黄化处理对植物扦插生根的影响研究进展

王国平 陈秋芳 樊新萍 刘伟 郭华

摘 要 对母株进行黄化处理可以得到插穗，在生长素的辅助下，难生根植物的生根率会有所提高。为了给黄化处理在扦插生根中的作用提供理论基础和实践经验，从国内外黄化处理促进扦插生根的研究进程，黄化处理的方法，黄化处理促进生根的形态学、解剖学、生理生化方面的原理，黄化处理促进生根的效果及应用情况等方面进行了总结。

关键词 植物；黄化处理；扦插生根

中图分类号：S723.132 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.13.005

扦插是一種传统的植物无性繁殖方法，被广泛应用于林业和花卉种苗生产中。当前国内外对扦插繁殖的研究主要集中在技术层面，对黄化处理促进扦插生根的综合评述较少。基于此，本文就黄化处理的历史、方法、促进生根的原理和效果及应用情况进行总结。

1  黄化处理的历史

黄化处理是将整个植株或植株的一部分置于遮阴或完全黑暗的条件下，对生长发育期的母本进行扦插前预处理的过程。黄化处理在植物无性繁殖中历史悠久。根据文献记载，最早可以追溯到1537年[1]。堆土压条、空中压条等都是黄化处理的具体操作。

1.1  国外

国外研究人员早在1537年就通过试验表明：对母株进行黄化处理，有利于插穗生根[1]。20世纪20年代，黄化处理在众多木本植物中得到了广泛应用。1937年，Gardner在苹果扦插过程中发现，黄化枝条更易生根[2]。试验人员在1970年通过黄化或弱光照处理，发现生长素和茶多酚具有协同作用[3]。1978年，Nelson报道黄化枝条中中柱鞘的形成减少[4]。1982年，Herman和Hess报道，黄化枝条细胞分裂少，黄化作用可增加木槿和菜豆枝条中生长素协同物质的含量[5]。近年来研究表明，黄化枝条生根率提高与形态学、生理学和分子的改变有关系。

1.2  国内

在我国，黄化处理对扦插生根的影响研究相对起步较晚。最早有文献记载的是，周汉忠等于1966年在茶树扦插过程中，发现对母株黄化处理可以使插穗提前发根[6]。20世纪90年代后，马锋旺证明了对枝条进行黄化处理可以明显提高生根率[7]。此后，科技工作者对黄化枝条生理特性进行了深入研究。卢楠等在对1年生四倍体刺槐硬枝的黄化处理中，测定了扦插后不同时间插穗的3种氧化酶活性和4种内源激素的质量分数，试验表明与未进行黄化处理的枝条相比，经过黄化处理的枝条生根质量明显提高；进一步证明，通过生长素和黄化插穗的结合，确实可以促进插穗形成不定根[8]。解梦雨等对2个牡丹品种——洛阳红和黄金翠的枝条进行黄化处理后，黄化部位皮层的薄壁细胞增多，木栓层发育延迟，插穗木质化程度减轻，枝条黄化处理对牡丹的高效繁殖有积极的促进作用[9]。

2  黄化处理的方法

2.1  埋干

埋干处理即一般所说的埋干促萌。通过剪取苗圃地一年生苗的地上茎干，或者母株平茬后形成的新枝条，在修剪、消毒和激活处理后实施沙藏促萌，用萌发的嫩枝进行扦插繁殖。郑先波等取新疆毛桃一年生苗，将苗平铺于催芽池中，待苗干萌发出新芽，其基部自然黄化，研究发现埋干黄化处理能明显提高新疆毛桃扦插生根率[10]。在核桃无性系繁殖中，裴东采用埋干黄化催芽，将黄化的芽作为插条进行扦插，明显提高了扦插生根率[11]。孟丙南对四倍体刺槐进行了埋枝黄化催芽处理，扦插成活率达到了90.6%，并且缩短了扦插生根时间[12]。

