马铃薯试管苗秋季种植密度对结薯及质量的影响

饶莉萍　邹雪　丁凡　刘丽芳　陈年伟　余韩开宗　杨敬天

摘要 ［目的］探究四川壩区秋季生态条件对马铃薯原原种生产的影响，提高秋季原原种生产的质量和效益。［方法］以自育品系M16-37-12和M16-14-8的试管苗为材料，研究不同种植密度对原原种结薯和薯块质量的影响。［结果］ 随种植密度的增加，马铃薯总粒数和单薯重大于2 g的粒数增加，而有效薯率、单株结薯数、单株有效薯粒数显著下降。2个品系单个薯块重量均与干率和淀粉含量呈正相关。单薯重14～16 g薯块发芽的芽长、直径和芽数比单薯重1～2 g的种薯高2～3倍，发芽后35 d前者薯块无萎蔫，后者水分和营养损耗大萎蔫明显。种植密度为150 苗/m2利润最高，M16-37-12有效薯341粒/m2，利润为73元/m2；M16-14-8有效薯378粒/m2，利润81元/m2。［结论］通过试管苗种植密度来调节原原种的大小和数量，达到发芽质量与效益的平衡，为秋季坝区马铃薯原原种繁育提供理论依据。

关键词 马铃薯；试管苗；种植密度；原原种；秋季

中图分类号 S 532文献标识码 A文章编号 0517-6611（2023）15-0034-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.009

Effects of Planting Density of Potato Test-tube Seedlings on Tuberization and Tuber Quality of Pre-basic Seed in Autumn

RAO Li-ping， ZOU Xue， DING Fan et al

（Mianyang Academy of Agricultural Sciences/Crop Characteristic Resources Creation and Utilization Key Laboratory of Sichuan Province， Mianyang， Sichuan 621023）

Abstract ［Objective］To explore the influence of autumn ecological conditions on the production of potato pre-basic seed in plain areas of Sichuan， and to improve the quality and benefit of pre-basic seed production in autumn.［Method］Using the test-tube seedlings of cultivated lines M16-37-12 and M16-14-8 as materials， the effects of different planting densities on the tuberization and the tuber quality of the pre-basic seed  were studied. ［Result］With the increase of planting density， the total number of tuber and the number of >2 g per tuber increased， while the effective potato rate， the number of tubers per plant and the number of effective potatoes per plant decreased significantly. The weight per tuber of the two lines was positively correlated with the dry content and starch content. The bud length， diameter and number of pre-basic seed with  14-16 g per tuber were 2-3 times higher than those of seed with 1-2 g per tuber， and the former level tuber had no wilting， while the latter level tuber had obvious wilting with water and nutrient loss after 35 days sprouting.The planting density was 150 plants/m2， and the profit was the highest. The number of effective seed in the M16-37-12 was 341 grains/m2， and the profit was 73 yuan/m2;the number of effective seed in the M16-14-8 was 378 grains/m2， and the profit was 81 yuan/m2. ［Conclusion］The size and quantity of the pre-basic seed could be adjusted by the planting density of test-tube seedlings， so as to achieve a balance between sprouting-quality and benefit， and provided a theoretical basis for the production of the pre-basic seed in autumn plain area.

Key words Potato;Test-tube seedling;Planting density;Pre-basic seed;Autumn

马铃薯（Solanum tuberosum L.）属茄科一年生作物，不仅营养丰富而且生育期短，增产潜力大，在全球广泛栽种［1］。马铃薯是继水稻、小麦、玉米之后的世界第四大粮食作物，在保障粮食安全方面发挥重要作用，同时马铃薯还是重要的饲料、食品及工业原料，具有较高的经济效益，国际贸易量稳步上升［2-3］。根据联合国粮农组织（FAO）统计，2020年我国的马铃薯种植面积和产量均居世界第一，种植面积约421万 hm2，占全世界种植面积的25.53%；产量达7 823万 t，占全世界总产量的21.79%［4］。虽然我国马铃薯种植面积位居世界第一，但单产较低，不同区域间差异较大，其中优质种薯的缺乏是导致我国马铃薯单产较低的主要因素之一［5］。

