桃需冷量与始花期相关性分析及南京地区需冷量预估模型初建

赵滨涛　李垍峣　蔡志翔　孙朦　张斌斌　宿子文　沈志军　许建兰　马瑞娟　俞明亮　严娟

摘要：【目的】為了明确桃花芽需冷量高低与花期物候早晚之间的关系，在中国南京地区建立通过花期物候的调查推断需冷量范围的模型。【方法】于2018—2019、2019—2020、2021—2022年对国家果树种质南京桃资源圃桃种质进行花芽需冷量估算（基于0～7.2 ℃模型）、始花期调查和需冷量积累起始日期至始花期天数（记为A值）计算；分析花芽需冷量高低和始花期早晚的相关性；以‘南山甜桃的需冷量和始花期数据为对照标准，拟合桃种质花芽需冷量与A值的关系模型，并最终优化建立通过A值推断桃种质花芽需冷量范围的模型；利用文献已报道的有需冷量数据（基于0～7.2 ℃模型估算）、且在南京桃资源圃有始花期调查数据的桃种质，对通过A值推断需冷量范围的模型进行验证。【结果】桃花芽需冷量与A值呈极显著正相关（P＜0.01）。建立的模型为：以‘南山甜桃为标准品种，其在南京地区任一调查年份需冷量积累起始日期至始花期天数A值记为A_南山；桃种质A≤A_南山＋（-5～7）d时，需冷量＜400 h，桃种质A=A_南山+8～12 d时，400 h≤需冷量＜600 h，桃种质A≥A_南山+13 d时，需冷量≥600 h。利用20份种质进行模型验证，19份种质通过模型推断所得需冷量范围与文献报道的需冷量基本吻合，吻合率高达95％。【结论】桃花芽需冷量与始花期呈极显著正相关；建立了南京地区通过始花期推断需冷量范围的模型，并初步验证有效。

关键词：桃；花芽；需冷量；始花期；模型

文章编号：2096-8108（2023）05-0019-08中图分类号：S662.1中图分类号文献标识码：A文献标志码

Correlation Analysis between the Chilling Requirement and First Blooming Date of Peach and

Model Established of Chilling Requirement EstimationZHAO  Bintao LI Jiyao CAI  Zhixiang SUN  Meng ZHANG Binbin SU  Ziwen SHEN  Zhijun

XU  Jianlan MA  Ruijuan YU  Mingliang YAN  Juan

（1.Institute of Pomology， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu Key Laboratory for Horticultural Crop

Genetic Improvement， Nanjing Jiangsu 210014， China; 2.College of Horticulture， Nanjing Agricultural

University， Nanjing Jiangsu 210014， China）

Abstract：【Objective】In order to clarify the relationship between high and low chilling requirement （CR） of peach buds and flowering phenology， a model to infer the range of CR was developed from the investigation of flowering phenology in Nanjing， China.【Methods】In the three years of 2018—2019， 2019—2020 and 2021—2022，the flower buds CR （based on the 0～7.2 ℃ model） were estimated， the first blooming date were investigated and were calculated the number of days from the start date of chilling requirement accumulation to the first blooming date （recorded as A value） for peach germplasm in Nanjing Peach Nursery of National Resource Nursery; the correlation were analyzed between the high and low flower buds CR and the first blooming date; the model of the relationship were used between the chilling requirement of peach germplasm buds and A-value was fitted using the CR and flower initiation data of ‘Nanshan Sweet Peach as the control standard， and the model of inferring the range of CR of peach germplasm buds from A-value was finally optimized; The model was validated by using peach germplasm with data on CR （based on the 0～7.2 ℃ model） and flower initiation data from the Nanjing Peach Resource Garden.【Results】The CR of peach flower buds was highly significantly and positively correlated with the A value （p<0.01）. The model was established as follows： Cultivar ‘Nanshantiantao in the nursery was selected as the standard variety， and its A value was recorded as A_Nanshan representing the number of days from the start date of CR accumulation to the first blooming date of ‘Nanshantiantao in any survey year in Nanjing; When peach germplasms A≤A Nanshan ＋ （-5～7 d）， it shows CR＜400 h; when peach germplasms A=A_Nanshan+8～12 d， it shows 400 h≤CR＜600 h; when peach germplasm A≥A_Nanshan+13 d， it shows CR≥600 h. We used 20 germplasm to validate the model， the range CR inferred from the model for 19 germplasms were basically consistent with the reported CR in the literature， and the coincidence rate was up to 95%.【Conclusion】 The CR of peach buds was highly significantly and positively correlated with the first blooming date ; a model for inferring the range of CR from the first blooming date in Nanjing was developed and initially validated.