2.2  绑缚

绑缚处理是黄化的一种辅助形式。对作为插穗的枝条基部进行遮光处理，然后进行扦插，可获得高的生根率。英国东茂林实验站用苹果、椴树等难生根的树种作为扦插材料，试验了绑缚处理的最佳时期与温度和湿度条件要求。通过绑缚处理，苹果砧木M9生根率从14%提高到84%；试验还发现绑缚物透光率20%不会影响插条的生根率[13]。1937年，Gardner对苹果枝条靠近生长点的地方用黑胶布绑缚，将生根率提高了70%[2]。经过绑缚处理后，绑缚处的组织得以幼化，细胞活性提高，分生能力增强，有利于生根。

2.3  遮阴

对母株进行遮阴处理，一般是用不透光或透光性弱的材料。在遮阴前对母株进行平茬，可以获得更多的黄化枝条用于扦插繁殖。张杰等以栓皮栎和蒙古栎当年生实生苗作母本，通过对母本进行遮阴处理，获得了黄化插穗。遮阴10 d后，采集黄化特征明显、无病虫害且生长良好的插穗，进行扦插试验。调查黄化嫩枝在生根数、生根率、根径和根长方面的数据，发现各项调查结果均高于对照。同时，通过不同质量浓度植物生长调节剂对栓皮栎、蒙古栎黄化插穗的处理，两个树种的生根率、生根数、根径和根长指标都高于对照[14]。周汉忠在茶丛上面搭拱架，拱架的高度比茶丛高30 cm，在拱架上盖稻草，厚度以不透光为标准。遮阴黄化15 d后，茶树的嫩枝叶片由绿色变成黄绿色，并出现不规则的波纹。随后去除遮盖物，让茶树在正常条件下生长15 d，使叶片恢复到绿色。遮阴黄化后，绿化时间不宜超过20 d，过迟会影响黄化处理的效果[6]。

3  黄化处理促进生根的原理

3.1  形态学

黄化处理可以使得某些幼态特征重现，包括插穗中成熟态或近成熟态的细胞、组织或器官。插条经黄化处理后，由于缺少光照，叶片相对变大变薄，茎节间明显变长。所有这些变化，都是黄化处理使一些难生根的树种能够快速生根的形态学原因。

3.2  解剖学

黄化处理使插穗叶绿素含量减少，木质化程度降低，薄壁细胞增多，厚壁组织稀疏且不连续，髓射线宽大，这些解剖学方面的变化，都有利于新根形成。解梦雨等对牡丹处理30 d后发现，黄化枝条的皮层细胞核基本消失，厚角组织发育清晰可见，木栓层细胞2～3层且发育良好，木质部加厚且染色逐渐变深。此时与对照枝条相比，黄化枝条的韧皮部明显增厚。处理50 d后，黄化枝条和对照枝条在解剖学方面差异显著。对照枝条木栓层外的皮层较厚，表皮细胞和皮层细胞呈现较完整的状态，厚角组织细胞壁再次增厚，木栓层细胞5～6层且栓质化严重，这些解剖学方面的变化，是抑制生根的主要因素[9]。枝条黄化处理后，黄化部位的皮层薄壁细胞增多、木栓层发育延迟、木栓层外组织松散且最先出现不定根。说明光照影响了嫩枝的木质化程度，从而减少了影响根原基形成的障碍。

3.3  生理生化

从生理生化方面来看，黄化处理导致插穗内源生长素吲哚乙酸（IAA）含量增加，生根阻碍物质减少，植物激素的活性增强，从而延缓了插穗木质化进程，保持插穗组织的幼嫩性。而且黄化处理使得插穗基部的生长素增多，这促使根原基分化和根的形成，从而提高扦插生根率。卢楠等研究了黄化处理在四倍体刺槐上的应用，黄化插穗与对照相比，生根率从76.2%增加到89.4%。生根前，二者氧化酶变化不大，但在生根关键期，黄化插穗的吲哚乙酸氧化酶则明显增多。同时，黄化插穗含有更多的内源激素，并且

IAA/ABA（脱落酸）值较高，表明黄化处理促进插穗的氧化酶和内源激素含量的变化，这些生理生化方面的变化，促进形成不定根[8]。黄化处理会对插穗根系的生长发育产生可持续影响，如黄化处理不仅提高了楸树、血皮槭、桃、欧榛和平榛等木本植物的扦插生根率，还提高了苹果和橄榄扦插繁殖中不定根数量、根长，并缩短了不定根发生时间。

