新疆厚皮甜瓜裂果抗性及其生理特征分析

范 蓉,杨 永,李寐华,张永兵,伊鸿平,胡国智

(新疆农业科学院 哈密瓜研究中心,乌鲁木齐 830091)

甜瓜(CucumismeloL.)是全球范围内广泛种植的葫芦科作物,是全球十大水果之一[1]。甜瓜在新疆有着悠久的种植历史,现已成为最为重要的新疆印象之一,种植面积常年保持在5万～7万 hm2,在脱贫攻坚和振兴地方经济发展中发挥了重要作用。

裂果现象在甜瓜[2]、枣[3]、西瓜[4]、番茄[5]、樱桃[6]等生产中普遍发生,对产业可持续发展构成重大威胁。甜瓜的大部分裂果发生在成熟期,裂果率一般在15%左右,严重时达到50%以上,部分果实在采收后的运输、贮藏和销售陈列过程中开裂,不仅缩短了保质期,还增加了运输和贮藏成本,给种植者造成巨大的经济损失,是长期困扰瓜农的重要生理性病害之一[7]。相关研究发现:西瓜果实性状中果皮硬度与裂果性呈负相关[8];网纹甜瓜基质含水量过高导致裂果率增加,且不利于糖分积累[9];枣易裂材料中Na、K、Ca等矿物质元素含量、过氧化物酶(POD)活性和多酚氧化酶(PPO)活性均显著低于抗裂材料,而纤维素含量显著高于抗裂材料[10]。目前关于厚皮甜瓜裂果的研究较少,且多集中在加强水肥管理、适时采收等方式降低气候、栽培管理等外在因素对甜瓜裂果的影响,而对于影响甜瓜裂果的主要内在因素研究较少,尤其关于不同甜瓜品种裂果抗性评价更是鲜有报道,对甜瓜裂果防治以及裂果抗性改良产生严重阻碍。

研究通过调查具代表性的20个甜瓜品种的裂果率、裂果指数,筛选评价抗裂果种质,测定果皮及果肉中矿物质元素含量、纤维素含量、半纤维素含量、过氧化物酶活性、多酚氧化酶活性等指标,明确新疆厚皮甜瓜裂果性的主要影响因子,为甜瓜栽培生产与高裂果抗性的优质厚皮甜瓜品种选育奠定基础。

1 材料和方法

1.1 材 料

依据多年田间种植观察结果,筛选20份果实品质优良、在裂果性上具有差异的品种作为本研究的试验材料。这些甜瓜品种具有广泛代表性,其中包括目前市场上主栽品种(‘西州密17号’、‘西州密25号’)、本单位正在推广的品种(‘纳斯密’、‘黄梦脆’)、畅销多年的老品种(‘黄皮9818’、‘金凤凰’、‘新红心脆’等)及特色品种(‘老汉瓜’、‘明月’等)。2021年3月,将20份新疆厚皮甜瓜品种种植于新疆农业科学院哈密瓜研究中心吐鲁番亚尔乡基地。每个品种种植3个重复,每个重复种植30株,株距40 cm,行间距3 m,单蔓整枝,座果结位12～15节,按常规生产田进行水肥管理。

1.2 裂果等级评价

在甜瓜成熟期开展裂果特性调查,分别调查20个甜瓜品种总果实数、裂果数以及裂果等级,计算裂果指数和裂果率,用于评价甜瓜品种裂果抗性。首先,对照表1对试验材料进行裂果等级分类[11],并计算裂果率。果肉厚度为底部和中间厚度的平均值。

表1 甜瓜裂果等级对照表

裂果率=裂果数/调查果数×100%

(1)

其次,根据裂果指数对照表2将裂果抗性划分为极抗裂、抗裂、较易裂、易裂、极易裂5个级别[12]。

表2 甜瓜裂果抗性级别对照表

(2)

