穴贮肥水和秸秆覆盖对苹果树光合及叶绿素荧光特性的影响

刘亚娜　刘世增　王芳　赵通

摘要：为研究并筛选适用于秦安黄土高原旱地苹果园保墒的穴贮肥水不同处理，从而为当地的黄土高原旱地苹果园保墒技术提供理论参考依据，设计了4种穴贮肥水处理和秸秆覆盖处理，以清耕为对照。以黄土高原旱地苹果园为试材，研究秦安黄土高原旱地果园苹果树叶片光合及叶绿素荧光特性。结果表明，6个不同处理的叶片净光合速率和气孔导度由早晨最高降至下午最低；没有出现“午休”现象，可能因为中午的温度没有达到1 d中的最高温度而导致的；叶片胞间CO2浓度总体呈升高趋势，13：00—17：00达到最高。各处理的光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）和最大荧光（Fm）的变化趋势一致；净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）存在极显著正相关关系（P<0.01），与胞间CO2浓度（Ci）存在极显著负相关关系；水分利用效率（WUE）与蒸腾速率（Tr）存在极显著负相关关系；有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）与Fv/Fm存在极显著正相关（r=0.346）；最大荧光（Fm）与初始荧光（Fo）、Fv′/Fm′、Fv/Fm也呈极显著正相关关系，相关性因苹果树处理不同而达到显著或不显著水平。通过隶属函数法对6个处理的苹果树光合及叶绿素荧光特性进行综合评价，结果表明，在光合和叶绿素荧光特性方面，除A-2和秸秆（C）处理外，其他3个处理的光合能力均高于对照。

关键词：苹果树；光合作用；叶绿素荧光参数；穴贮肥水；秸秆覆盖；日变化；评价

中图分类号：S661.106 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）14-0164-09

植物光合作用因子是直接影响植物生长和对外界环境温度变化的重要化学决定因子之一［1］，它不仅能准确判断植物叶片能否在特定光照温度的环境条件下长久存活和继续生长，还能准确说明植物长期对外界环境温度变化的适应性和潜力。叶片是植物对外界环境温度变化最敏感的光合器官之一，因此叶片因子被广泛认为最能体现其对环境因子的影响及植物对环境的适应［2］。植物叶绿荧光参数研究已成为近几年来植物生态学领域研究的一个热点，它能够响应生存环境的气候变化并对各类生态系统中的功能生态有一定量的影响，其中叶功能生态性状与各类植株生物量对自然资源的生态获得、利用及资源利用效率的影响关系最为密切，能够准确反映出植物适应外界环境气候变化所形成的生存对策［3-4］。研究黄土高原果园不同旱作处理技术对植物叶片光合特性和叶绿素荧光参数有着显著的影响。

苹果树目前是我国黄土高原经济产业区主要果树，其品种多、栽植面积广，而且果树光合作用的日变化受到多种外界环境因素的影响，出现不同幅度的变化（如种类、水分和养分状况等）［5］。果树的净光合速率在不同地区、不同环境地势和不同气候条件下的变化不一致［5］。牛俊玲等研究发现，苹果树的净光合速率（Pn）日变化为单峰形曲线［6-7］。而王继和等则一致认为，果树的Pn日变化是双峰形曲线［8-9］。国内外的研究表明，在夏季自然光照条件下，果树的净光合速率日变化一般以单峰形和双峰形2种类型存在［10］。影响植物光合作用的2个关键因素是CO2和胞间 CO2浓度，能够从侧面反映出果树的光合能力［11-12］。水分利用率可以综合反映果树叶片光合和蒸腾特性，其大小可以反映植物对逆境的适应能力［13-14］。本研究利用穴贮肥水不同处理对果树光合的影响分析叶片光合特性和叶绿素荧光参数，研究有效的黄土高原旱地保墒处理对将来黄土高原优质、晚熟、耐贮的旱地苹果在不同土壤旱作处理工艺技术和自然环境变化条件下净光合速率和叶绿素荧光参数日变化规律的影响。本研究以黄土高原旱地苹果园为试材，布置不同的穴贮肥水试验处理，对比分析其叶片光合特性与叶绿素荧光参数在1 d内光照下的变化，探讨秦安县黄土高原旱地果树在穴贮肥水和秸秆覆盖处理下叶片的光合特性及叶绿素荧光的响应机制，为黄土高原旱地果园的优质果实品质和技术利用提供一定的科学依据。

