乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布

张剑挥,马全林,李得禄,袁宏波,张元恺,常 丽

(1 甘肃省治沙研究所,甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地,兰州 730070;2 兰州城市学院 城市环境学院,兰州 730070)

植物种群动态及空间分布是植物种群生态学研究的核心内容之一[1-2],主要研究植物种群数量在时间和空间上的变化规律和种群动态调节机理等[3-4]。研究植物种群结构与动态可以客观反映植物种群历史动态及现状,并对未来演变趋势做出预测与估计[5-6],进而分析该种群的稳定性及其生境适合度[7]。特别是针对建群种的种群动态及空间分布特征研究,有助于了解其构建的群落与环境之间的关系及其未来演变趋势。对区域植被恢复及特定植物种群的保护与管理具有重要的指导意义[8]。

梭梭(Haloxylonammodendron)是藜科灌木或小乔木,具有抗旱、耐高温和耐风蚀等生物学特性,是干旱荒漠区分布最广泛的天然植被类型之一[9]。应用人工梭梭林进行荒漠区植被恢复在中国被大面积推广,但是由于人工梭梭种群的建设不合理,导致部分人工梭梭种群出现生长缓慢、天然更新困难的瓶颈问题[10]。

另外,乌兰布和沙漠是中国第八大沙漠,是中国西北地区沙尘暴的策源地之一。天然梭梭林是乌兰布和沙漠最主要的防风固沙林[11],对区域生态安全起着重要的生态屏障功能。然而由于人为过度放牧、樵采等干扰对乌兰布和沙漠梭梭种群的生存与发展产生了一定的威胁[12],导致局部地区天然梭梭林面积萎缩与衰退[10,13]。

那么乌兰布和沙漠天然梭梭种群在现有环境条件下能否可持续发展?且大面积人工梭梭林建设在考虑生境适合度的同时如何参考天然梭梭种群合理建植?鉴于此,有必要对乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布特征进行研究,从而明晰乌兰布和沙漠天然梭梭种群的生存现状与发展趋势,同时为人工梭梭种群建设提供参考。目前有关梭梭的研究主要集中在种子萌发[14-15]、生理生态特性[16-17]、光合特性[18-19]、生态功能[20]及群落多样性[21-22]等方面。其中蔡新斌等[23]、闫涵等[24]对甘家湖自然保护区内的梭梭、白梭梭种群年龄结构动态与空间分布做了相关研究,但是梭梭种群的存活曲线类型相关结论不一致,且针对乌兰布和沙漠天然梭梭林种群动态及空间分布特征的研究相对较少。

因此,为进一步明晰天然梭梭种群动态和空间分布特征,文章以乌兰布和沙漠天然梭梭林为对象,采用静态生命表、存活曲线、生存分析和空间分布格局指数等方法研究了乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态及空间分布特征,旨在揭示天然梭梭种群特征,分析种群动态与内在的生活史特征和外在的干扰之间的互动关系,探讨梭梭种群波动特征及其存续机制,以期为梭梭种群的合理保护与种群恢复提供依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于乌兰布和沙漠天然梭梭林区,地理坐标(39°16′-40°57′N,106°09′-106°57′E)。海拔1 030～1 474 m,年降水量107.9 mm,年潜在蒸发量2 141.7 mm,年平均气温8.6 ℃,属于温带大陆性干旱气候类型。地下水埋深一般为1.5～3 m,局部区域因地形或超采地下水埋深较,最深达18 m[10]。

地带性土壤类型有风沙土、灰漠土、灰棕漠土、漠境盐土。地带性植被有梭梭、白刺(NitrariatangutorumBobrov)、 沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、盐爪爪[Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.]、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch) 、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng. Syst. Veg.)等。

1.2 样地设置与调查方法

在对乌兰布和沙漠天然梭梭林踏查的基础上,选择典型区域设置A1、A2、…、A9共9块样地(图1)。每块样地沿垂直主风向布设1条70 m样线,在样线两侧间隔10 m交替布设7块10 m×10 m的调查样方,记录样方内每种灌木个体数、盖度、基径、高度、冠幅等指标。在每个样方内随机设置3个1 m×1 m的草本样方,调查草本植物种类、数量、盖度、高度等指标。

1.3 龄级划分及种群动态量化方法

虽然梭梭种群的龄级和径级有所不同[25],但在同一环境条件下,同一树种的径级在时间上对环境的反应规律具有一致性[26],因此大多数学者还是采用径级结构代替年龄结构[7]。