与未黄化嫩枝比较，黄化插穗多酚氧化酶活性明显提高，促进了木质素的合成。酚类物质在扦插不定根的形成和生长过程中效果显著，多酚氧化酶催化酚类物质和IAA形成一种“IAA-酚酸复合物”，此复合物参与了愈伤组织和不定根的形成。

黄化处理会影响插穗糖含量。插穗扦插生根前期适当降低糖含量有利于形成根原基，而在后期，糖含量的增加则可以加速形成不定根。在测定黄化处理插穗与对照的基部淀粉含量时发现，二者差异显著，在扦插生根后期，黄化处理插穗的可溶性糖含量高于对照。这是因为插穗剪离母体进行扦插后，在根原基诱导和愈伤组织的形成过程中，所消耗的大量营养物质都是靠插穗自身提供，而黄化处理插穗通过提高自身淀粉含量并转化为可溶性糖，促进了生根。

4  黄化处理促进生根的效果及其应用

4.1  黄化处理促进生根的效果

黄化处理可以明显提高原来扦插生根困难树种的生根指标，配合使用生长调节剂可起到事半功倍的效果。大量试验表明：难生根树种经过黄化处理，生根数、生根率等指标都有了明显的提高。如苹果黄化处理后，扦插生根率达70%。

促进生根的原因是黄化处理改变了插条内生长素、多胺的含量和分布及有关酶的活性。在婴罗花枝条生长的初期进行黄化处理，60 d后采集的插条生根率仍然明显高于未黄化枝条，这是因为在枝条发育早期进行黄化处理，效果最好。周汉忠研究发现，黄化处理插穗氮素含量比对照高，去除遮阴物后，母株在光照下超过20 d，再剪插穗进行扦插，生根率和生长率均比20 d以内的效果差，主要原因是插穗内的氮素含量发生了变化[6]。

4.2  黄化处理促进生根的应用

黄化处理促进生根，在很多植物上得到了验证。如黄化处理可以有效提高核桃、榛和苹果等木本植物的扦插生根率。田雪邻等对平欧杂种榛进行黄化处理试验，经黄化处理后的插穗生根率、生根性状都有显著提高；张广启将黄化处理应用于元宝枫，对照生根率为43.1%，而黄化元宝枫插穗生根率提高到63.6%；邓建军研究发现白花泡桐半黄化嫩枝扦插效果好于正常绿枝[15-17]。

5  展望

为了给黄化处理更好地应用于扦插繁殖技术奠定理论基础，今后需从生理、生化和分子方面更深入地研究黄化处理促进生根的機理。

参考文献：

[1] FROLICH E F. Etiolation and the rooting of cuttings[J]. Etiolation & the Rooting of Cuttings， 1961（11）： 277-283.

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[3] HACKETT W P. The influence of auxin，catechol and methanolic tissue extracts on root initiation in aseptically cultured shoot apices of the juvenile and adult forms of Hedera helix[J]. American Society Horticultural Science， 1970， 95（4）： 398-402.

[4] NELSON S H. A test for junvenility as an index for rootability in clonal apple rootstocks[J]. Canadian Journal of Plant Science， 1978（58）： 605-609.

[5] HERMAN D E， HESS C E. The effect of etiolation upon the rooting of cuttings[J]. Proc Int Plant Prop Soc， 1963（13）： 42-62.

[6] 周汉忠.茶树母株遮阴黄化处理对扦插发根的影响[J].茶叶科学，1966（1）：64-68.

[7] 马锋旺.预暗培养对苹果离体不定根形成期间游离氨基酸含量的影响[J].植物生理学通讯，1993（3）：188.

[8] 卢楠，孟丙南，孙宇涵，等.四倍体刺槐黄化嫩枝扦插生根过程生理生化分析[J].东北林业大学学报，2013，41（11）：5-9.

[9] 解梦雨，徐珂，王心怡，等.黄化对牡丹枝条解剖结构及不定根发生的影响[J].四川农业大学学报，2022，40（6）：901-906.

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