1 研究区概况

试验地点位于甘肃省秦安县五营乡牛蹄湾合作社新建的优质果品标准化苹果园基地，该地所在区域属陇中温带半干旱半湿润气候，地貌是山地阳坡，坡度为26°。陇中黄土高原干旱果园地区主要以黄绵土为主，但还有少量的山地褐色土，为典型的大陆性气候特征，冬冷无严寒，夏热无酷暑，四季分明，年平均气温均在10.4 ℃左右，≥10 ℃ 的平均有效积温3 382.8 ℃，年平均降水量507.3 mm，且分布极不均匀，秋季最多，夏季次之，冬季最少，春旱频繁，伏旱时有发生，并有冰雹、霜冻、低温等自然灾害［15］。

2 材料与方法

2.1 供试果园

供试果园为标准化苹果园，品种红富士，株行距2 m×2 m，树龄5～10年，树高2.5～3 m，长势基本一致。阳坡，坡度26°，水平梯田，土壤黄绵土。

2.2 试验材料

仪器：采用LI-6400XT型便携式光合仪，为美国LI-COR公司生产。

地膜：黑色地膜，厚0.008 mm，宽1.50 m，透射率70%～80.5%，采用果农自购。

玉米秸秆，当地生产。切短节捆成草把，草把长45 cm，直径35 cm，清水中浸泡48 h（浸泡透为止）备用。

BJ2101-L保水剂（北京汉力淼公司生产），超大白色颗粒，粒径6～10 mm，pH 值6.5～6.8，吸水倍率1 300～1 800倍，最大持水量为405 kg。

肥料自购，其中磷酸二铵总养分含量≥64.0%，施可丰化工股份有限公司生产。有机肥以牛羊粪为主要原料，并合理添加富含活性钙和生物磷的骨粉与腐殖酸，利用复合有益菌发酵而成的复合有机肥（贝尔克生物制品有限公司生产）。

2.3 试验方法

2.3.1 试验设计

在试验地进行试验处理，随机布置，每个处理3次重复。试验处理包括低量穴贮肥水处理（施入磷酸二铵340 g/穴、有机肥1 020 g/穴，由A-1表示）、高量穴贮肥水处理（施入磷酸二铵400 g/穴、有机肥1200 g/穴，由A-2表示）、低量穴贮肥水处理（施入磷酸二铵340 g/穴、有机肥 1 020 g/穴、保水剂150 g/穴，由B-1表示）、高量穴贮肥水处理（施入磷酸二铵400 g/穴、有机肥 1 200 g/穴、保水劑150 g/穴，由B-2表示）、秸秆覆盖处理（由C表示）、对照（由D表示）。

2.3.2 试验布设

2021年3月布设试验。供试果园清除杂草，平整地面。穴贮肥水布置在以树冠投影边缘下方根系密集区内，挖穴（2株6穴），直径45 cm、深50 cm（根据土层薄厚程度确定），草把的长度比穴深短5 cm。将浸泡的草把垂直插入挖好的贮养穴中，在草把周围施入肥料及草把下施入保水剂，二胺和有机肥按1 ∶3比例与土壤混合拌匀，回填于草把周围空隙中，最后用土回填穴口压实，穴顶比周围的地面略低，成为锅底形，便于积水。随即浇水3.5 kg/株为宜，穴上覆盖黑色地膜，周围用土压实，并在处于穴中心的地膜上戳1个洞，便于日后浇水和雨水的渗入，用石子压住洞，防止里面土壤水分蒸发［16］。

2.4 项目测定

2.4.1 光合参数测定

于2021年7月上旬晴朗無风天气，用Li-6400 便携式光合仪测定光合参数，时间为09：00—17：00，每2 h 测定1次，每次测定向阳成熟的3～5张叶片，每张叶片重复测定3 次，取平均值。测定参数包括叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci） 和水分利用率（WUE）等［17］。

WUE=Pn/Tr。（1）

2.4.2 叶绿素荧光参数测定

利用脉冲调制式 LI-6400XT 荧光叶室测定各处理果树叶片荧光参数日变化（测定时间与光合时间相同），光照度测定模式参数设为Mod-2［13］。选取树体向阳上、中、下3个部位成熟的叶片进行活体测定，测定前叶片均先暗适应30 min，每次测定3张，3次重复，取均值。测定叶绿素荧光基本参数［18］：初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）、有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）和电子传递速率（ETR），这些参数都是在果树枝条生长角度不变时测定的。

