6份玉米自交系主要数量性状遗传分析

仲 义, 栾天宇, 蔡鑫茹, 刘 俊, 吴凤新, 夏远峰, 焦仁海

(吉林省农业科学院, 吉林 公主岭 136100)

杂种优势强弱的主要限制因素是配合力[1-3],在玉米育种中,只有选育出高配合力自交系,才可能组配出强优势杂交组合[4]。玉米育种的关键在于选择自交系,在配制杂交组合中,自交系的配合力是核心。不同数量性状的配合力效应值不同,相同数量性状不同自交系材料间配合力效应值相差较远,同一自交系不同数量性状间配合力效应也不同。配合力是杂交组配中很重要的一个指标,反映出各性状间配合能力,研究亲本的配合力,根据自交系的配合力优劣,对强优势杂交组合的选配具有非常重要的作用。研究不同数量性状遗传力的大小,由遗传力的多少对田间的表型性状的选择提供数据支持,同时也为育种方案的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

吉林省农业科学院以PH6WC×(604×M247)为基础材料,选取性状差异较大的6个母本类自交系L2170、L2177、L2178、L2188、L2202、L2210作被测系,以父本类自交系吉D43076、D17、RP06、甸49作测交系。

1.2 田间设计

2021年按增广NCII[5]不完全双列杂交试验设计方法配制24个杂交组合,即M=p×q=24份供试材料,并自交保留亲本。2022年将24个组合按随机区组设计播种于吉林省农业科学院试验地,小区设置3次重复,4行区,行长4 m,垄距0.625 m,密度60 000株/hm2,田间管理与生产田相同。

1.3 农艺性状的测定

田间考查数据有:株高、穗位高、茎秆穿刺强度和茎秆直径。每重复测量10株,取平均值;室内考查数据有:穗长、穗粗、粒长、穗行数、行粒数、秃尖长、含水量、容重和小区产量。穗长、穗粗、粒长、穗行数、行粒数、秃尖长是取10个有代表性的果穗性状进行测定,含水量和容重用谷物分析仪进行测定,小区产量用测产系统测量,最后折算成14%含水量的标准产量。

1.4 试验统计分析方法

采用Excel2010软件进行数据整理,DPS9.5软件进行方差分析、配合力效应分析及相关性分析。

一般配合力效应:

特殊配合力效应:

总配合力=一般配合力效应+特殊配合力效应;

2 结果与分析

2.1 植株农艺性状的方差分析

对植株4个农艺性状进行方差分析,结果(表1)表明,株高、穗位高、茎秆穿刺强度在区组间均达到显著或极显著水平,只有茎秆直径未达到显著水平。父母本的一般配合力基因型方差和杂交组合的特殊配合力基因型方差分析结果表明,4个父本系一般配合力基因型方差中,只有茎秆直径未达到显著水平,其余3个性状均达到极显著水平;6个母本系一般配合力基因型方差中,株高和茎秆穿刺强度达极显著水平,穗位高和茎秆直径未达到显著水平。杂交组合特殊配合力基因型方差中,只有穗位高达显著水平,其余3个性状均未达显著水平。

表1 植株农艺性状方差分析Table 1 Variance analysis of plant agronomic traits

2.2 产量和果穗性状的方差分析

对10个产量和果穗性状进行方差分析,结果(表2)表明,在组合间所有性状均达到显著或极显著水平,其中产量、穗长、秃尖长和穗行数达极显著水平。父母本和杂交组合的配合力分析结果表明,4个父本系一般配合力基因型方差中,产量、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、容重均达到显著或极显著水平,穗粗、粒长和含水量未达显著水平。6个母本系一般配合力基因型方差中,产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、容重均达到显著或极显著水平,粒长、含水量未达到显著水平。杂交组合的特殊配合力基因型方差中,只有秃尖长、穗行数达显著或极显著水平,其余性状均未达到显著水平。