本文根据王炜等[27]、李钢铁等[28]对乌兰布和沙漠梭梭径级与龄级关系的研究成果,结合实际调查情况,采用基径(BD)结构代替年龄结构。按照每间隔1 cm为1级划分,即BD<1.0 cm,为第Ⅰ龄级;1.0 cm ≤BD<2.0 cm,为第Ⅱ龄级;以此类推,17.0 cm≤BD,为第ⅩⅧ龄级,共18级。以龄级作为横坐标,以各龄级的株数作为纵坐标,绘制天然梭梭种群龄级结构图。

为定量描述乌兰布和沙漠天然梭梭种群动态特征,种群动态量化方法采用陈晓德[29]的方法。公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

式中:Vn表示从其n到n+1龄级间的个体数量变化动态,-1≤Vn≤1,Vn取正、负、0值时分别反映出种群两相邻年龄级个体数量的增长、衰退、稳定的结构动态关系;Vpi为整个种群年龄结构的数量变化动态指数;Vpi′为考虑未来外部环境干扰的整个种群年龄结构的数量变化动态指数,Vpi、Vpi′取正、负、0值意义与Vn一致。Pmax为种群在外部环境干扰下承担的风险概率。

1.4 静态生命表的编制及种群生存分析方法

分别采用指数函数Nx=N0e-bx和幂函数Nx=N0x-b模型检验天然梭梭种群的存活曲线类型[30]。

生存分析参考杨凤翔等[32]的方法,计算乌兰布和沙漠梭梭种群生存率S(i)、累计死亡率F(i)、死亡密度f(ti)、危险率λ(ti)并绘制生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率曲线。公式如下:

S(i)=S1×S2×…×Si

(5)

F(i)=1-S(i)

(6)

f(ti)=[S(i-1)-S(i)]/hi

(7)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(8)

式中:Si为存活率;hi为龄级宽度;ti为第i龄级。

1.5 种群空间分布分析方法

结合梭梭种群的自身特点与研究目的,对天然梭梭种群空间分布类型与格局强度进行了多指数分析。分布类型的判定采用方差/均值比率法,即在Poisson分布的预期假设上,根据偏离Poisson分布的大小确定分布类型。为了检验分布格局偏离泊松分布的显著性,采用t进行显著性检验。在格局强度上,采用了丛生指数(I)、负二项式参数(K)、平均拥挤度指数(m)、聚块性指标(m′)、Cassie指数进行测定[33],通过指数大小判定聚集强度大小。

2 结果与分析

2.1 梭梭种群年龄结构及动态

乌兰布和沙漠天然梭梭林年龄结构为增长型(倒J形)(图2)。

其中Ⅰ～Ⅶ龄级个体数量占种群总个体数量的86.88%;Ⅷ～Ⅹ为7.92%;Ⅺ～ⅩⅧ龄级仅占5.20%。Ⅰ、Ⅲ龄级个体数量分别少于Ⅱ、Ⅳ龄级的个体数量。 根据种群动态量化方法分析天然梭梭种群相邻龄级个体数量变化,以对种群动态进行更加客观的精确评价。种群数量动态变化(表1)显示,相邻龄级间个体数量变化动态指数变化较大,特别是第Ⅰ～Ⅳ龄级、第Ⅹ～ⅩⅧ龄级,说明相邻龄级个体数量波动性较大。在不考虑外界环境干扰时,天然梭梭种群结构动态指数Vpi=17.43>0,受随机干扰时的种群年龄结构动态指数Vpi′=1.02>0,下降明显。随机干扰风险极大值即种群结构对随机干扰的敏感性指数Pmax=5.88。说明乌兰布和沙漠天然梭梭种群为增长型,考虑随机干扰时,种群结构增长性低,对外界干扰较为敏感。

2.2 梭梭种群静态生命表及存活曲线

静态生命表是用特定时间段抽样调查种群个体数量编制而成。利用特定时间断面上异龄林个体数量分析种群年龄结构及动态,存在系统抽样误差,在编制静态生命表时通常会采用匀滑技术[31]。

以标准存活量的对数值lnlx为纵坐标,以龄级为横坐标作图(图3)。根据Hett和Loucks的检验估算模型,指数方程式Nx=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲线,幂函数式Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲线,检验乌兰布和沙漠梭梭种群的存活曲线类型。

存活曲线模型拟合结果显示,指数函数的F值及相关系数均大于幂函数的F值及相关系数(表3)。因此,乌兰布和沙漠天然梭梭种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型(对角线型),各年龄级种群有相近的死亡率。

