若尔盖高原四川片区陆生脊椎动物多样性研究

李 波, 王小祎, 张 曼, 赵晨皓, 李仁明秀, 王东睿,索郎夺尔基, 谢 强, 杨 渺, 付志玺, 徐 玮*

(1. 四川省生态环境监测总站, 四川 成都 610074; 2. 四川大学 生命科学学院 生物资源与生态环境教育部重点实验室, 四川 成都 610065;3. 四川省生态环境科学研究院, 四川 成都 610041; 4. 四川若尔盖湿地国家级自然保护区管理局, 四川 阿坝 624500;5. 四川师范大学 生命科学学院, 四川 成都 610101)

若尔盖高原位于青藏高原东缘,在行政区划上涉及四川省、甘肃省和青海省,总面积约22 700 km2,以四川省面积最大、分布最为集中[1-2].若尔盖高原在文献[3]中属黄河源水源涵养功能区,在文献[4]中属若尔盖牧业与湿地生物多样性保护-水源涵养生态功能区,是黄河流域重要的水源涵养和补给区,是青藏高原高寒草甸和湿地生态系统生物多样性集中区域之一[5-7],是亚洲、北半球乃至全球气候变化的敏感区和启动区[8].特殊的地理位置、丰富的自然资源、重要的生态功能使其成为我国青藏高原生态安全屏障的重要组成部分,在我国生态文明建设中具有特殊重要地位,是黄河流域生态保护和高质量发展这一重大国家战略的关键区域.

四川省高度重视若尔盖高原的保护,1994年以来相继建立了若尔盖湿地、喀哈尔乔湿地、曼则唐湿地、日干乔湿地4个自然保护区和红原嘎曲国家湿地公园,以高寒泥炭沼泽湿地和黑颈鹤为代表的自然生态系统以及珍稀濒危野生动物得到了有效保护.2020年,四川省提出并启动了若尔盖湿地国家公园设立工作,并纳入了黄河流域生态保护和高质量发展规划纲要、全国重要生态系统保护和修复重大工程规划以及国家公园“十四五”总体布局.生物多样性保护是黄河流域生态保护、高质量发展和生态文明建设的重要内容,而摸清生物多样性本底是开展生物多样性保护工作的基础.关于若尔盖高原四川片区陆生脊椎动物多样性的报道和研究相对较少,已有的研究主要集中在湿地鸟类[7,9-10]和珍稀濒危鸟类黑颈鹤(Grusnigricollis)[11-14]以及特有物种[15]的研究.杨旭煜等[9]1991年夏和1993年冬在若尔盖沼泽记录到水鸟30种、猛禽12种;张国钢等[10]2010年在若尔盖湿地记录到水鸟48种;包新康等[7]2018年5月和2019年5月在若尔盖花湖记录到繁殖鸟类39种;吴亚勇等[16]整合了2015—2020年若尔盖湿地国家级自然保护区的陆生脊椎动物调查监测数据和历史资料,统计到哺乳类38种、鸟类187种、爬行类4种、两栖类3种.整个若尔盖高原四川片区目前尚无详细且完整的陆生脊椎动物本底数据资料.为了更好地了解若尔盖高原四川片区的陆生脊椎动物多样性状况,本研究利用2012—2021年在若尔盖高原四川片区收集到的调查数据,结合历史文献资料,对区域内陆生脊椎动物多样性和区系进行了分析,并对其生物多样性保护价值进行了评估,在此基础上提出监测和保护建议,以期为若尔盖湿地国家公园的建设和保护管理提供基础数据.

1 材料和方法

1.1 研究区域概况本研究选择在若尔盖高原四川片区进行,地理坐标介于101°38′～103°25′E、32°9′～34°5′N之间,海拔3 400～4 700 m.研究区域内地势东南高西北低,地貌以宽谷缓丘为基本特征,沟河纵横、蜿蜒曲折,湖泊、沼泽、草甸极为发育,在丘状高原的东部、南部及西部边缘为山原地带,海拔多在4 000 m以上[1].区内气候属大陆性高原寒温带湿润半湿润季风气候,气候寒冷潮湿、冬长而无夏、霜冻期长、生长季短、日照强烈、昼夜温差大、干雨季分明,年平均气温为0.7～1.1 ℃,1月平均气温为-10.7 ℃,7月平均气温为10.9～11.4 ℃,年平均降雨量为650～750 mm[1-2].区内河流属于黄河水系,包括黄河干流及其支流白河和黑河,水流平缓,迂回曲折,汇聚形成了许多小沼泽、牛轭湖和海子等小湖泊及湖周沼泽[1],见图1.