式中:i为等级;n为相应等级对应的果实数量;N为总调查果数。

1.3 指标测定

在评价裂果抗性的5个等级中,选择具有代表性的0级(极抗裂)、2级(较易裂)、4级(极易裂)各3个品种甜瓜,如图1所示。在成熟果实赤道位置,使用直径为1 cm的打孔器取样,分别装入2 mL离心管中,用液氮速冻后置于-80 ℃超低温冰箱中保存,用于测定果皮及果肉矿物质元素含量、纤维素含量、半纤维素含量、POD活性、PPO活性。

A-C.极抗裂类型:A. 黄梦脆;B. 西州密17;C. K1028;D-F.较易裂类型:D. 黄皮9818;E. 纳斯密;F. K1086;G-I.极易裂类型:G. K1076;H. 黄醉仙;I. 仙果。图1 不同抗裂类型甜瓜品种果实图片A-C. Extremely crack resistance scale: A. Huangmengcui; B. Xizhoumi 17; C. K1028; D-F. Easier cracking scale: D. Huangpi 9818; E. Nasimi; F. K1086; G-I. Extremely easy to crack scale: G. K1076; H. Huangzuixian; I. Xianguo.Fig.1 Fruit pictures of melon varieties with different crack resistance

1.3.1 单瓜重、硬度和腔大小每个甜瓜品种选取3个单瓜,使用电子秤(ACS-30)分别称取鲜重,求均值记录单瓜重;使用数显硬度计(GY-4)测定果皮及果肉硬度,将硬度计插头与果皮或果实切面垂直,左手握紧果实,右手持硬度计,缓缓增加压力,直到果皮或果肉切面到达压头的刻线为止;使用直尺测量果实腔大小,选取腔最大处测量,最小刻度为0.1 cm。在以上测量指标中每个品种均为3个单瓜重复。

1.3.2 折光糖含量和含水量在成熟果实赤道位置,用1 cm打孔器垂直于甜瓜赤道位置打孔,将取出的甜瓜切去果皮0.5 cm厚度,分离两端1 cm边部果肉和1 cm心部果肉,用手持测糖仪(PAL-1,日本爱拓)分别测定边部及心部果肉的折光糖含量[13]。含水量用烘干减重法[14]测定。在成熟果实赤道位置用直径为1 cm的打孔器取样,将取出的甜瓜切去果皮0.5 cm厚度,果肉切块,分别装入铝盒,利用烘箱烘干法105 ℃杀青2 h后,保持70 ℃烘至恒重,测定甜瓜果皮及果肉的含水量,按公式(3)计算。在以上测量指标中每个品种均为3个单瓜重复。

含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%

(3)

1.3.3 营养物质含量和酶活性取成熟果实,使用1 cm打孔器垂直于甜瓜赤道位置打孔,将取出的甜瓜样品切取果皮0.5 cm厚度,将果皮与果肉分别装入2 mL冻存管中做好标记。每个单瓜各取8份果皮和果肉,用液氮速冻后置于-80 ℃超低温冰箱中保存。果皮用于测定矿物质元素含量、纤维素含量、半纤维素含量,果肉用于测定矿物质元素含量、POD活性、PPO活性。其中,细胞壁物质半纤维素和纤维素含量用蒽酮比色法测定[15-16],POD活性测定用愈创木酚法,PPO活性用紫外吸收法测定[15-16];矿物质含量采用原子吸收分光光度计法[15]测定。以上测量指标每个品种均为3个单瓜重复。

1.4 数据分析

用Excel 2010进行数据整理计算,SPSS 20进行方差分析、相关性分析及主成分分析,Graph Pad Prism 5 绘柱状图及箱图,R绘主成分得分散点图。