马铃薯一般用块茎无性繁殖，多代种植后会因病毒积累而退化减产，导致马铃薯种植效益受损［6-10］。目前通过剥取茎尖分生组织培养获得脱去病毒的试管苗，再由试管苗繁育原原种，由原原种进一步繁育原种和种薯是保障种薯质量的普遍方法。原原种生产是其中的关键所在，目前原原种生产过程中普遍存在试管苗单位面积结薯数不高、原原种生产成本较高等问题。试管苗种植密度是影响原原种产量和质量的重要因素之一。种植时根据实际情况适当增加马铃薯试管苗的种植密度，可改善植株间的光照和小气候条件，提高植物光合强度，使单位面积的株数和茎数增加，从而获得更为理想的马铃薯产量与质量［11-12］。除春季网棚繁育原原种，四川平坝区还能在秋季繁育一季原原种来加快效率，增加繁种量。马铃薯结薯对光周期和温度敏感，长日照不利于结薯，同时温度过高使结薯受抑制。生产上对繁育原原种的研究集中于春季，秋季的光温变化与春季的完全相反，同时四川平坝区秋季具有寡日照且雨水偏多的特点，适合春季原原种繁育的体系不一定适合秋季，但目前缺乏平坝区秋季繁育原原种的系统研究。

笔者选择2个材料的试管苗，研究秋季不同种植密度对原原种数量、质量和效益的影响，旨在通过试管苗种植密度来调节原原种的大小，提高单位面积结薯数，找到适合秋季的试管苗种植密度来指导原原种生产。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用品系M16-37-12和M16-14-8，前者块茎为红皮红肉，后者块茎为浅黄皮浅黄肉，由绵阳市农业科学研究院选育并提供试管苗。

1.2 试验方法

1.2.1 基质准备与试管苗移栽。

基质为营养土与椰糠，两者比例2∶1，铺放厚度10 cm，1 m3拌入1 kg硫酸钾型复合肥（N-P2O5-K2O=15∶15∶15），浇透水后备用。选择生长20 d左右的试管苗，揭开瓶盖在室内放置2～3 d炼苗［温度（25±1）℃，空气相对湿度80%以上］。剪掉根系流水冲洗掉培养基，用10 mg/L 6-苄基腺嘌呤（6-BA）+20 mg/L萘乙酸（NAA）浸泡30 min后移栽。试管苗于9月3日移栽，12月18日收获统计。

1.2.2 试验设计。

大棚基质厢面宽1.8 m，10行1个小区，小区面积2.43 m2，每个处理3次重复，设置密度处理：CK，株行距10 cm×15 cm，每窝1苗，小区180苗，密度约75苗/m2；稀栽，株行距20 cm×15 cm，每窝1苗，小区90苗，密度约37苗/m2；增密1倍，株行距5 cm×15 cm，每窝1苗，小区360苗，密度约150苗/m2，约21 d后补施1 kg/m2复合肥；增密2倍，株行距5 cm×15 cm，每窝2苗，小区720苗，密度约300苗/m2，约21 d后补施3 kg/m2复合肥。

1.3 测定指标与方法

按小区收获薯块并分级计数称重（小于2 g，2～5 g，5～10 g，大于10 g），同时测定各级别薯块的干率、淀粉、还原糖等指标。取块茎切成1～2 mm薄片，105 ℃杀青20 min，70 ℃烘至恒重测干率。将干样粉碎过100目筛（孔径150 μm）用于淀粉和还原糖测定。淀粉含量测定采用碘比色法［13］，还原糖测定采用DNS法（3，5-二硝基水杨酸）［14］，pH示差法测定花青素含量［15］。