图1 研究区域地理位置和调查样线分布示意图

1.2 数据来源本研究数据主要来源于野外调查、访问和资料收集.2012—2021年期间,研究团队在若尔盖高原四川片区开展了长期的野外调查工作.野外调查主要采用样线法和样点法进行.在若尔盖湿地、喀哈尔乔、曼则唐、日干乔4个自然保护区共设置了8个调查区域,在红原嘎曲国家湿地公园设置了1个调查区域,调查区域涵盖灌丛、草甸、沼泽、湖泊和沙地等主要生境类型.每个调查区域根据实际情况设置了样线3～5条,每条样线3～8 km不等.样线调查以步行和乘车的方式行进,记录沿途发现的野生动物种类、数量、活动痕迹(足迹、卧迹、洞穴、粪便、羽毛等)、生境类型、人为干扰活动(包括放牧、毁草开荒、围湖造田、狩猎、采集、围栏、矿山开采、旅游等)等.在每个调查区域设置了3～5个调查样点,以样点为中心,观察记录周围300 m范围内的野生动物,每次观察时间15～20 min.通过走访社区居民、牧民和保护区工作人员,采用非诱导式问题设置并辅助图片识别对部分特征鲜明的陆生脊椎动物进行了访问调查.资料收集主要来源于区域内各自然保护区和湿地公园自建立以来的监测数据、综合科学考察报告、专题调查报告以及相关文献[7,9-10,16-21].

1.3 分析方法

1.3.1物种多样性 对收集到的原始数据、资料和文献进行整理和分类汇总,参考各脊椎动物类群最新的分类学研究成果,对存在同物异名、亚种升级的物种进行修正,对部分可能存疑的物种,采用文献查阅和咨询相关专家的方法进行确认,最后形成若尔盖高原四川片区陆生脊椎动物名录.分类系统和中文名称:兽类参照文献[22]、鸟类参照文献[23]、爬行类参照文献[24]、两栖类参照文献[25],物种地理分布型参考文献[26].采用G-F指数对各陆生脊椎动物类群的多样性进行计算,公式详见文献[27].G-F指数能够反映一个地区各动物类群科属间的物种多样性的标准化指数,可用于不同地区间生物多样性的比较,其值介于0～1之间,科内属越多,G-F指数越高[27].

1.3.2物种多样性保护价值评估 参考郭子良等[28]、樊简等[29],对研究区域内陆生脊椎动物多样性保护价值指数VA、珍稀濒危野生动物多样性保护价值指数VAT进行计算,公式如下:

VAi=TAi×EAi×PAi,

(1)

V

(2)

V

(3)

其中,n为研究区域所有陆生脊椎动物的种类数;q为珍稀濒危野生动物(包括国家重点保护物种以及文献[30]中的极危和濒危动物)种类数;VAi为陆生野生动物或珍稀保护动物i的保护重要值,值越大表明物种受威胁程度、地理分布特有程度和重点保护级别越高,保护价值越大;TAi、EAi和PAi分别为动物i的濒危性赋值、特有性赋值和保护等级赋值,赋值采用等比数列法进行,濒危性赋值分为极危(CR)-8、濒危(EN)-4、易危(VU)-2、近危(NT)和无危(LC)-1(未评估和数据缺乏等按照无危赋分),特有性赋值分为动物地理地区特有-8、中国特有-4、中国主要分布-2、中国次要或边缘分布-1,保护等级赋值分为国家一级保护-8、国家二级保护-4、地方重点保护-2、其他-1.濒危等级参考文献[30];特有性参考相关文献[22-26,31]综合判定;保护等级参考文献[32-33].濒危野生动植物国际贸易公约(CITES)附录收录情况参考中华人民共和国濒危物种科学委员会2019年发布的CITES附录[34].

2 结果与分析

2.1 物种多样性

2.1.1哺乳动物多样性 野外调查和访问共记录到哺乳类26种、文献资料查阅补充27种,共计53种,隶属于5目18科40属(名录详见附录1).其中,食肉目种类最为丰富,有4科17种,占区内哺乳动物总物种数的32.08%;啮齿目次之,有7科17种,占32.08%;鲸偶蹄目有4科10种,占18.87%;劳亚食虫目和兔形目相对较少,分别有1科5种和2科4种.