2 结果与分析

2.1 参试甜瓜品种裂果抗性等级划分

通过果实裂果指数将20个甜瓜品种的裂果抗性划分为5个等级(表3)。

表3 甜瓜裂果抗性等级划分

其中,极抗裂等级品种3份,包括品种‘黄梦脆’、‘K1028’和‘西州密17’,裂果指数处于0.39～0.68;抗裂等级品种5份,分别为‘明月’、‘金黄密’、‘新密杂11号’、‘新红心脆’和‘中密1号’,裂果指数处于1.58～4.00;较易裂等级品种5份,包括‘纳斯密’、‘黄皮9818’、‘K1086’、‘华密0526’和‘金凤凰’,裂果指数处于6.03～7.81;易裂等级品种4份,分别为‘绿玫’、‘老汉瓜’、‘西州密25’和‘新密18’,裂果指数处于12.67～21.58;极易裂等级品种3份,分别为‘K1076’、‘黄醉仙’和‘仙果’,裂果指数处于44.59～69.70。

2.2 不同裂果等级甜瓜品种果实生理特征

在评价甜瓜果实裂果抗性的5个等级中,选取极抗裂(‘黄梦脆’、‘K1028’、‘西州密17’)、较易裂(‘纳斯密’、‘黄皮9818’、‘K1086’)、极易裂(‘K1076’、‘黄醉仙’、‘仙果’)各3个甜瓜品种,进行相关果实性状和生理特征分析。

2.2.1 果实性状表4显示,8个果实性状单果重、果皮硬度、果肉硬度、心糖含量、边糖含量、腔大小及果皮含水量、果肉含水量在9个甜瓜品种之间均存在显著差异。其中,极易裂类型甜瓜果实的心糖、果皮含水量的平均值与极抗裂和较易裂类型甜瓜之间存在显著差异;极易裂类型甜瓜的边糖、果肉含水量平均值与较易裂类型间存在显著差异;单果重、果皮硬度、果肉硬度、腔大小在3种类型之间不存在显著差异。

表4 不同甜瓜品种果实性状

2.2.2 果实矿物质元素含量(1)Ca含量 图2,A显示,在甜瓜品种间相比较,果皮Ca含量以 ‘黄梦脆’最高,以‘仙果’、‘黄醉仙’和‘黄皮9818’显著较低,并与其余品种差异显著,而其余品种间及其与‘黄梦脆’均无显著差异;果肉中Ca含量表现为‘K1076’和‘K1028’显著高于其余品种,而其余品种间无显著差异。同时,在不同抗裂类型的甜瓜间相比较(图2,B),果皮Ca含量均值表现为极抗裂(6 997.34 mg/kg)>较易裂(6 085.71 mg/kg)>极易裂(5 230.09 mg/kg),极抗裂和较易裂类型的Ca含量均值分别为极易裂类型的1.34,1.16倍,极抗裂类型显著高于极易裂类型,其余类型间无显著差异;果肉Ca含量均值表现为极抗裂(699.88 mg/kg)>极易裂(640.73 mg/kg)>较易裂(350.7 mg/kg),极抗裂和极易裂类型Ca含量均值分别为较易裂的2.00,1.83倍,极抗裂和极易裂类型均与较易裂类型差异显著;甜瓜果皮Ca含量远高于同类型果肉含量。

不同小写字母表示品种间在0.05水平存在显著差异;*表示类型间在0.05水平存在显著差异;EEC. 极易裂;EC. 较易裂;ECR. 极抗裂。下同。图2 不同甜瓜品种果皮及果肉中矿质元素含量比较Different lowercase letters indicate significant difference among cultivars at the 0.05 level; * indicates significant difference between types at the 0.05 level; EEC. Extremely easy to crack; EC. Easier to crack; ECR. Extremely carck resistance. The same as below.Fig.2 The mineral element contents in peel and flesh of different melon varieties

(2)Cu含量 果肉中Cu含量以‘K1028’最低,但其Cu含量仅显著低于‘仙果’、‘黄醉仙’、‘西州密17’,而后三者间无显著差异,并以‘仙果’中最高;果皮中Cu含量仍以‘K1028’最低,而以‘K1086’最高,但所有品种间均无显著差异(图2,C)。同时,不同抗裂类型间相比较,甜瓜果皮中Cu含量均值表现为较易裂(4.40 mg/kg)>极易裂(4.03 mg/kg)>极抗裂(2.97 mg/kg),较易裂和极易裂类型分别为极抗裂类型的1.48,1.36倍,较易裂类型显著高于极抗裂类型,其余类型间无显著差异;甜瓜果肉中Cu含量均值在3种类型间无显著差异(图2,D)。