2.5 数据统计分析

采用SPSS 18.0软件对所测的数据进行统计分析［19］，采用Microsoft Excel对数据进行整理并绘制光合参数与荧光参数日变化折线图。对不同处理的光合能力采用隶属函数法进行综合评价。

3 结果与分析

3.1 不同处理对苹果树光合参数日变化的影响

3.1.1 不同处理对苹果树净光合速率日变化的影响

植物内部光合作用主要受外界内部环境条件变化和其他植物内部环境因素的作用影响，其中Pn通常是用来表示一种植物内部光合作用速度变化的重要测量指标［20-21］。从图1可以看出，不同处理对苹果树的Pn有不同程度上的影响。各处理的Pn日变化曲线均为单峰形。各处理的最高值出现在 11：00；之后随着光合辐射、气温和叶温的下降，各处理的Pn均处于下降状态，17：00时Pn降到1 d中的最低值；由表1可知，各处理的Pn日均值表现为 A-1处理>C（秸秆）处理>A-2处理>B-1处理>D（对照）处理>B-2处理，分别为21.49、20.53、19.73、19.31、18.33、18.25 μmol/（m2·s）。且各处理的Pn之间差异不显著（P>0.05）。

3.1.2 不同处理对苹果树气孔导度日变化的影响

Gs不仅是调节苹果树叶片CO2 浓度和水分交换过程中的重要指标，也是呼吸作用与蒸腾作用的首要因素。气孔也是苹果树叶片与外界环境进行气体交换的主要渠道，同时植物蒸腾作用的调节也主要由气孔的开度来影响，对植物的生长起着关键作用［22-23］。气孔关闭能减少植物体内部分水分的耗散，主要是由于植物体内水分过度流失而导致植物处于危险状态；气孔开放程度有利于叶片进行光合作用碳固定，蒸腾作用缓慢降低，促使叶片在极度高温的气候下避免热损伤［24-25］。由图2可知，各处理的Gs呈不断降低或先下降再上升的趋势，各处理的Gs差异不明显，09：00出现最大值，之后随着气孔的关闭，Gs逐渐降低，B-1和C处理在 13：00 降到最低。其主要原因可能是这段时间的温度过高和光照度太强，叶片自身为了避免这些因素而表现出来的应激反应。由表1可知，A-1处理显著大于C、D处理以外的其他处理。

3.1.3 不同处理对苹果树蒸腾速率日变化的影响

影响蒸腾速率变化的主要因子是光照［26-27］，不同处理下叶片Tr日变化均呈不规则的半弧形曲线，具体如图3所示。D处理的日变化峰值出现在 11：00，此后开始下降，并在17：00时降至最低值。而各处理09：00和17：00的Tr均较小，说明这2个时刻的光照度较弱；而10：00—15：00的光照度较强。D 处理的蒸腾速率在11：00达到最高，为 7.93 mmol/（m2·s），A-1、C、A-2和B-2处理居中，B-1处理最低，为3.53 mmol/（m2·s）。由表1可知，A-1与C、D处理之间无显著差异，但是显著大于其他处理。

3.1.4 不同处理对苹果树胞间CO2浓度日变化的影响

Ci日变化与 Pn、Gs日变化趋势相反，总体呈不断上升趋势，这是因为果树光合作用合成的主要原料是胞间 CO2［28］。当Pn越大时，所需CO2就越多，从而引起植物Ci的降低，此外 Ci还受空气、温度和Gs等变化的影响［29-30］。外界空气、温度的变化会影响果树叶片内CO2浓度，而 Gs的变化会影响 CO2进入叶绿体的流动速度［30-31］。由图4可知，6个处理的Ci在56.70～331.00 μmol/mol之间，各处理在09：00时则维持在相对较低水平，这可能是因为早晨的温度和光照度相对较低的关系，可能也与叶片Pn参数的变化有关。而除了B-1处理外，其他处理的Ci在15：00—17：00时开始升高，这可能与叶片的呼吸作用（即呼吸CO2、释放O2以增加呼吸底物）有关，也可能与净光合速率降低，叶片所需CO2减少有关。