2.3 梭梭种群生存分析

乌兰布和沙漠天然梭梭种群的生存率随龄级增大而逐渐降低(图4),在Ⅰ～Ⅹ龄级种群生存率和累计死亡率变化较大,Ⅺ～ⅩⅦ龄级生存率和累计死亡率趋于稳定(图5)。

图5 梭梭种群死亡密度f(ti)和危险率λ(ti)曲线Fig.5 Mortality density f(ti) and hazard rate λ(ti) functional curves of H. ammodendron population

乌兰布和沙漠天然梭梭死亡密度在Ⅰ～Ⅹ龄级变化较大(图5),之后趋于稳定。危险率出现一定的波动,在Ⅰ～Ⅷ龄级递增,Ⅸ龄级有所下降,但是在Ⅰ～Ⅸ龄级危险率较高,到Ⅹ级最低点后随龄级增加逐渐递增。

2.4 梭梭种群密度及分布格局

对各样地梭梭种群进行统计分析(表4),梭梭密度在328.57～942.86 株/km2之间。达到800 株/km2以上的样地占了5个,接近全部调查样地的67%。采用方差/均值比率法对乌兰布和沙漠天然梭梭种群分布类型进行判定(表4)。9块调查样地中,有6块样地方差/均值的比率大于1,3块样地方差/均值的比率小于1。再通过丛生指数(I)、负二项式参数(K)、平均拥挤度指数(m)、聚块性指标(m′)、Cassie指数等指标进行分析,各指标结论一致。

即67%的样地梭梭种群呈聚集分布,33%的样地呈均匀分布。格局强度是表征种群斑块与斑块间隙的密度差异程度。通过对丛生指数(I)、负二项式参数(K)、聚块性指标(m′)、Cassie指数等指标分析,从聚集强度来看,样地A1、A8、A9负二项参数K值小于8,聚集强度相对较高,A3、A6、A7负二项参数K值大于8,梭梭种群接近Poisson分布,聚集强度相对较低。其他指数也印证了这一结论。

对9块样地的种群密度与方差/均值确定的空间分布型之间进行相关性分析,相关系数r=-0.050,P值(Sig.=0.898)>0.05,表明没有明显的相关关系。

3 讨 论

3.1 天然梭梭种群的结构特征

植物种群径级结构能很好地反映种群动态变化和发展趋势[34-35],而且也反映了种群与环境之间的适合度[7]。一般认为年龄结构呈倒J形的种群更新良好[36],即种群幼龄林个体数量较多。本研究中乌兰布和沙漠天然梭梭种群年龄结构呈倒J形,且梭梭种群数量动态指数Vpi和Vpi′均大于0,因此该梭梭种群属于增长型种群,这与孙利鹏等[37]的研究结果一致。说明乌兰布和沙漠的生境条件适合梭梭种群的生存,并且在当前环境条件下种群有扩张潜力。乌兰布和沙漠地下水位较浅[11],使得梭梭种群具备数量相对丰富的低龄级个体,但是不容忽视的是不同龄级梭梭个体数量有较大幅度波动,这与干旱荒漠区气候特点有关,赵文智等[38]研究认为干旱荒漠区降水事件通常以脉动形式发生,降水发生时间、持续时间以及降水强度均不稳定。降水的间断性和不可预知性导致土壤水分、养分等关键资源的获得也不稳定。关键资源的脉动对个体、种群都有较大影响,主要表现在对梭梭幼苗个体数量有较大的影响[10],导致不同龄级梭梭个体数量出现一定的波动。因此,只有减轻人为干扰(过度放牧、樵采)对不同龄级梭梭个体数量的影响,才能保证不同龄级有足够个体数量进入下一龄级,从而降低梭梭种群因抵抗不稳定环境维持种群存续的生存风险。

3.2 天然梭梭种群动态趋势

生命表是判断植物种群发展趋势的重要指标之一,对植物种群的生命表和存活曲线的分析可以反映种群现实状况,展现植物种群与环境的互作关系,对植物种群的保护和利用具有重要意义[39]。静态生命表分析表明乌兰布和沙漠天然梭梭种群随年龄增加,个体的生命期望值ex在Ⅰ级最大,随后逐渐降低,在Ⅹ级达到第二个高峰。这主要是由于不同龄级种群数量波动造成的。种群存活曲线为Deevey-Ⅱ型,即种群死亡率在各个发育阶段大致相等,这与解婷婷等[7]对荒漠灌木沙拐枣种群死亡率研究结果一致。分析原因可能是与梭梭个体受到环境阻力和人为干扰有关。梭梭种群低龄期Ⅰ～Ⅶ个体数量较为丰富,但个体比较脆弱,环境阻力(不稳定的降水、土壤养分等)与过度放牧叠加造成个体死亡率较高。只有一部分进入到Ⅷ～Ⅹ龄期,此阶段由于过度放牧、樵采、鼠害等等因素综合影响[11],从而导致死亡率较高。而在Ⅺ～ⅩⅧ龄期,随着梭梭年龄的增长,个体进入衰老阶段,抗性及适应环境的能力随之减弱,且与人为樵采叠加,从而导致种群死亡率较高。生存函数、累计死亡率、死亡密度、危险率也基本印证了这一点。在第Ⅰ～Ⅹ龄级(基径<10 cm)变化较大,且在第Ⅰ～Ⅸ龄级危险率较高。生存函数、累计死亡率、死亡密度在第Ⅺ龄级(基径≥10 cm)以后趋于稳定,危险率在第Ⅹ龄级后逐渐增加。