(3)Na含量 各甜瓜品种果皮和果肉中Na含量均以‘K1086’为最高,但其果皮Na含量仅与含量最低的‘K1028’差异显著,其果肉中Na含量显著高于其余品种,而其余品种间均无显著差异(图2,E)。同时,甜瓜品种果皮和果肉中Na含量均值在3种抗裂类型间均无显著差异(图2,F),果皮中均值表现为较易裂型>极易裂型>极抗裂型,而果肉中均值则表现为较易裂型>极抗裂型>极易裂型,果皮含量明显大于同类型果肉含量。

(4)Mg含量 各甜瓜品种果皮中Mg含量以‘K1028’最低,其余品种间无显著差异,但‘K1028’与‘仙果’和‘K1076’无显著差异;各品种果肉中Mg含量以‘K1076’最高,其次为‘K1028’,‘纳斯密’含量最低,但‘纳斯密’与除‘K1076’和‘K1028’以外的品种均无显著差异(图2,G)。同时,甜瓜果皮及果肉中Mg含量均值在3种抗裂类型间均无显著差异(图2,H),果皮中Mg含量均表现为较易裂>极易裂>极抗裂,果肉中Mg含量均值则表现出相反趋势,但果皮含量明显大于同类型果肉含量。

(5)K含量 各甜瓜品种果皮及果肉中K含量均以‘纳斯密’最低,均以‘仙果’和‘黄醉仙’最高,‘纳斯密’果皮中K含量与‘K1028’和‘西州密17’无显著差异,其余品种较高且无显著差异,‘纳斯密’果肉中K含量与除‘仙果’、‘黄醉仙’和‘K1076’外的品种均无显著性差异(图2,I)。同时,果皮和果肉中K含量均值都表现为极易裂>较易裂>极抗裂,且极易裂类型均显著高于较易裂和极抗裂类型;极易裂和较易裂果皮中K含量均值分别为极抗裂类型的1.26,1.04倍,它们果肉中K含量均值分别为极抗裂类型的1.37,1.07倍(图2,J);果皮中K含量明显大于同类型果肉含量。

(6)Fe含量 各甜瓜品种果肉中Fe含量无显著差异;各品种果皮中Fe含量以‘K1076’最高,其次为‘西州密17’,而以‘黄梦脆’最低,‘K1028’和‘仙果’与‘黄梦脆’相近,其余品种间均无显著差异(图2,K)。同时,甜瓜果皮及果肉中Fe含量在不同抗裂类型间均无显著差异。果皮中Fe含量均值依次为极易裂>较易裂>极抗裂,果肉中Fe含量均值依次为极易裂>极抗裂>较易裂,果皮含量明显大于同类型果肉含量(图2,L)。

2.2.3 果肉PPO和POD活性图3显示,甜瓜品种‘纳斯密’、‘黄梦脆’、‘黄皮9818’果肉的PPO活性显著高于其他品种,其次为‘K1076’、‘西州密17’,而‘仙果’、‘黄醉仙’、‘K1086’、‘K1028’中PPO活性最低,且四者之间无显著性差异。在不同抗裂性类型间比较,甜瓜果肉中PPO活性均值依次为:较易裂型>极抗裂型>极易裂型,较易裂和极抗裂型的活性均值分别为极易裂型的1.55,1.21倍,且较易裂类型显著高于极易裂类型,而与极抗裂型无显著差异。

图3 不同抗裂类型甜瓜品种果肉PPO和POD活性Fig.3 PPO and POD activities in flesh of different types melon varieties