表2 产量和果穗性状的方差分析Table 2 Variance analysis of yield and panicle traits

2.3 6个玉米自交系主要数量性状的一般配合力分析

对6个改良PH6WC母本系的一般配合力进行了分析,结果(表3)表明,自交系L2177在4个性状上全部为正值,这充分说明,L2177在改良株高、穗位高,提高茎秆穿刺强度、增加茎秆直径,具有明显的正向效应,在育种中可用于目标性状的改良;而自交系L2210在4个性状上全部为负值,可用于降低株高、穗位高性状的改良;自交系L2170在株高、穗位高性状上为负值,在茎秆穿刺强度与茎秆直径上为正值,可用于降低株高、穗位高,提高茎秆穿刺强度、增加茎秆直径,可用于抗倒宜机收性状的改良;自交系L2178在株高、茎秆穿刺强度和茎秆直径上一般配合力效应值为负值,在穗位高上一般配合力效应值为正值;自交系L2188和L2202均有3个性状一般配合力效应值为正值,只有一个性状一般配合力效应值为负值,正向效应明显大于负向效应。综上可知,自交系L2170能降低株高、穗位高,提高茎秆穿刺强度、增加茎秆直径,自交系L2188能降低穗位高,提高茎秆穿刺强度、增加茎秆直径,这两个自交系在育种中利用潜力很大。

表3 6个母本系的植株农艺性状一般配合力效应值Table 3 The GCA of 6 female lines for plant agronomic traits

由表4可以看出,自交系L2170在9个性状的一般配合力值中,仅在粒长、穗行数和容重上一般配合力值为正,其余性状一般配合力值均为负;自交系L2177在产量、穗粗、穗行数、行粒数、容重上一般配合力值为正,其余性状一般配合力值为负;自交系L2178在穗粗、穗行数、行粒数、含水量性状上表现为正向效应,其余性状均表现为负向效应;自交系L2188所有性状的一般配合力值均为正值;自交系L2202的一般配合力值在穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数上数值为负,其余所有性状的一般配合力值均为正值;自交系L2210产量的一般配合力值最小,为-12.31,只有秃尖长和粒长表现为正向效应。综上可知,自交系L2177和L2188表现明显增产,增加穗行数和行粒数;L2170、L2178、L2210表现相反。

表4 6个母本系的产量和果穗性状一般配合力效应值Table 4 The GCA of 6 female lines for panicle traits and yield

根据亲本一般配合力统计值,在突出某一性状育种和性状改良时,选择上述目标性状一般配合力高的自交系作为亲本,后代目标性状容易出现,有利于选择。

2.4 6个玉米自交系主要数量性状的特殊配合力分析

通过表5可以看出,产量性状特殊配合力效应值存在差异,变化幅度为-0.83～4.7。在24个组合中,特殊配合力效应值为正的组合19个,占全部组合的79.17%,组合L2202×吉D43076效应值最高,其次为L2202×RP06,其值分别为4.7和3.39,而L2202的一般配合力效应值仅为1.68,说明特殊配合力大小是由双亲共同决定的,一般配合力高的亲本特殊配合力并不一定高;穗长特殊配合力效应值变幅为-5.85～4.97,特殊配合力效应值为正的组合为19个,占所有组合数的79.17%,特殊配合力效应值最高的组合为L2188×RP06(4.97),其次为L2210×吉D43076(3.65),而穗长一般配合力效应值L2188(2.67)和L2210(2.42)也较高,所以亲本L2188和L2210可作为增加穗长、提高出籽率和产量为目标性状育种的良好亲本;穗粗特殊配合力效应值存在差异,其变化幅度为-4.21～7.33。24个组合中表现为正向效应的组合18个,占所有组合数的75%,穗粗性状上特殊配合力效应值最大的组合为L2188×D17(7.33),其次为L2178×D17(5.63),而L2178(0.84)和L2188(1.18)一般配合力效应值也较大,这两个系可作为增大穗粗为育种目标性状的优良亲本;秃尖长特殊配合力效应值变化幅度为-4.61～46.08,表现为负向效应的组合有7个,占所有组合数的29.17%,特殊配合力效应值较低的组合有L2202×D17(-4.61)和L2202×RP06(-2.29),而L2202(-33.52)在秃尖长性状上一般配合力效应值最低,用其作亲本可以减少秃尖长,所以用L2202配制杂交组合,F1代封顶性特别好,可作为改良秃尖为目标性状的优良亲本;粒长和含水量这两个性状在24个组合中特殊配合力效应值非常小,其变化幅度也很小,说明用这6个亲本改良粒深和熟期没有多大差别;穗行数特殊配合力效应值变化幅度为-5.87～11.35。在穗行数性状上表现正向效应的组合20个,占全部组合数的83.33%,特殊配合力效应值较高的组合有L2188×甸49(11.35)和L2170×吉D43076(9.52),而亲本L2170(2.69)和L2188(0.66)在穗行数性状上一般配合力效应值也较高,表现出较好的组配能力,可作为增加穗行数为目标性状的优良亲本;行粒数特殊配合力效应值变化幅度为-5.65～10.74。表现正向效应的组合15个,占全部组合数的62.5%,特殊配合力效应值最高的组合为L2188×D17(10.74),而亲本L2188(2.67)一般配合力效应值也较高,用其组配的组合大多数为正值,且数值较大,可作为增加行粒数为目标性状的优良亲本;容重特殊配合力效应值变化幅度为-4.08～5.29。在容重性状上特殊配合力效应值较大的组合有L2202×D17(5.29)和L2170×吉D43076(5.22),而亲本L2202(0.86)和L2170(2.52)一般配合力效应值也较大,与其他亲本配制的组合特殊配合力效应值多数为正值且较高,这两个亲本可用于改良容重较低的材料。由以上分析可知,自交系L2177、L2178、L2188表现增大穗长、增加穗行数和行粒数,而L2210表现相反;自交系L2188、L2202表现增产;L2202表现减少秃尖长;L2170、L2202表现提高容重;自交系L2188综合表现最突出。