食肉目动物以狼(Canislupus)、藏狐(Vulpesferrilata)、赤狐(Vulpesvulpes)、香鼬(Mustelaaltaica)等常见,欧亚水獭(Lutralutra)等资料记载有分布,但已多年未见其踪迹.鲸偶蹄目以藏原羚(Procaprapicticaudata)和野猪(Susscrofa)等常见,藏原羚在曼则唐自然保护区有较大的种群数量,野猪、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、马麝(Moschuschrysogaster)等主要在林缘附近活动;啮齿目以喜马拉雅旱獭(Marmotahimalayana)、柴达木根田鼠(Microtuslimnophilus)、高原松田鼠(Neodonirene)、高原鼢鼠(Myospalaxbaileyii)等为优势物种.劳亚食虫目以喜马拉雅水鼩(Chimarrogalehimalayicus)相对常见.兔形目以高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和灰尾兔(Lepusoiostolus)为优势种.

2.1.2鸟类多样性 鸟类是研究区域种类最为丰富的脊椎动物类群,野外调查和访问共记录到198种,文献资料查阅补充56种,共计254种,隶属于18目53科150属.其中,雀形目种类最多,有26科121种,占区内鸟类总物种数的47.64%;鸻形目次之,有8科41种,占16.27%;雁形目22种,占8.73%;鹰形目17种,占6.69%;其余14目均不足10种.53个科中,鸭科种类最多,有22种;鹬科次之,有21种;鹰科有17种;鹟科和燕雀科各14种;鹡鸰科11种;其余科均不足10种.

居留型方面,区内分布的254种鸟类中,留鸟109种(42.91%)、夏候鸟75种(29.53%)、冬候鸟17种(6.69%)、旅鸟52种(20.47%)、迷鸟1种(0.40%);留鸟和夏候鸟共占72.44%,是区内鸟类群落最主要的组成部分.

将区域内的鸟类划分为游禽、涉禽、陆禽、猛禽、攀禽和鸣禽6类生态类群,其中鸣禽117种、涉禽47种、游禽38种、猛禽26种、陆禽16种、攀禽10种.可见,区内鸟类以鸣禽为主;依赖于湿地生境的涉禽和游禽也较为丰富;猛禽种类也较多,占四川省63种猛禽的41.27%.

2.1.3两栖、爬行类多样性 由于研究区域位于高寒区域,爬行类和两栖类都较少,分别有1目4科7种和2目5科5种.爬行类以青海沙蜥(Phrynocephalusvlangalii)和高原蝮(Gloydiusstrauchi)常见,两栖类以高原林蛙(Ranakukunoris)和倭蛙(Nanoranapleskei)常见.

2.1.4G-F指数分析 统计结果表明:研究区域鸟类的G指数、F指数都最高,G-F指数达0.86;哺乳动物次之;爬行类和两栖类由于种类稀少,G-F指数均为0.将研究区域哺乳类和鸟类的G-F指数与位于青藏高原东部的青海湖自然保护区和海北高寒草甸生态系统定位站[27]、三江源国家公园黄河源园区[32-33]进行了比较,结果表明研究区域兽类和鸟类的G指数、F指数和G-F指数在这几个区域中均最高(见表1).

表 1 若尔盖高原四川片区与青藏高原东部部分受保护区域兽类、鸟类G-F指数比较

2.2 区系特征研究区域记录到的184种繁殖鸟中,古北界种类99种,占繁殖鸟总数的53.80%;东洋界物种57种,占30.98%;广布种28种,占15.22%.哺乳类古北界35种,占哺乳类总物种数的66.04%;东洋界16种,占30.19%;广布种2种,占3.77%.两栖爬行类古北界8种,东洋界4种.可见该区域陆生脊椎动物区系以古北界为优势,但东洋界物种也较多,古北界物种和东洋界物种交互渗透,体现出该区域在动物地理上的过渡性和渗透性.

2.3 保护价值评估研究区域有国家Ⅰ级重点保护动物20种,其中兽类5种、鸟类15种;国家Ⅱ级重点保护动物55种,其中兽类14种、鸟类有40种、两栖类有1种;四川省级重点保护物种13种(不含已升级为国家重点保护的物种).详见附录1.

列入《中国生物多样性红色名录》极危(CR)4种、濒危(EN)10种、易危(VU)18种、近危(NT)38种、无危(LC)245种、数据缺乏(DD)3种、未认定(NR)1种,受威胁(极危、濒危、易危和近危)比例为21.94%.

列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录Ⅰ的有7种、列入附录Ⅱ的有30种、列入附录Ⅲ的有5种,收录比例为13.17%.

中国特有或青藏高原特有种有32种,特有种比例为10.03%.

统计结果表明,研究区域陆生脊椎动物多样性保护价值指数VA=60.32,珍稀濒危野生动物多样性保护价值指数VAT=57.24.

