes)、剑鱼科(Xiphiidae)、剑鱼属(Xiphias)，是一种大型大洋高度洄游性鱼类，大约分布在50°N至50°S的热带和温带海域[1]，是金枪鱼延绳钓渔业重要的捕捞对象之一，也是世界重要经济鱼类之一，经济价值与大眼金枪鱼相当[2]。目前在大西洋，90%以上的剑鱼是被延绳钓捕获的[3]。剑鱼支持着全球重要的商业渔业，1950—2018年全球年捕获量约为(11～12)×104t[4]。近几十年来，以该物种为目标鱼种的渔业已经形成。全球剑鱼捕获量中来自太平洋的比例越来越高，该区域的剑鱼总渔获量占全球剑鱼渔获量的50%左右[4]。剑鱼在体型上存在性别差异，雌性的最大体长大于雄性，而太平洋个体的最大体长大于其他大洋观察到的个体[5]。近年来，养护大西洋金枪鱼国际委员会(International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna，ICCAT)对于大西洋剑鱼的年龄和生长[6]、体长-体质重关系[7]、繁殖[8-10]等生物学特性和资源状况等进行了广泛的研究。

对于影响剑鱼栖息环境的研究主要分为生物学因素、环境因素等，其中生物学因素包括剑鱼的洄游、栖息地条件、产卵场特征等；环境因素包括温度、洋流锋面、大气气候等；其他因素包括夜间的月光、月相、潮汐力。本文介绍了国内外关于影响剑鱼分布、剑鱼延绳钓单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort，CPUE)的主要因素等研究取得的成果和存在的不足，为今后进一步研究剑鱼的栖息生态、资源养护以及改进延绳钓渔具等提供科学依据。

1 影响剑鱼分布的主要因素研究进展

1.1 生物学因素

剑鱼栖息环境的变化很大程度上是由自身的生物学因素造成的，涉及剑鱼的季节性洄游、昼夜垂直活动(捕食)和产卵等方面的研究。国内外对剑鱼的生物学因素与其分布的关系研究进展见表1。

剑鱼是视觉捕食者，眼睛大，可在昏暗的光线下追逐猎物，依靠视觉来定位深水中的猎物[19]。成年剑鱼是随机捕食者，主要摄食乌贼(Sepiaofficinalis)、卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)、章鱼(Octopodidae)及较小的甲壳类动物[20]。不同的环境亮度是影响剑鱼摄食行为变化的因素之一[21]。剑鱼头部有一个产热器官[22]，起到大脑加热器的作用，其适温范围较大，温差高达21.4 °C[23]。剑鱼具有大量的白纤肌肉，比其他大型鱼类更耐缺氧[19]，因此其具有适应低氧和低温栖息地的能力。

卫星标签上的温度记录显示，剑鱼白天的栖息深度(中值)范围为449～656 m，夜间深度范围为54～108 m，昼夜运动变化呈“U”字型[23]，垂直分布通常受温跃层深度的限制。剑鱼在白天和夜间的栖息水层差异较大，白天87%的时间栖息水层在400～800 m之间；夜间离水面较近，71%的时间在100 m以浅，93%的时间在200 m以浅；黄昏时分，剑鱼分布在更深的范围内，87%的时间栖息水层在200～700 m之间[24]。

剑鱼的产卵行为研究表明，在产卵季节剑鱼往往会洄游到温度较高的热带水域[25]。对剑鱼的季节性洄游进行研究，证明这些洄游可能是SST随季节性变化的结果[26]。另外，海洋中的溶解氧浓度是影响海洋鱼类活动的重要因素，每个物种都有不同的耐受阈值。在溶解氧水平较低的海域，剑鱼在白天靠近海表面的时间可能较长[27]。

1.2 环境因素

不同海域的气候条件、SST、洋流锋面、叶绿素a浓度(Chlorophylla，CHL)不同，然而这些海洋环境与剑鱼的分布均有直接的关系。卫星遥感是研究海洋环境对大型和高度洄游的远洋鱼类(剑鱼)的分布、聚集和运动的重要工具。海洋环境因素对剑鱼分布的影响研究进展见表2。

表2 海洋环境因素对剑鱼分布的影响研究进展Tab.2 Research progress on the influence of environmental factors on the distribution of X.gladius

海洋气候环境复杂，影响区域面积大，在研究海洋环境因素及气候变化对剑鱼影响时，需进一步把卫星遥感方法应用到渔业海洋学中，将卫星遥感数据与卫星海洋热量信息数据结合使用[16]。气候变化可能导致世界海洋大规模的年际变化。ENSO事件的发生，可能会使剑鱼的分布发生重大变化，因为它们对气候变化表现出强烈的年际响应[32]。在IOD事件期间，沿海上升流减少，生产力降低，混合层深度(Mixed layer depth，MLD)的加深进一步将生产力分散到更深的水层，当较强东风造成足够强的表面洋流时，延绳钓下沉的速度和深度往往比洋流弱时要慢、浅，从而对剑鱼的CPUE造成影响[35]，由IOD引起的印度洋西北部的海表温度差导致海洋环境的变化，如NPP和MLD的变化，同样对剑鱼的丰度产生影响[28]。