Keywords：peach; flower buds; chilling requirement; first blooming date; model

桃［Prunus persica（L.）Batsch］是世界仅次于苹果和梨的第三大经济落叶果树，全球产量约为2 643.3万t（联合国粮食及农业组织，2020年），对推动世界经济发展、维护生态稳定及人民增收做出了重要的贡献。需冷量（Chilling requirement，CR）是桃等落叶果树芽打破内休眠所需的有效低温时数或单位数，桃芽需冷量对桃破眠、开花和营养生长起决定作用［1-3］。桃花芽和叶芽都需要满足其自身所需的冷量才能解除休眠、获得理想的营养生长和最佳的果实承载能力，否则即使条件适宜，也不能适期萌发，或者萌发不整齐，影响生长开花和授粉坐果，最终影响树体健康和果实的产量及品质［4］。

需冷量评价的可操作性、规范性、统一性和高效性一直是困扰相关领域学者的问题。与其他落叶果树一样，桃需冷量评价的传统方法是通过人工控制培养，基于花芽重量或形态变化进行分级统计，再利用估算模型，包括7.2 ℃模型、0～7.2 ℃模型、犹他模型、动态模型等推算出需冷量［5-7］。上述方法条件苛刻，繁琐耗时；结果统计费时费力，模型方法不同、标准各异；易受当地气候和人为因素影响，横向和纵向研究结果对比性不强。虽有少数学者利用偏最小二乘回归法对长期物候和气候数据模拟进行需冷量评价，但该法对于新种质或品种完全不适用［8］。近年，相关领域学者提出了对需冷量评价方法进行创新和改善的建议，认为可通过分析需冷量与花期物候的相关性或者筛选开发生理和分子标记等用于辅助需冷量的估算［7，9-12］，以期提高需冷量估算的效率。其中，通过需冷量与花期物候建立关系进行需冷量的估算相较而言是最直接、最高效的田间操作方法。但是，迄今为止，只有少数学者对桃需冷量和开花期的关系进行了简单的讨论，初步发现需冷量与开花期呈正相关，即需冷量越低，花期越早［5，13］，还暂未实现仅通过田间花期物候调查就能对需冷量进行有效估算。

本试验于2018—2019、2019—2020、2021—2022连续3年对国家果树种质南京桃资源圃桃种质进行花芽需冷量估算（基于0～7.2 ℃模型）、始花期调查和需冷量积累起始日期至始花期天数的计算；分析花芽需冷量高低与始花期早晚的相关性；以‘南山甜桃的需冷量和始花期数据为基础对照标准，建立通过始花期调查推断桃种质花芽需冷量范围的模型，并进行验证。本文结果可明确桃花芽需冷量高低与花期物候早晚之间的关系；建立通过始花期的调查和需冷量积累起始日期至始花期天数的计算、推断需冷量范围的模型，该模型可直接为南京地区桃需冷量的评估提供方法参考，并间接为其他气候地区桃或者落叶果树的需冷量范围预估提供思路上的借鉴。

1材料和方法

1.1试验材料

供试桃种质来自江苏省农业科学院国家果树种质南京桃资源圃，土壤肥沃，田间管理得当，树龄皆为4～5年生，树体生长良好。2018—2019、2019—2020、2021—2022年调查的桃种质份数分别为105份、260份、249份，且3年种质中部分重复。