3 讨论与建议

3.1 物种多样性本研究通过野外调查、访问和文献资料查阅,在若尔盖高原四川片区共记录到陆生脊椎动物319种,其中哺乳类53种、鸟类254种、爬行类7种、两栖类5种,且鸟类、爬行类在近年来不断有新物种和新分布记录[19-21],部分资料记录物种是否还有分布尚需进一步调查研究.根据研究区域综合科考报告,区内记录分布有小爪水獭(Amblonyscinerea),但经文献查阅和专家咨询,小爪水獭在四川仅分布于金沙江河谷,研究区域记录的应为欧亚水獭(Lutralutra).豺(Cuonalpinus)根据文献[17]记录在若尔盖有分布,但近几十年来一直无报道记录,故未将其纳入名录.爬行类中的若尔盖锦蛇(Elaphezoigeensis)、若尔盖蝮(Gloydiusangusticeps)和阿拉善蝮(Gloydiuscognatus)均为近年来若尔盖高原新发现的蛇类[19-20].史静耸等[20]认为若尔盖区域之前记录的白条锦蛇(Elaphedione)可能是若尔盖锦蛇,但需要进一步调查验证,本次名录中仍保留白条锦蛇.梅花鹿(Cervusnippon)此前在研究区域无分布记录,野外调查和访问在喀哈尔乔自然保护区东部有其活动踪迹.可见,持续开展调查和监测对于及时更新和补充区域生物多样性本底数据是极有必要的.与同样位于青藏高原东部的青海湖自然保护区[27]、海北高寒草甸生态系统定位站[27]和三江源国家公园黄河源园区[35-36]相比,若尔盖高原四川片区的兽类和鸟类的G-F多样性指数是最高的,这可能与其气候特征和地理位置特殊密切相关.青藏高原自然条件恶劣,高寒、干旱、缺氧、辐射强等是该区域生物生存生活的主要制约因素,但同时也是物种分化和物种多样性形成的主要驱动因素[37-39].研究区域位于青藏高原东缘,其气候相对冷湿,是青藏高原降雨相对较多的区域,有利于喜湿植被的生长,故沼泽植被发育,而依赖于植被环境的野生动物也获益于此[37].研究区域处于气候及地形地貌分界的重要位置,是草甸草原向山地森林过渡的区域,同时也是横断山区南北向高山峡谷最北端区域,边缘效应和通道效应使得该区域成为青藏高原生物多样性富集区域之一[26,40].从动物地理区划来看,若尔盖高原四川片区位于古北界向东洋界过渡的区域,区内陆生脊椎动物区系表现出了明显的过渡性和渗透性[26].

从鸟类居留型组成来看,区域内夏候鸟和冬候鸟极为丰富,有92种,尤其以雁鸭类(22种)和猛禽类(26种)为优势,此外旅鸟也有52种(占20.47%),表明若尔盖高原四川片区即是候鸟迁徙的目的地之一,也是旅鸟迁徙途中重要的停歇地和补给站,在世界八大候鸟迁徙通道“东亚-澳大利亚迁徙路线”有着重要地位[41].

从食物链关系来看,食肉目动物和猛禽(隼形目、鹰形目和鸮形目)在生态系统中大多处于食物链顶端,是自然生态系统健康与否的指示物种,在维持生态系统的平衡发挥着极为重要的功能[36].研究区域有食肉目动物17种,占四川食肉目动物总物种数(38种)的44.74%,猛禽26种,占四川猛禽总物种数(63种)的41.27%,丰富的顶级消费者在一定程度上反映出区域内自然生态系统生态功能和食物链较为完整.

3.2 保护价值评估基于物种濒危性、特有性、保护等级和种类多样性等指标计算而来的物种多样性保护价值指数,虽然主要用于不同区域之间的比较和保护优先性识别,但在一定程度上也能反映出区域物种多样性保护价值的高低[28].本研究中,若尔盖高原四川片区的陆生脊椎动物多样性保护价值指数VA和珍稀濒危野生动物多样性保护价值指数VAT分别为60.32和57.24,与华北暖温带区域湿地自然保护区(VA=42.93～52.89,VAT=29.73～40.25)[28]、东北内陆湿地和水域生态系统类自然保护区(VA=12.6～43.8)[29]相比更高,与邻近的三江源国家公园黄河源园区(VA=41.90,VAT=39.55)相比也相对更高(通过文献名录[35-36]计算而来).研究区域能维持如此高的物种多样性保护价值,与其特殊的地理位置和自然环境条件密切相关[37-41].研究区域位于候鸟迁徙通道“东亚-澳大利亚迁徙路线”上[41],仅迁徙鸟类中属国家重点保护的就有22种之多;此外,特殊的自然条件在很大程度上增加了物种地理分布的特有程度[37-39],区域内属中国特有或青藏高原特有的陆生脊椎动物多达32种.国家重点保护野生动物和特有动物越多,物种多样性保护价值相应也越高.