3.1.5 不同处理对苹果树叶片水分利用效率日变化的影响

WUE从实质上讲，是指植物单位内消耗的水分含量生产干物质的量，如果水分被同化，则要通过科学研究测量来判断植物生长过程的综合生理生态指标［32］。水分利用效率主要受植物自身特性、环境条件和栽培措施的影响［33］，其环境条件和栽培措施对水分有很大影响，因为还会影响到光合作用和蒸腾作用。由图5可知，不同处理的WUE均呈W形日变化趋势，5种处理的变化趋势与对照基本一致，都是先降后升再降再升的变化趋势，第1个峰值在09：00，第2个峰值出现在13：00左右，最后一个峰值出现在17：00，并且每次的降幅和增幅都较小。由表1可知，B-1和B-2处理叶片水分利用效率的日均值仅次于A-2处理，说明低量穴贮肥水结合保水剂和高量穴贮肥水结合保水剂能有效地提高苹果树的水分利用效率和增強树体的抗旱能力。各处理WUE之间存在显著差异，日均值表现为A-2处理>B-2处理> B-1处理> D处理>A-1处理> C处理。

由表1可知，光合参数多重日均值比较［22］结果表明，Pn和Ci在6个处理间均无显著差异；Gs、Tr和WUE在不同处理间存在显著差异。A-1处理的Gs和Tr高于其他处理，且与B-1、B-2、A-2处理差异显著；A-2处理的WUE高于其他处理，且与A-1、C、D处理差异显著；B-2处理的气孔导度低于其他处理，比A-1处理低53.78%。B-2处理的胞间CO2浓度最高（219.09 μmol/mol），比A-1处理高14.91%；在净光合速率方面，A-1处理最高，高达 21.49 μmol/（m2·s），B-2处理最低，为 18.25 μmol/（m2·s），最高值比最低值高17.75%。

3.2 不同处理对苹果树叶绿素荧光参数日变化的影响

叶绿素荧光参数指标反映植物叶片对光合系统日变化重要的调节过程。叶绿素荧光参数的变化与苹果树各项指标有着密不可分的关系，外界环境中的各种因素对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光表现，因此，通过叶绿素荧光分析评估光合机制的光合能量［34-35］。

3.2.1 不同处理对苹果树初始荧光日变化的影响

Fo又称零水平荧光，表示叶片气孔处于完全开放时的光化学反应中心释放出的荧光产量［36］，PSⅡ反应中心受到破坏或出现逆失活现象都会表现出Fo处于上升状态［37-40］。因此，光化学反应中心的状况和光保护机制的变化可根据Fo的日均值变化来推测［41］。由图6-a可知，各处理的初始荧光日均值变化趋势不一致，B-1处理的最大值在15：00出现，Fo的变化趋势呈“倒W”形，在17：00时处于最低，可能是因为植物经历高温和强光的照射，PSⅡ反应中心出现了失活现象；其中B-2处理的Fo从早晨开始总体呈不断降低趋势，这说明该处理的PSⅡ反应中心失活比较严重，也表明该处理耐不住高温和强光的照射；而B-1、A-1和D（对照）处理的Fo总体呈先上升后下降趋势，这表明叶片光合系统受到强光破坏或出现可逆失活现象时这都是光抑制导致的结果。由表2可知，B-1处理的Fo日均值在6个处理中最高，表明该处理较耐强光和高温直射。各处理苹果树的Fo日均值间差异不显著。

3.2.2 不同处理对苹果树PSⅡ最大光化学量子产量日变化的影响

Fv/Fm是反映苹果树叶片经过一定时间暗反应后的测定值，也是表明植物叶片受环境胁迫程度的探针和指标［42］，变化规律的研究中最为广泛的光抑制指标。由图6-c可知，各处理的Fv/Fm日变化规律不一致，在15：00—17：00时A-1处理以外的5个处理Fv/Fm变化幅度不大，但C处理一直高于其他处理；在09：00—11：00时，B-1、D和C处理的Fv/Fm随着温度的升高和强光的照射而迅速下降，11：00时降至最低值，11：00—13：00时，这3个处理随着光照度和温度的降低，Fv/Fm急剧上升；之后，Fv/Fm逐渐恢复，但各处理的降幅、恢复幅度及时间也不尽相同；17：00时A-2处理恢复至各处理中最高，B-1、B-2、C和D处理次之，A-1处理最低。Fv/Fm 的下降表明所有处理苹果树叶片在强光及高温下，表现为PSⅡ光化学效率值降低，出现光抑制；而到下午时随着光强度的变弱和温度的降低，Fv/Fm值逐渐恢复，由此可以说明中午时PSⅡ的下降是短暂可逆的，而中午时PSⅡ降低应该是植物因避免强光伤害叶片的一种适应调节方式。由表2可知，各处理之间均差异不显著。