原原种在冷库贮藏90 d后（3±1℃），选择1～2和14～16 g薯块各100粒放于室内，（20±2）℃条件下观测发芽，当80%以上薯块的芽长超过2 mm即块茎解除休眠后，每隔7 d记录两类型薯块的芽数、芽长和直径变化。

1.4 效益分析

2 g以上的原原种为有效薯，2～5 g的原原种按0.3 元/粒计算，大于5 g的原原种按0.4 元/粒计算。产值指小区面积（2.43 m2）收获的有效薯粒数乘以每粒原原种的价格所得积数。成本指生产原原种所需的种苗、基质、人工、化肥农药和水电费等投入的总和。种苗按0.1 元/株计算，基质成本12.95 元/m2，人工、化肥农药和水电费等按18.07元/m2计算。利润指生产原原种获得的产值与成本的差值。

1.5 数据分析

用Microsoft Excel 2007、DPS7.05软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度对结薯的影响

在秋季的网棚基质中，两品系移栽试管苗的结薯能力均明显受种植密度的影响。由表1可知，随着种植密度增大，两品系的总粒数和有效薯粒数（单薯重大于2 g的粒数）均增大，但有效薯率、单株结薯数和单株有效薯数均呈下降趋势。不同密度下彩薯品系M16-37-12小區收获的总粒数在596.33～1 248.33，M16-14-8总粒数在673.67～1 451.67，与对照相比，变幅分别达-34.9%～36.3%、-29.1%～52.7%。M16-37-12有效薯粒数为463.00～886.67，各处理的有效薯粒数与对照（CK）相比差异均达极显著水平，300苗/m2的有效薯粒数最多，但与150苗/m2差异不显著，说明密度过大抑制了薯块的膨大，导致更多单薯重低于2 g的无效薯形成；虽然有效薯粒数随密度的上升而增加，但有效薯占总粒数的比重呈下降趋势，75～300苗/m2的有效薯率均极显著低于37苗/m2。M16-14-8各处理的有效薯粒数与对照（CK）差异极显著，各处理有效薯粒数为521.00～992.67；有效薯率呈下降趋势，75～300苗/m2的有效薯率差异不显著，但均极显著低于37苗/m2。两品系的单株结薯数和单株有效薯粒数均随种植密度的增大而下降，各密度间的差异达极显著水平，两品系37 苗/m2的单株有效薯粒数分别是300苗/m2的4.18和4.20倍。

4个级别的薯块粒数分布见图1，随着试管苗密度的增加，M16-37-12各级薯块的粒数在150或300苗/m2时达到峰值，而M16-14-8各级薯块的粒数均在300 苗/m2时达到峰值，且这2个密度下小于2 g和2～5 g的粒数比例明显高于37和75苗/m2密度下。M16-37-12在75～300 苗/m2密度下5～10 g级别的薯块粒数相近（204～223粒），但显著高于37苗/m2密度，增幅在44.68%～58.16%；>10 g级别的薯块在37～150苗/m2密度下的粒数接近（166～185粒），300苗/m2密度下的数量比150苗/m2增加31.89%。M16-14-8的5～10 g级别薯块粒数在37～150 苗/m2随密度增加稳步上升，增幅19.09%～20.88%，但密度进一步升高后，这一级别的薯块粒数则没有明显变化，300 苗/m2下的粒数与150苗/m2的相比，增幅只有3.05%；>10 g级别的薯块在75～300 苗/m2数量相近（202～229粒），但均显著高于37苗/m2密度，增幅在16.09%～31.61%。

由此可知，随着密度增大，更多的是增加了无效薯和2～5 g级别的小薯块。要获得较高有效薯，不能单方面追求密植，而要合理控制种植密度将有效薯数量控制在一个较为理想的范围内。