1.2试验方法

1.2.1桃枝条培养及需冷量的估算

根据张明昊等［5］的方法进行桃枝条样品采集培养。从落叶期开始，每间隔5 d或冷量积累约50 h，从田间生长健壮的树体上随机采样，采集饱满充实的1年生枝条3～5枝，花芽多于20个以上，枝条长度30～40 cm。枝条采回后，剪平枝条基部，插入约3 cm深度的5%蔗糖溶液中，立即移入到温室。温室控制培养条件：温度（昼/夜）25 ℃/25 ℃，光/暗时数：12 h/12 h，光照强度2 000 lx，空气相对湿度为60%～70%。每隔3 d换1次蔗糖溶液，并在枝条基部进行新鲜的切割（约2～3 mm）露出新茬，培养12 d后进行分级统计和计算。当各级的芽数加权平均值等于或大于2.5时，则采样日为休眠结束日期。按下列标准观测计算：花芽分級标准：1级，未萌动；2级，顶端露绿；3级，顶端露红；4级，花蕾期；5级，花朵开放。

本试验所用的统计温度资料来自江苏省农业科学院桃资源圃气象站，每隔1 h记录1次田间实际温度。采用0～7.2 ℃模型对桃种质需冷量进行估算。以秋季日平均温度连续3 d在0～7.2 ℃的第1天的日期为有效低温累积的起始日期，以打破休眠所需0～7.2 ℃（不包括0 ℃）的累积低温值为种质的需冷量，累积1 h。

1.2.2开花物候的调查

对2018—2019、2019—2020、2021—2022年所试种质的始花期进行了调查，方法参见《桃种质资源描述规范和数据标准》［14］，桃植株全树5% 花完全开放的时间记为始花期。

1.2.3数据统计与分析

利用Excel（office2016）软件进行数据分析和作图，采用SPSS Statistics 25.0进行相关性分析。

2结果与分析

2.1所试桃种质的基本信息与调查数据统计

如表1所示，由于每年的需冷量积累起始日期不同，因此3个年份的采样时间范围也不同，分别是2018年12月6日至2019年3月20日、2019年11月27日至2020年3月15日、2021年11月26日至2022年3月18日。由于每年所测桃种质总份数不同，分别是2018—2019 年105份、2019—2020 年260份、2021—2022年 249份，因此3个年份的桃种质种类份数、变种份数、采样次数也均有不同。2018—2019年野生资源13份、地方品种35份、选育品种37份，油桃9份、蟠桃12份、碧桃5份，采样次数3～36次；2019—2020年野生资源、地方品种、选育品种分别为15、88、157份。油桃、蟠桃、碧桃分别为25、14、27份，采样次数2～25次；2021—2022年野生资源、地方品种、选育品种则为16、79、154份，油桃、蟠桃、碧桃分别为40、20、12份，采样次数2～22次。

如表2所示，由于每年的气候有差异，试验基于0～7.2 ℃模型估算出的各年份的需冷量积累起始日期也有区别，分别为12月6日、11月27日、11月26日。3个年度所试种质花芽需冷量范围、始花期范围和需冷量积累起始日期至始花期天数（记为A值）均有差异。2018—2019年需冷量范围234～1 371 h，始花期范围3月4日至4月1日，A值范围88～116 d；2019—2020年分别为65～1 264 h，2月24日至3月25日和 89～119 d；2021—2022年则为119～1 104 h，3月2日至3月27日和 96～121 d。根据多年的调查结果，选取‘南山甜桃作为标准品种，其为低需冷量品种，且表现为生长情况、物候期和需冷量等相关指标多年稳定。‘南山甜桃3年度需冷量分别为234 h、230 h和186 h，始花期分别为3月13日、2月29日和3月6日，A值分别为97 d、94 d和100 d。

2.2桃花芽需冷量与始花期的相关性分析

2018—2019年105份、2019—2020年260份、2021—2022年249份桃种质的花芽需冷量与始花期分布如图1（a、b、c）所示。由图1可以看出，3年均表现出相同的趋势，即桃种质需冷量越低，始花期相对越早，需冷量越高，始花期相对越晚。

通过图1发现桃种质的花芽需冷量与始花期具有明显的正相关关系，那么可以推测桃种质花芽需冷量与需冷量积累起始日期至始花期天数（记为A值）也具有明显的正相关关系。因此，我们对桃种质花芽需冷量与A值进行相关的显著性分析，结果显示3年的相关性分析结果均显示桃种质花芽需冷量与A值呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数分别为0.834、0.711和0.545。