3.2.3 不同处理对苹果树最大荧光日变化的影响

Fm是表示苹果树叶片气孔处于完全关闭状态下的光化学荧光产量，而Fm下降的特征就表明光受抑制［43］。由图6-d可知，C和B-1处理的Fm日变化规律较为一致，呈不规则的单谷形，最大值出现在15：00，分别为2 912.17和2 655.50，最小值出现在11：00时，分别为1 536.86和1 147.36；但D处理的Fm日变化规律成双谷形，最大值出现在 13：00 时，之后出现第2个低谷，且在第1个低谷出现最小值（1 279.00）；而A-1处理的Fm值呈双峰形，2个峰值分别出现在11：00和15：00，分别为 2 543.00 和2 475.50。由表2可知，各处理存在显著差异。

3.2.4 不同处理对苹果树PSⅡ有效光化学量子产量日变化的影响

Fv′/Fm′是指叶片不经过暗适应条件可直接测得，反映开放的光化学反应中心原初光能捕获效率［44］。从图6-b中看出，A-1处理的Fv′/Fm′日变化呈现的是双峰曲线；B-2处理的Fv′/Fm′日变化基本形成一条直线；13：00时A-2、B-2、C、D处理明显高于A-1、B-1处理，其他几个处理之间没有明显差异。而且09：00—17：00时A-1、B-1处理的Fv′/Fm′变化起伏相对较大，13：00—17：00时C处理的Fv′/Fm′最高，A-1处理最低，13：00和17：00时Fv′/Fm′最高值比最低值分别高119.92%和125.31%。

3.2.5 不同处理对苹果树光合电子传递速率日变化的影响

ETR是反映实际光照度下的表观光合电子传递速率。由图6-e可知，6个处理的ETR日变化趋势均不一致，A-1、A-2、C和D处理的ETR在15：00—17：00不断增高，说明光照度在不断减小，其中B-1处理在13：00—15：00最高，D处理最低，B-1处理分别比D处理高369.26%和375.28%。由表2可知，各处理间存在显著差异。

多重比较结果（表2）显示，C处理的Fm最大且显著高于A-1和B-2处理；各处理的Fo差异均不显著，其中B-1处理的日均值最高，为617.73；各处理的Fv/Fm也差异不显著；各处理的Fv′/Fm′存在显著差异，其中C处理的日均值最高，且显著高于A-2处理以外的其他处理；B-1处理的ETR日均值显著高于C、D处理，但与A-1、B-2和A-2处理差异不显著，而A-1和A-2处理差异不显著。C处理叶绿素荧光参数中的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv′/Fm′的日均值均处于较高水平，只有Fm、Fv′/Fm′与其他处理存在显著差异，表明在相同的环境因子条件下，采用C处理有利于提高苹果树叶片对光的捕捉能力和光能利用率，其更有利于苹果树的生长。穴贮肥水施入保水剂处理的叶绿素荧光参数中个别参数的日均值高于穴贮肥水处理和对照，说明施入保水剂有利于光能效率和水分的提高以及积累更多的营养物质，同时也增强了抗旱性。

3.3 不同处理对光合与荧光参数影响情况的相关性与综合评价

3.3.1 相关性分析结果

对不同处理的光合特性与荧光参数日均值间进行相关性分析（表3），Pn与Gs和Tr、Gs与 Tr、Ci与WUE、Fo与Fm、Fv/Fm与Fm、Fv′/Fm′与Fv/Fm和Fm存在极显著正相关关系（P<0.01）；Pn与Ci和WUE、Gs与Ci、Ci与Tr、Tr与WUE存在极显著负相关关系（P<0.01）；Pn与Fv′/Fm′、Gs与WUE存在显著负相关关系（P<0.05）；Ci与Fv/Fm存在显著正相关关系（P<0.05）。这一结果说明苹果树叶片光合与荧光各参数之间存在一定的联系，对此尚需借助数学隶属函数法加以综合评价。

3.3.2 不同处理苹果树光合能力综合评价

利用模糊数学隶属函数法对黄土高原旱地果园苹果树6个处理叶片光合与荧光参数等10个指标进行综合分析，综合评价6个处理苹果树对光合作用能力的强弱。

计算6个不同处理各指标的隶属函数值，求取平均值。

用以下公式计算每个处理各项指标的具体隶属函数值：

与净光合速率呈负相关的指标，则利用反隶属函数计算。

式中：Uin和Uin′均为第n个处理第i个指标原始值转化后的隶属函数值；xin指第n个处理第i个指标的原始测定值；ximax和ximin分别指处理组中第i个指标的最大值与最小值。