2.2 发芽质量比较

2.2.1 不同级别薯块成分含量差异。

由表2可知，随单个薯块重量的增加，2个材料的干率和淀粉含量均增高，其中小于2 g薯块的干率和淀粉含量极显著低于大于2 g薯块。16-37-12和16-14-8大于10 g薯块的干率分别比小于2 g薯块提高23.18%、22.24%；5～10 g 薯块的干率和大于10 g薯块间差异不显著，而大于5 g薯块干率高于2～5 g薯块，其中16-37-12差异达显著水平。与干率变化相似，16-37-12和16-14-8大于10 g薯块的淀粉含量比小于2 g薯块分别提高37.77%、32.39%；5～10 g 薯块的淀粉含量和大于10 g薯块间差异不显著，而大于5 g薯块淀粉含量显著或极显著高于2～5 g薯块。即单薯重2和5 g是原原种干率和淀粉含量等级的2个分界点。高级别的原原种质量更好，可为发芽提供更多的营养，直接影响原原种的发芽势和对干旱、盐胁迫等逆境的适应能力，降低缺苗风险。

2个材料的块茎还原糖含量随薯重呈增加趋势，16-37-12的还原糖含量以单薯重5和10 g为分界点，5 g分界点达显著水平，10 g分界点达极显著水平；16-14-8的还原糖含量以单薯重2 g为分界点，差异达极显著水平，大于2 g薯块间的还原糖含量差异不显著，说明单薯重对还原糖含量的影响有品种差异性。M16-37-12的薯块花青素含量以单薯重5 g为分界点，差异达显著水平，其他级别薯块间差异不显著。

2.2.2 无效薯与有效薯发芽对比。

薯块自身的营养贮备为薯块发芽提供物质基础，前述结果表明薯块物质含量与单薯重密切相关，且随单薯重增加呈增加趋势，进一步对比了单薯重小于2 g无效薯与单薯重大于10 g优质原原种的发芽差异。从冷库拿出薯块后，观测发现材料M16-37-12的休眠期长于M16-14-8，单薯重14～16 g的薯块发芽时间早于1～2 g薯块，室内放置约30 d 后，M16-37-12的1～2 g薯块80%芽长超过2 mm，解除休眠，此时所用材料均解除休眠，此后每隔7 d对比芽的生长情况。

随着时间的增加，两级别薯块的芽均明显增长，而在芽直径增粗幅度上14～16 g薯块极显著大于1～2 g薯块，品种间单个薯块的芽数较为固定，M16-14-8的单粒芽数高于M16-37-12。由图2可知，14～16 g的种薯发芽数、芽长和直径在28 d内均显著高于1～2 g 的无效薯，且M16-37-12无效薯的芽数、芽长和直径在发芽后14 d内无显著变化。第28天M16-37-12的1～2 g薯块芽长、直径、芽数分别为3.68 mm、1.21 mm、1.3个，14～16 g分别为12.11 mm、4.25 mm、1.93个，其芽长和直径是1～2 g薯块的3.29和3.51倍，芽数无明显差异；M16-14-8的14～16 g薯块芽长、直径、芽数分别为8.66 mm、4.66 mm、3.43个，是1～2 g小薯的1.53、1.80、2.14倍。

原原种作为种薯，其物质组成不仅为薯块发芽和苗期生长提供营养，同时贮藏的水分增加了薯块发芽到出苗期间对环境干旱的适应能力。发芽后35 d薯块和芽的对比见图3，单粒薯重14～16 g薯块的芽生长更壮、发芽数更多。当小于2 g的薯块芽长约5 mm时，薯皮已皱缩，薯块已出现明显的萎蔫现象，说明薯块的营养和水分被大量消耗；大于10 g薯块不仅芽长已达20 mm左右，芽生长健壮，而且薯块未出现萎蔫。两者对比说明发芽后，大于10 g薯块贮备有芽生长出苗所需的营养和水分，增强了原原种抵抗不利环境的能力。