3.3 天然梭梭种群密度及分布格局

种群密度、种群空间分布是种群生物学特性与环境相互作用的结果[40],是对种群个体在水平空间上的配置和分布状态做出的定量描述[41]。不同分布型指数反映的种群分布特征侧重点不同,几种指数综合分析能从多侧面反映种群空间格局的相关信息。自然界中聚集分布格局比较普遍,聚集分布是植物种群最普遍的分布形式,这是植物种群生长、存活以及竞争等适应环境异质性的结果,由于植物种子散布不充分、环境因素的异质性和种群生殖过程特性等,使得种群个体最终形成不同程度的聚集分布。一定程度的群居有利于种群生存和发展,过疏和过密则对种群有限制作用[42]。乌兰布和沙漠天然梭梭种群密度在328.57～942.86 株/km2之间,平均为706.34 株/km2。种群空间分布多数样地呈聚集分布。这与许多学者对荒漠灌木林的分布格局研究结论[43-44]相一致,即种群在生长、存活以及竞争过程中受环境异质性影响而导致个体趋向于聚集分布。但是少量样地呈均匀分布。这与乌兰布和沙漠土壤质地、局部环境的异质性以及梭梭种群的繁殖特性有关。乌兰布和沙漠天然梭梭林地大多为风沙土,地表风活动较强烈,梭梭种子掉落地表后会受到地表风沙活动的影响。种群密度与空间分布型之间没有明显的相关关系。明确天然梭梭种群密度与种群空间分布型可为天然梭梭林的保护和人工梭梭林的建设提供参考。

3.4 乌兰布和沙漠梭梭种群的保护策略

整体来看,乌兰布和沙漠现阶段环境气候条件适宜梭梭种群的生长,在不受人为严重干扰情况下梭梭种群能够稳定存续,且可以抵抗一定的气候风险。但是如果放牧、樵采等人为活动加强,这会与环境风险叠加,对梭梭幼龄个体数量产生较大影响。最终导致不同龄级的梭梭个体数量波动加剧甚至部分龄级断层,增加梭梭种群衰退风险。因此,应科学制定管护措施,减轻人为活动对低龄级梭梭种群个体数量的影响,对于基径大于17 cm的老龄林梭梭植株也可以适度樵采。同时,在局部梭梭林衰退严重地区可以适当建植人工梭梭林,人工梭梭林密度与空间分布可参考天然梭梭种群密度与空间分布特征。

4 结 论

(1)乌兰布和沙漠天然梭梭林为增长型种群,且更新良好,但是对外界干扰较为敏感。乌兰布和沙漠在现阶段环境气候条件下,适宜梭梭种群的生长。在不受人为干扰的情况下,梭梭种群能够稳定存续,且可以抵抗一定的气候风险。

(2)乌兰布和沙漠天然梭梭种群的生存函数、累计死亡率、死亡密度,在第Ⅰ～Ⅹ龄级(基径<10 cm)变化较大,且在第Ⅰ～Ⅸ龄级危险率较高。生存函数、累计死亡率、死亡密度在第Ⅺ～ⅩⅧ龄级(基径≥10 cm)趋于稳定,危险率在第Ⅹ龄级后逐渐增加。种群动态呈现出低龄级间个体数量波动大,高龄级衰退的特点。种群存活曲线为Deevey-Ⅱ型,种群密度在328.57～942.86 株/km2之间,平均为706.34 株/km2。种群空间分布大多呈聚集分布。

(3)建议科学制定管护措施,减轻人为活动对不同龄级梭梭个体数量的影响,特别是对低龄级梭梭个体数量的影响,对于老龄林可以适度樵采抚育。在局部梭梭林衰退严重地区可参考天然梭梭种群密度与空间分布型建植人工梭梭林。