把每个处理各项指标的隶属函数值（Uin）累加，取平均值，根据各处理平均值大小确定光合作用强弱，即平均值越大，光合作用越强。

由表4可知，6个处理苹果树光合能力表现为 A-1 处理＞B-2处理＞B-1处理＞D （对照）处理 ＞C （秸秆）处理＞A-2处理。除C和A-2处理光合能力较D处理弱之外，其他处理苹果树的光合能力均强于D处理。这一结果还有待于下一步深入研究。

4 讨论与结论

光合作用产生效率可能是直接决定每张苹果树落叶植物机体生长和繁殖发育作用结果的重要生理基础，苹果树各器官受光干扰性的有害物质90%以上都可能直接来自每张苹果树叶片的光合产物，也是一个复杂的苹果树植物机体生理功能转化利用过程，苹果树经济利用价值和产量的高低、果实具有营养品质的保证是否优劣都与它的运动光合作用存有一定的相关性，其中苹果树叶片上的运动光合作用产生效率与自身外界环境因素，比如叶片中的叶绿素含量、叶片的薄厚度、叶片成熟速率的影响程度密切交互相关，又直接反映受到自然光照度、气温、空气相对湿度、土壤生物含水量等各种自身外界环境因子影响［45］。Pn作为衡量植物光合特性中最重要的几个参数之一，可以直接反映植物气孔同化CO2的能力，CO2的进入和水分的排出主要是通过气孔，而Pn和Tr的变化主要与气孔开度有密切的关系［36］。本研究结果表明，6个处理的苹果树叶片的 Pn、Gs 总体呈下降趋势，D（对照）处理的净光合速率日均值低于其他处理，说明穴贮肥水不同处理和秸秆覆盖均能提高苹果树叶片的光合作用。6个处理均没出现“午休”时间，说明中午的光照度、温度等没有达到最高，Tr降低，引起了Gs和Ci的增大，從而使Pn降低，叶片的固有物质转运速度下降，从而形成气孔半开状态。

植物叶绿素荧光参数与光合作用之间存在紧密的关系，其叶绿素荧光参数成为研究植物光合作用的有效探针［46-47］。本研究表明，6个处理苹果树叶片的叶绿素荧光参数存在差异，说明果树叶片光合作用受到一定程度上的外界环境因素影响。叶片靠叶绿素吸收到的全部光能大多数用于光合作用，少量的是以热量的形式消耗出来。Fv/Fm用来反映苹果树叶片对光化学反应的能力［43］，值越低，表明植物光抑制的能力越高［48-49］。本试验结果表明，D处理（对照）光化学反应的最大光合效率最低，光抑制程度较高。A-2处理的Fv/Fm日均值最高，且它的日变化趋势较为平稳，说明该处理对苹果树耐光抑制有明显的优势。PSⅡ反应中心的可逆失活也会使Fo升高。该研究表明，A-1处理的Fo日均值比其余处理低，上午随着光照度的增加，非辐射耗能增加，以保护光合系统不受强光伤害。而中午后，光照度越来越大，Fo急剧升高，说明PSⅡ反应中心出现可逆失活或破坏。整体表明，荧光参数的变化说明植物的光合作用在强光及高温下其光合活性受到了抑制，随着温度及光照度的下降，其光合机构的功能得以恢复，但也有部分因被破坏而不能恢复。

通过隶属函数法综合评价了5个处理和对照苹果树叶片的光合荧光特征，其综合评价A-1处理最高，B-2、B-1处理次之，C（秸秆）、D处理（对照）再次，A-2处理最低。从光合及叶绿素荧光特性综合评价方面来看，除A-2处理和C（秸秆）处理外，其他处理的光合能力均较高于D处理（对照）。A-2和C（秸秆）处理的光合能力低于对照，可能是与果园的地势条件有关，但是具体的原因这还需要进一步研究。

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收稿日期：2022-09-16

基金项目：中央财政林业科技推广示范项目（编号：［2020］ZYTG04号）。

作者简介：刘亚娜（1996—），女，甘肃平涼人，硕士研究生，研究方向为果树生理研究。E-mail：1516409739@qq.com。

通信作者：刘世增，博士，研究员，研究方向为荒漠化防治研究。E-mail：shzliu@126.com。