同时,各甜瓜品种果肉中POD活性以‘仙果’最高,但与‘黄醉仙’、‘K1076’、‘黄皮9818’和‘K1028’均无显著差异,并以‘K1086’的POD活性最低,显著低于除‘纳斯密’外的所有品种。在不同抗裂等级间相比较,甜瓜果肉POD活性均值依次为极易裂>极抗裂>较易裂,极易裂和极抗裂类型活性均值分别为较易裂型的1.07,1.02倍,且极易裂型与极抗裂和较易裂型均差异显著。

2.2.4 果皮细胞壁物质含量各甜瓜品种果皮的半纤维素含量以‘黄梦脆’最高,但‘黄皮9818’、‘K1028’、‘K1076’、‘西州密17’与之无显著差异,其中以‘仙果’的半纤维素含量最低,它与‘黄醉仙’、‘K1086’之间无显著差异(图4,A)。甜瓜果皮半纤维素含量均值表现为极抗裂(56.21 mg/g)>较易裂(48.68 mg/g)>极易裂(38.76 mg/g),极抗裂和较易裂型纤维素含量均值分别为极易裂的1.45,1.26倍,且极抗裂类型与极易裂类型差异显著(图4,B)。同时,各甜瓜品种果皮的纤维素含量以‘黄梦脆’和‘纳斯密’最高,并显著高于除‘K1028’以外的所有品种,其余品种间纤维素含量无显著差异,且以‘仙果’和‘K1076’纤维素含量最低(图4,C)。甜瓜果皮纤维素含量均值表现为:极抗裂(169.38 mg/g)>较易裂(156.59 mg/g)>极易裂(138.21 mg/g),极抗裂和较易裂类型分别为极易裂型的1.23,1.13倍,且极抗裂类型与极易裂类型差异显著(图4,D)。

2.3 甜瓜裂果抗性与测定指标的相关性分析

表5显示,甜瓜裂果指数和裂果率与24个测定指标相关性分析中,有9个测定指标相关性达到显著或者极显著水平。

表5 甜瓜裂果指数和裂果率与其他测定指标的相关系数

其中,裂果指数和裂果率均与果实心糖含量、纤维素含量、半纤维素含量存在显著或极显著负相关,与果皮含水量、果肉含水量、POD活性、果皮中的K元素含量、果肉中的K元素含量存在显著或极显著正相关;裂果指数与果肉中的Cu元素含量存在显著正相关。

2.4 甜瓜裂果相关指标的主成分分析

对9个甜瓜品种的测定指标进行主成分分析,提取多个指标中的综合指标,筛选影响甜瓜裂果的主要因子。以特征值大于1,累计贡献率大于80%为原则,将26项裂果相关指标转化为4个主成分,贡献率分别为37.8%、20.451%、12.876%和10.852%,累计贡献率达81.979%,以上4个主成分可以反映大多数指标的信息(表6)。其中,第1主成分中裂果率、裂果指数、果皮含水量、果肉含水量、果肉中K含量(权重0.817～0.946),以及心糖、边糖、纤维素含量(权重-0.964～-0.818)8个指标载荷绝对值较大,主要反映了果实性状指标;第2主成分中果肉Mg和Ca含量(权重0.73～0.807)2个指标载荷较大,主要反映了果肉中的矿物质元素指标;第3主成分中果皮Na和Cu含量(权重0.705～0.897)2个指标载荷较大,主要反映了果皮中的矿物质元素指标;第4主成分中果肉Na元素(权重为-0.789)载荷绝对值最大,主要反映了果肉中的矿物质元素指标。这4个主成分可以很好地将9个甜瓜品种的26项裂果相关指标进行分类,结果表明在不同抗裂类型的甜瓜品种表现中,果实性状的贡献率最高,矿质元素含量次之。