2.3桃种质花芽需冷量与A值的关系模型

2.4A值推断桃种质花芽需冷量范围优化关系模型的建立

2.5模型验证

利用文献已报道的有需冷量数据的（0～7.2 ℃模型估算）、且在国家果树种质南京桃资源圃有始花期调查数据的桃种质，对上述模型进行验证。如表5所示。2021—2022年‘南山甜桃的始花期是3月6日，始花期距离需冷量积累起始日期的天数为100 d，我们筛选了‘玛利维拉‘Flordaking‘光核桃‘火炼金丹‘NJN76‘NJN72 ‘艳光‘华光‘早红宝石‘农神‘21世纪 ‘中油10号‘瑞光28号‘沪油 002‘布目早生‘陈圃蟠桃‘瑞光2号‘瑞光3号‘庆丰和‘源东白桃20个桃品种进行验证［15-25］，其中19个品种文献所报道的需冷量与利用模型推断的需冷量范围基本吻合，吻合率高达95％。

3讨论

3.1桃花芽需冷量与开花物候的关系

落叶果树需冷量属于生态生理指标，在气候与生态型稍有不同的地区会产生差异［20］。因此前人提出的需冷量测定方法虽然可以利用，但是都具有一定的局限性。目前落叶果树需冷量的测定有多种模型，0～7.2 ℃模型［26］、7.2 ℃模型［27］和犹它模型［28］。任何低温标准都有一定的气候适应范围，找出某一地区特定气候条件下计算有效低温累积的有效方法，这也是研究需冷量的基础［29］ 。张明昊等［5］通过对南京地区103份桃种质的研究，得到0～7.2 ℃模型为南京地区需冷量测定的最佳模型，本实验也采用0～7.2 ℃模型估算桃种质花芽需冷量。

落叶果树开花受多方面因素影响，如温度、光照、植物激素、基因等，对于桃种质开花的影响因素，国内外已有大量相关方面的研究。张秀英［30］（2001）认为在桃的开花中，温度起主导作用，主要是因为花芽萌发需要满足低温的诱导打破休眠以及一定的冷量积累才能开花；Pawasut［1］等认为桃芽需冷量对桃破眠、开花和营养生长起决定作用；大量研究证实不同品种桃开花的时间首先与需冷量有关，需冷量决定了开花的早晚，需冷量低的品种开花早，需冷量高的品种开花晚［5，29，31-32］。近期美国学者Atagul［13］等通过对136个桃品种连续8年（2014—2021年）的研究进一步指出开花期与需冷量呈高度正相关。本研究通过對桃种质3年的数据评估，也得到相同的结论；并且本文还发现桃花芽需冷量与需冷量积累起始日期至始花期天数呈极显著正相关（P＜0.01），为通过花期调查预估需冷量提供了更加直接和可靠的数据基础。

3.2需冷量范围估算模型初建

在果树上，人们通常通过花期的影响因素与花期相拟合，从而建立模型对花期进行预测，特别是在苹果和梨上进行的研究较多［33-35］，但在桃中进行的较少，仅见董海涛等［36］与郭睿［37］的报道。对于桃花期的研究，不仅可提高观赏桃的价值，而且对于鲜食桃的花期调控和人工授粉时机的掌握具有一定的指导作用。董海涛等［36］通过分析光、温、湿等气象条件对桃树花期影响，探讨花期前气象要素候值与花期的内在关系，并建立逐步回归预测模型对丹东桃树花期进行预测，结果表明气象要素候平均气温、候相对湿度和候日照时数对桃树花期的影响显著。郭睿［37］将杨凌地区2月—3月中旬的各项温度数据进行逐步回归分析，建立了杨凌地区桃树花期预测基础模型，结果表明≥5℃的活动积温与桃花期具有极显著相关性。而本研究则通过将花期与休眠、冷、热量积累等因素结合起来，以期为桃品种区划和栽培提供一定的借鉴。本研究以‘南山甜桃为标准品种，把需冷量积累起始日期至始花期天数记为A值，拟合桃种质花芽需冷量与A值的关系模型，首次建立了通过A值推断桃种质花芽需冷量范围的模型。即当桃种质A≤A_南山＋（-5～7）d时，需冷量＜400 h；桃种质A=A_南山+8～12 d时，400 h≤需冷量＜600 h；桃种质A≥A_南山+13 d时，需冷量≥600 h。我们对模型初步验证，结果显示95％的种质通过模型推断所得需冷量范围及高低级别与文献报道的需冷量基本吻合，该模型的应用可能还需要进行当地大批量自然群体的验证。该模型的建立可为大批量种质需冷量的估算提供便利，特别是对初筛低需冷量桃种质具有重要的借鉴意义；反之，亦可根据需冷量推测始花期范围，为后代杂交授粉提供依据，可在一定程度上避免错过合适的授粉时期，为我们的育种工作提供科学的依据。