3.3 人为干扰威胁和保护建议一般来讲,干扰对生物多样性的影响有利有弊,需要综合考虑各类干扰的不同效应.实地调查发现,放牧、围栏和道路交通等人为活动是区域内野生动物面临的主要威胁因素.若尔盖区域放牧历史悠久,除湖泊、禁牧区和景区以外的区域均有分布,放牧对象主要为牦牛和绵羊,也有少量马匹和羊.草地生态系统对放牧有较强的适应能力,适度的放牧甚至可以使草场保持较高的生物多样性[42-43].然而,由于研究区域长期过度放牧,草场退化严重,植食性野生动物受食物资源短缺影响,易出现因冻饿、疾病等造成死亡[44];当然也有部分野生动物能够直接或间接地受益于放牧活动,如啮齿类穴居哺乳动物、地山雀(Pseudopodoceshumilis)、高原林蛙[45-48],而高原鼠兔、高原鼢鼠等小型啮齿类的增加会加剧草场退化.研究区域围栏包括草场分界围栏、禁牧围栏、退牧围栏等.围栏的存在对大中型哺乳动物的正常生活和迁移阻碍,生境连通性降低,甚至会造成个体伤害或死亡[49-50],本次调查访问得知在喀哈尔乔东部有梅花鹿被铁丝网围困受伤的记录,其他区域也时有发现鲸偶蹄目动物被围困的情况.研究区域有国道、省道以及大量乡村道路,呈网状分布.道路交通对野生动物的影响主要表现为道路交通致死、阻隔效应和回避效应[51],其中两栖类和爬行类的致死率最高[52-54],其次是一些小型兽类和鸟类,大中型兽类主要受阻隔影响并对公路表现出回避.已有研究和报道在若尔盖区域记录到的受道路交通轧死的动物主要有中华蟾蜍(Bufogargarizans)、高原林蛙、高原鼠兔、喜马拉雅旱獭、香鼬、艾鼬(Mustelaeversmannii)、小云雀(Alaudagulgula)、白腰雪雀(Onychostruthustaczanowskii)、戴胜(Upupaepops)、藏狐、荒漠猫(Felisbieti)等数十种脊椎动物,以高原林蛙和中华蟾蜍数量最多[55-57].

根据上述分析结果,结合研究区域实际,提出以下保护管理建议:

1) 加强对区域内珍稀保护野生动物的调查和监测力度,尤其是曼则唐、日干乔、喀哈尔乔等现有监测相对薄弱的区域,借鉴若尔盖国家级自然保护区现有的湿地生态监测管理平台,利用有线无线网络、视频监控、红外相机、无人机等技术手段开展长期持续的跟踪监测,不断补充完善生物多样性数据库,掌握种群特征和分布状况,在此基础上制定相应的保护和管理策略.

2) 过度放牧是若尔盖高原四川片区生物多样性的主要威胁因素,也是区域生态保护和高质量发展以及生态文明建设的难点之一.建议地方政府立足区域优势,大力发展高原特色绿色农牧业和生态文化旅游,逐步实现传统农牧业向现代农牧业转型升级,从根本上缓解放牧对野生动植物的影响.

3) 传统网围栏在今后相当长的一段时间内仍将是高寒草甸区放牧管理和退化草原修复的主要手段,围栏对野生动物的影响不可避免,如何破除围栏困局尚需进一步研究,但可以通过一些管理措施减缓其影响,如围栏设置动物通道、加强野外巡护和野生动物保护宣传、建立健全野生动物救护机制,等等.

4) 道路交通对野生动物的影响将长期存在,建议根据各路段野生动物活动情况,经科学评估后针对不同动物类群设置相应的动物安全通道,并采取限速、限流等交通管制措施.

致谢阿坝藏族羌族自治州生态环境局、四川若尔盖国家级自然保护区管理局、红原日干乔湿地自然保护区管理处、四川喀哈尔乔湿地自然保护区管理处、阿坝曼则唐湿地自然保护区管理处、四川省阿坝藏族羌族自治州若尔盖县生态环境局、四川省阿坝藏族羌族自治州若阿坝县生态环境局对野外工作提供了大力支持和协助,阙品甲、肖钥、晋雨漪、蒋政权、何兴成、何倩芸、李梦姣、谢忠良等在物种核实和数据分析过程中提供帮助,谨致谢意.