表6 主成分因子载荷表

另外,以第1主成分为横轴,第2主成分为纵轴,得到9个甜瓜品种的主成分得分散点图(图5)。其中,第1主成分代表的果实性状,在横轴上将极易裂类型(‘仙果’、‘黄醉仙’、‘K1076’)划分在二、三象限;第2主成分代表的矿物质元素指标,在纵轴上将较易裂类型(‘K1086’、‘黄皮9818’、‘纳斯密’)划分在第一象限,将极抗裂类型(‘西州密17’、‘K1028’、‘黄梦脆’)划分在第四象限,不同抗裂类型的甜瓜品种在主成分得分图的不同区域有明显聚类。以上结果说明,果实性状指标中裂果率、裂果指数、果皮含水量、果肉含水量、心糖含量、边糖含量、纤维素含量,矿物质元素指标中果肉的K、Mg、Ca、Na元素含量,果皮的Na和Cu元素含量是裂果性状评价时必不可少的调查指标,可有效区分果实抗裂类型。

图5 9个甜瓜品种的主成分得分图Fig.5 Principal component scores of 9 melon varieties

3 讨 论

裂果是普遍存在的生理性病害,主要出现在果实成熟期,且不同品种间裂果性差别较大[17],本研究根据裂果指数将20个甜瓜品种划分为5个裂果等级,极易裂型果皮含水量显著高于极抗裂型,而果实心糖含量显著低于极抗裂型,果肉含水量和边糖含量在极易裂型与极抗裂型间有差异,但未达显著水平;甜瓜裂果性与果皮及果肉含水量呈显著正相关,与果实心糖含量呈极显著负相关。前人研究发现,荔枝易裂果品种果实含水量比耐裂果品种高[18];果实表面和植物根系持续性吸收大量水分,使细胞膨胀压升高,导致果实表皮细胞和组织破裂[19-20];果实可溶性固形物随水分的增加先增大后减小,水分过多不利于果实糖分的积累,反而降低甜瓜品质[9]。

在甜瓜、西瓜、梨、杏、枣等果实中均有相关研究表明矿物质元素与裂果存在密切关系[11,21-23]。杨双双等[24]发现,25 g/L CaCl2浸果能有效增加枣果实Ca含量,显著降低裂果率。李春燕等[25]报道,枣裂果品种Ca元素含量显著大于易裂果品种,脆熟期枣果皮中Ca元素含量高于果肉。本研究结果显示,不同甜瓜品种Ca元素在果皮中的含量均高于果肉,极抗裂品种中果皮Ca含量大于极易裂品种,但果皮中Ca含量与裂果性未达到显著水平负相关,而K元素在果皮及果肉中的含量与裂果性呈显著或极显著正相关。有研究表明钙与钾会产生强烈拮抗作用,当K元素含量过高时,将导致Ca元素含量不足,裂果加剧;Ca元素含量高而K元素含量低时,有助于降低裂果[26-27]。本研究尚未探究外源矿物质对果实开裂的影响,这有待今后进一步研究。

果皮的抗裂性与果皮组成成分关系密切。细胞壁主要由纤维素、半纤维素、果胶以及结构蛋白组成,纤维素是细胞壁骨架主要成分,果胶、半纤维素等填充在骨架中加固细胞壁[10]。番茄和荔枝果实中发现易裂品种的果实纤维素、半纤维素含量均低于耐裂果品种[18,28]。枣的果实中纤维素含量与裂果率呈极显著负相关[29]。本研究结果显示,甜瓜极抗裂类型果实中纤维素与半纤维素含量显著高于极易裂类型,且裂果率与纤维素、半纤维素含量呈显著负相关。

综上所述,‘黄梦脆’、‘K1028’、‘西州密17’为甜瓜极抗裂类型。极抗裂型的甜瓜果实心糖含量、纤维素含量、半纤维素含量显著高于极易裂型,而果皮含水量、POD活性显著低于极易裂型;甜瓜果皮中Ca、Na、Mg和Fe元素含量显著高于果肉;甜瓜裂果抗性与果实心糖含量、纤维素含量、半纤维素含量存在显著正相关,与果皮含水量、果肉含水量、POD活性、K元素含量存在显著负相关。甜瓜裂果性的主要影响因子有:果皮含水量、果肉含水量、心糖、边糖和纤维素含量,果皮中的K、Ca、Mg和Na含量以及果肉的Na和Cu含量。