3.3桃种质需冷量范围有效确定的现实意义

需冷量范围的确定具有较重要的现实意义。学者们通常按照本地气候、种质特点、甚至研究目的不同，用需冷量范围来进行需冷量高低的分级，达到明确桃种质需冷量高低的目的，使种质利用更加有的放矢。如我国分级标准沿用王力荣和朱更瑞的方法，分为5级，分别为极低（CR＜300 h）、低（300 h ≤CR＜600 h）、中（600 h ≤CR＜900 h）、高（900 h ≤CR＜1 200 h）和极高（CR≥1 200 h）需冷量桃［14］；Topp［38］等将需冷量400 h 以下作为低需冷量桃；西班牙学者将300 h 以下定义为低需冷量桃，300～500 h定义为中需冷量桃，500 h以上定义为高需冷量桃［39］；美国学者近期研究需热量与花期的关系时，将所试桃种质按需冷量高低分成了6级，即低（501～650 CH）、低中（651～700 CH）、中（701～800 CH）、中高（801～850 CH），高（851～1 000 CH）和极高（>1 000 CH）［13］。

近年来，气候趋暖及异常成为常态，成为制约桃产业的隐患之一。选择各地适宜需冷量范围的桃品种显得越来越重要。笔者通过对2011年至2021年中国不同地理位置和气候类型的12个地区累积冷量的评估，发现桃生长目前面临的现状是，需冷量＞900 h的桃在部分地区基本已无法正常破眠生长，占比高达46%的需冷量范围在600～900 h的桃在南京、上海、杭州等地受到不同程度的威胁，可适应于云南文山等地冷量积累情况的300 h以下的桃比例还相对少，仅占9%，而能适应广州甚至海南生长的0～100 h桃品种需要育种攻克（相关数据已被《园艺学报》接收，待刊）。可见，我国桃产业迫切需要进行中高需冷量向中低需冷量品种的品种结构调整。此外，设施促早栽培因能产生良好的经济效益，面积逐步扩大，利用低需冷量品种，可以提早扣棚，提早开花，提早成熟，抢占早市价格优势，获得更高的经济效益。因此，通过田间观察，掌握桃种质的需冷量范围，快速有效确定低需冷量种质，可提高低需冷量品种选育效率，达到因地制宜选择适宜品种、进行品种结构调整优化、明确设施栽培控温时机，从而达到提高产业效益的最终目的。利用本文确定的通过花期物候的调查推断需冷量范围的模型，可以对南京地区（国家果树种质桃资源圃）的1 000多份种质进行快速准确的需冷量范围估算，锚定需冷量＜400 h的种质，辅助于实施各种育种手段，较大提升培育适应现行气候和栽培条件下的低需冷量新品种的进程。该模型建立的思路和方法可借鉴于其他落叶果树相关领域的研究和应用。

4结论

桃花芽需冷量与始花期呈极显著正相关。建立了南京地区通过始花期推断需冷量范围的模型，并初步验证有效。建立的模型为：选取‘南山甜桃为标准品种，在南京地区任一调查年份需冷量积累起始日期至始花期天数A值记为A_南山；桃种质A≤A_南山＋（-5～7）d時，需冷量＜400 h，桃种质A=A_南山+8～12 d时，400 h≤需冷量＜600 h，桃种质A≥A南山+13 d时，需冷量≥600 h。

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