表5 杂交组合产量和果穗性状的特殊配合力效应值Table 5 The SCA of hybrid combinations for panicle traits and yield

通过表6可以看出,株高特殊配合力效应值在不同组合间变化幅度为-6.21～10.26。特殊配合力效应值为正的组合为16个,占全部组合的66.67%,具有同一个亲本的不同组合,其特殊配合力效应值也存在差异,表明同一亲本自交系与遗传差异较大的亲本组配时,对于不同的组配对象,因遗传背景的不同而造成基因非加性效应存在很大差异;穗位高特殊配合力效应值变化幅度为-3.25～5.42,表现正向效应的组合为14个,占全部组合的58.34%,亲本L2170在穗位高性状上一般配合力效应值为-4.97,与其组配的组合特殊配合力效应值多数为负值,因此可作为矮化亲本,在矮秆宜机收育种方面有一定的应用价值;茎秆穿刺强度和茎秆直径特殊配合力效应值大多数为正值,尤其是L2170、L2177和L2178全部为正值,在这两个性状上表现出较好的组配能力,可作为提高茎秆穿刺强度和茎秆直径目标性状育种的良好亲本。

表6 杂交组合植株农艺性状特殊配合力效应值Table 6 The SCA of hybrid combinations for plant agronomic traits

2.5 产量的配合力类型、总配合力与产量表现及相关性分析

由表7可以看出,小区产量与总配合力相关系数为0.7,达极显著水平;小区产量与母本一般配合力和父本一般配合力相关系数为0.48和0.5,达显著水平。总配合力效应值最高的组合是L2188×甸49(20.96),在这个组合中,一般配合力效应值占总配合力效应值的83.44%,其特殊配合力效应值为3.47,在所有组合特殊配合力效应值中也较高,所以要想得到高产组合,不仅双亲的一般配合力值较高,其杂交组合的特殊配合力值也要大。一般配合力和特殊配合力对杂交后代性状表现都起重要作用,不能单一的利用一般配合力或特殊配合力对杂交后代性状表现做出较为准确的评价,一般而言,某种配合力类型对杂交后代的影响越大,则它与杂交后代的性状表现关系就越强,反之越弱。

表7 产量性状的配合力与产量表现及相关性分析Table 7 Correlation analysis of TCA effects for yield and performance

2.6 杂交组合产量的平均杂种优势

从表8可以看出,被测系L2177的杂种优势最强,其杂种优势值分别为0.57,12.22,5.82,13.11,平均杂种优势值为7.93;其次为L2188,平均杂种优势值为6, L2210杂种优势值最低,为-12.3。测交系甸49平均杂种优势最强,平均杂种优势值最大,为11.49。通过上述的分析可知:F1代的杂种优势是普遍存在的,其正向部分都普遍大于负向部分,这充分说明本试验采用的10个亲本组配的24个杂交组合中,存在一批优势组合,如组合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有较强的杂种优势,可以利用这些组合进一步筛选优良品种。