2.3 效益分析

小于2 g的原原種因发芽弱，营养和水分贮备不足，大田播种中若遇干旱、霜冻等天气，其抵抗或恢复能力远不如单薯重大于10 g的薯块，所以需选择合适的种植密度，控制无效薯数量。以0.1 元/苗计算种苗成本，2 g以上为有效薯。由表3可知，2个材料不同种植密度之间收益差异显著，当试管苗秋季的移栽密度为300苗/m2收益最高，显著或极显著高于其他密度。2个材料的最高利润均是在150苗/m2密度下种植，M16-37-12最高利润为177.22元/小区（73元/m2），比常规密度种植高29.94%，达极显著水平，但与300苗/m2差异不显著；M16-14-8最高利润为210.89元/小区（81元/m2），极显著高于常规密度种植的利润，提高了40.17%，同时与300苗/m2差异不显著。由此可知，在秋季光热资源条件下，当试管苗的密度进一步升高时，无效薯也会同时增加，由此造成用苗成本的增加不及所得利润，因而利润下降。

3 结论与讨论

马铃薯在我国食品、餐饮、饲料行业具有不可取代的作用，在马铃薯产业中种薯是关键因素。经过上述试验结果分析，秋季种植密度对马铃薯原原种的产量和品质具有极大的影响。该试验结果表明，随种植密度的增加，单位面积收获的马铃薯总粒数和有效薯粒数增加，而有效薯率、单株结薯数、单株有效薯数显著下降，这与前人研究结果基本一致［16］。研究表明，马铃薯的种植密度与块茎的生长发育和大小具有显著相关性，在一定范围内，随着种植密度的增加，马铃薯的产量和单位面积块茎数量也会提高，而单株块茎重量和商品薯率会有所下降［17-20］。因此，合理增加种植密度是马铃薯种薯生产的重要控制技术环节之一［21］。秦军红等［22］和Bussan等［23］研究发现，与种植密度相比，主茎密度与块茎数量的关系更为密切，呈正相关关系；而Hammes［24］ 和Shayanowako等［25］研究发现，主茎密度对块茎数量虽有显著影响，但对块茎产量的影响并不显著。

种植密度会影响马铃薯的产量和性状，也对质量有很大的影响。由于种植密度在作物之间形成生长资源的竞争压力，如光照、水分、CO2濃度、施肥效应之间的竞争，造成明显的产量和质量差异［26］。康鹏玲等［27］研究发现，种植密度影响马铃薯块茎中干物质、淀粉、还原糖等成分的含量，干物质的积累会影响薯块的发芽。余帮强等［28］研究发现不同种植密度下产量与蛋白质、淀粉和VC含量呈正相关，当种植密度为66 000株/hm2时，有利于提高马铃薯产量，而此时的淀粉含量高，还原糖含量低。在该试验秋季原原种生产中，单薯重大于10 g薯块的芽数、芽长和直径比无效薯高2～3倍；随单薯重增加，2个材料的干率和淀粉含量均增高。

和习琼等［29］选择120 苗/m2试管苗为最佳种植密度，可收获 233.44 粒/m2 。这说明除种植密度和种薯大小外，种薯的播种时间［30］、生理年龄［31］、生长条件［32-33］、品种特性［34］、内源激素变化等因素也会对块茎产量的组成和分布产生显著影响。综合考虑马铃薯试管苗的生产成本、基质、人工、化肥农药和水电费等成本，在四川平坝地区秋季原原种生产中选用150 苗/m2种植密度最为适合，16-37-12可收获341粒/m2，16-14-8可收获378粒/m2，利润最高，同时也能保障原原种发芽质量。

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基金项目 四川省科技厅育种攻关项目（2021YFYZ0019）；国家现代农业产业技术体系四川薯类创新团队项目（sccxtd-2022-09）；四川省科技厅重点研发项目（2021YFN0113）。

作者简介 饶莉萍（1996—），女，四川自贡人，研究实习员，硕士，从事薯类育种和生理研究。

*通信作者，副研究员，博士，从事薯类育种和栽培研究。

收稿日期 2022-08-08