SST、CHL、MLD、海表面高度异常(Sea surface height anomaly，SSHA)等环境因素强烈影响剑鱼的分布及其CPUE[34]。在伊比利亚半岛西部海域，当遇到海洋温暖上升流时，局部海域SST升高，CHL也明显提高，同时海表面浮游植物富集，形成剑鱼索饵场[37]。研究发现剑鱼白天96%的时间分布在8～16 °C，夜间82%的时间分布在24～30 °C，黄昏90%的时间分布在8～20 °C，总体上剑鱼白天分布在8.5～13.3 °C及夜间分布在23.6～26.2 °C相对应的水层[24]。由于不同水团之间的剪切力，如环流和漩涡[26]，使得流动性较差的饵料生物聚集。在剑鱼摄食期间，东地中海地区的剑鱼密度值对应的SSHA范围位于涡流周围的区域，通常情况下这些区域剑鱼的饵料生物丰度很高[25]。锋面区和涡流场CHL和浮游动物丰度局部升高[38]，间接影响饵料生物的局部聚集，从而导致剑鱼聚集。但关于剑鱼丰度和锋面之间的直接关系的研究很少，相关观点难以直接验证[39]。研究发现葡萄牙大陆沿岸SST及其变化影响剑鱼分布，每年的8月是上升流的高峰期，剑鱼渔获量随上升流高峰期的到来而逐渐提高[40]。研究证明剑鱼CPUE与SST、MLD、SSHA、CHL之间存在非线性关系，其中SST比其他三个变量更显著；剑鱼对SST具有敏感性，在剑鱼延绳钓作业中，SST、MLD需在剑鱼最适温度范围内，且捕获剑鱼具有季节性[41-42]。潮汐波动和海洋局部流速的影响是复杂的。高速洋流会冲散混合层的浮游生物，也可能通过平流生物体和颗粒物影响海洋局部的浊度，使剑鱼等依靠视觉捕食受到影响[43]。研究发现剑鱼CPUE与潮汐力相关，较高的剑鱼CPUE出现在较低的潮汐波动中，这与潮汐力产生的低速洋流相吻合[44]。高速洋流可以改变延绳钓在海面下的形状和深度[43]，使剑鱼CPUE与潮汐力呈负相关，因而在潮汐波动小时，其CPUE较高。

2 影响剑鱼延绳钓CPUE的主要因素研究进展

2.1 月光和月相等对剑鱼CPUE的影响

研究发现剑鱼延绳钓在夜晚作业时，月光、月相和潮汐力对剑鱼CPUE的影响也较大，其研究进展见表3。

表3 月光和月相等对剑鱼CPUE的影响研究进展Tab.3 Research progress on the influence of moonlight and moon phase on X.gladius CPUE

月光周期被分为两个阶段：明亮期和黑暗期。从上弦月—盈凸月—满月—亏凸月—下弦月被认为是明亮期，而从下弦月—新月—上弦月为黑暗期[50]。在北大西洋西部和加勒比海的研究表明，剑鱼的栖息深度随着月球光照的增加而增加[45]。在印度洋，通过对照实验发现，在月光周期的明亮期，剑鱼的CPUE达到最高[51]。在大西洋西部的美国延绳钓渔业中，在满月前后的两周时间里，渔民根据经验增加了更多的钓钩[52-53]。这些发现表明，月相对剑鱼的CPUE有较大的影响。然而，在古巴沿海的剑鱼捕捞作业中，月相与剑鱼CPUE之间没有明显的关系[54]。同样在以往研究剑鱼的部分调查中也未能直接证明月球光照与剑鱼CPUE之间存在显著相关性，对此有一种解释是，这可能与剑鱼的饵料生物对月光敏感程度有关，在大西洋研究剑鱼的饵料生物大小时，发现剑鱼没有固定的食性偏好，而是表现出不同的捕食策略，如与较小的剑鱼相比，较大的剑鱼往往吃更大的饵料生物，而不同大小的饵料生物对月光的敏感程度不同[13]。通过研究，发现剑鱼饵料生物大小随着剑鱼体长的增大而增大，且这种变化与剑鱼喜食饵料从鱼类到头足类的转变相吻合[20]，剑鱼CPUE随月相的变化可能与月光引起的头足类(重要的剑鱼饵料生物)垂直分布的变化有关[41]，说明在今后研究剑鱼与月光关系时，需同步研究剑鱼喜食饵料与月光的关系。

2.2 延绳钓钓具因素对剑鱼CPUE的影响

除了月光、月相因素外，延绳钓钓具因素对剑鱼CPUE也有影响。西北大西洋延绳钓渔业研究证实，剑鱼CPUE与使用的荧光棒数量呈正相关[55]。Vega R等[56]分别对美国和西班牙延绳钓钓具进行了研究，美国使用聚酰胺单丝钓线，而西班牙使用由聚乙烯复丝组成的钓线，结果发现使用单丝延绳钓的剑鱼捕获率更高，而使用复丝延绳钓的鲨鱼捕获率更高，单丝延绳钓的剑鱼捕获率与浸泡时间之间呈正相关，而复丝延绳钓的鲨鱼捕获率与浸泡时间之间呈正相关，认为在表层延绳钓中使用聚酰胺单丝的钓线可减少鲨鱼等副渔获物。不同方法研究延绳钓钓具因素对剑鱼CPUE的影响如表4所示。