表8 杂交组合产量的平均杂种优势Table 8 Average heterosis in yield of the hybrid combinations

3 讨论与结论

3.1 主要数量性状的配合力分析

配合力分析在我国玉米育种中已被广泛应用,为选育优良自交系和杂交种提供理论依据,提高选育优良杂交种的准确率。一般配合力是由基因的加性效应所决定的,是能够稳定遗传给子代的,一般配合力越高,对杂种F1代的影响就越大[6-7]。

从植株性状来看,L2177、L2188、L2202的株高、穗位高一般配合力效应值都为正值,且数值较大,其中L2177、L2188的茎秆直径一般配合力效应值也为正值且较大,以这些亲本配制的杂交组合,大多表现植株高大、穗位高、茎秆粗壮。相反,茎秆直径一般配合力效应值较低的两个亲本组配杂种F1代,没有表现出茎秆粗壮的株型。由此可知,选用株高和穗位高一般配合力效应值反向的亲本组配,F1代容易出现株高和穗位高较理想的株型;而茎秆直径必须父母本都具有较高一般配合力值,杂种F1代才能出现茎秆粗壮的株型。

主要数量性状一般配合力分析结果表明,以产量为例,L2177、L2188、L2202的一般配合力为正值,其组配的杂交种产量分别为654.35 kg/667 m2(L2177×甸49)、748.15 kg/667 m2(L2188×甸49)、705.14 kg/667 m2(L2202×吉D43076),其中L2188×甸49是所有杂交种中最高的。而L2178、L2210的一般配合力为负值,其组配的杂交种产量为471.14 kg/667 m2(L2178×RP06)、447.25 kg/667 m2(L2210×D17)。由此可知,要想得到高产组合,父母本都应有较高一般配合力或至少有一个亲本的一般配合力较高。通过分析还可知,其他数量性状的改良与一般配合力选配与产量性状相同。可能是由于天气条件和生态环境的影响,造成比较大的偏差。

主要数量性状的特殊配合力效应分析结果表明,从株型来看L2177×D17、L2188×D17、L2188×RP06、L2202×RP06的株高、穗位高、茎秆穿刺强度和茎秆直径的特殊配合力效应值都较大,其亲本L2177、L2188、L2202的一般配合力效应值也较大。从产量性状来看L2202×吉D43076(4.7)、L2188×甸49(3.47)的特殊配合力较大,其亲本L2188、L2202一般配合力并不很高,由此表明高产组合的父母本自交系中至少有一个一般配合力值较高,且杂交组合特殊配合力值也较高。一般配合力是杂种优势的基础,在一般配合力高的基础上选择特殊配合力较高的组合,才更有可能选出杂种优势突出的优良杂交种,这与沈建华等[8]的研究结果一致。

3.2 配合力与产量的相关性分析

通过对双亲一般配合力、杂交组合的特殊配合力、总配合力与杂交后代产量的表现关系分析,希望通过指标之间的相关系数来预测杂种优势[9]。一般配合力反映亲本加性基因的效应,能够稳定遗传给子代;特殊配合力反映亲本的非加性基因效应,即显性效应和上位效应,特殊配合力受环境影响较大,不能稳定遗传,只有当特定的基因组合在一起时才能表现出来[10]。本研究表明,小区产量的母本一般配合力、父本一般配合力和总配合力与小区产量达显著及极显著水平,而杂交组合特殊配合力与小区产量间相关系数不显著。

3.3 杂交组合产量的平均杂种优势表现

利用作物杂种优势可以提高作物的产量和改良品质[11],为了提高杂交组合选配效率,减轻育种工作量,更好地利用杂种优势,育种工作者利用数量遗传学等方法来预测作物杂种优势[12-13]。L2177的杂种优势最强,其杂种优势值分别为0.57,12.22,5.82,13.11,平均杂种优势值为7.93;其次为L2188,平均杂种优势值为6;L2210杂种优势值最低,为-12.3。测交系甸49平均杂种优势最强,平均杂种优势值最大,为11.49。组合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有较强的杂种优势,可利用这些组合进一步筛选优良杂交种。