不同水分条件下施磷对冬小麦穗花发育及产量的影响

张艳艳 关涵文 刘淋茹 贺 利,2,3 段剑钊,2,3,* 王晨阳,2 郭天财,2 冯 伟,2,3,*

不同水分条件下施磷对冬小麦穗花发育及产量的影响

张艳艳1关涵文1刘淋茹1贺 利1,2,3段剑钊1,2,3,*王晨阳1,2郭天财1,2冯 伟1,2,3,*

1河南农业大学农学院, 河南郑州 450046;2省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 河南郑州 450046;3教育部作物生长发育调控重点实验室, 河南郑州 450046

为明确不同水分条件下施磷对冬小麦穗花发育成粒的调控效应, 于2020—2022年以重穗型品种周麦16和多穗型品种豫麦49-198为试验材料, 设置3种水分处理(重度干旱W0、中度干旱W1、正常水分W2)和2种磷素水平(不施磷肥P0、施磷肥P1), 利用解剖镜观察小花发育进程, 并测定干物质、可溶性糖含量、氮素含量、磷素含量、产量及其构成因素, 研究不同水分条件下施磷对冬小麦可孕小花发育动态、营养物质的吸收与转运及产量的影响。结果表明, 干旱影响小花的发育和结实, 阻碍了地上部干物质合成及对营养物质的吸收, 显著降低了产量。施磷肥可以促进穗花良好发育, 有效减少小花的退化和败育, 在开花前18 d至开花期, 施磷促进了两小麦品种穗及营养器官的干物质量和氮磷含量、穗部可溶性糖含量、正常水分下营养器官的可溶性糖含量、以及可溶性糖和磷含量的穗/营养器官比值, 而干旱胁迫下营养器官的可溶性糖含量以及氮含量的穗/营养器官比值则呈现相反的趋势。与不施磷肥相比, 施磷处理在3种水分条件下穗粒数与产量均显著提高, 两品种一致, 穗粒数的增幅为7.21%～20.97% (周麦16)和7.56%～21.84% (豫麦49-198), 产量增幅为13.41%～29.32% (周麦16)和12.66%～29.76% (豫麦49-198), 其中以中度干旱效果最明显。品种间比较, 重穗型品种的穗粒数和产量高于多穗型品种, 而穗数则相反。施磷对穗数和千粒重的影响有所不同, 穗数在重度干旱下施磷处理间差异不显著, 而在中度干旱和正常水分下处理间差异显著, 千粒重在3种水分条件下施磷处理间差异均不显著。可见, 在干旱胁迫下施磷可以促进地上部营养物质生产及同化, 优化可溶性糖、氮及磷素在穗部的分配, 为穗花发育提供充足营养以减少可孕小花退化, 从而提高穗粒数和产量, 其中中度干旱下调控效果最好。研究结果为通过施磷肥缓解干旱胁迫对小麦生长带来的不利影响提供了理论依据和技术支撑。

冬小麦; 干旱胁迫; 磷肥; 小花发育; 产量

小麦是世界上种植最广泛的粮食作物, 中国作为小麦生产大国, 小麦的安全生产与世界粮食平衡密切相关[1]。近年来, 全球气候变化使得河川径流量持续减少, 水资源安全遭受巨大挑战, 水资源短缺已成为我国北方地区粮食生产的主要制约因素[2]。干旱胁迫对作物生长发育的影响取决于干旱程度及作物所处的生长阶段, 干旱程度越重、持续时间越长、水肥需求期越关键, 受影响的程度越严重[3]。我国北方和黄淮地区春季干旱频发[4], 此时正值冬小麦幼穗分化阶段, 干旱将显著降低小花发育质量和数量, 减少结实穗粒数, 导致产量损失[5]。因此, 在北方冬麦区和黄淮平原冬麦区春旱频繁发生背景下研究如何更及时有效地减轻干旱胁迫对小麦生长的不利影响十分重要, 亟需探讨其减缓途径及其作用机制。前人研究表明, 施肥可以在一定程度上部分补偿干旱条件下植物生长受抑的不良效应和改善植物的生理功能, 提高水分利用效率, 其中磷肥起着重要的作用[6]。磷素作为植物生命活动所必需的三大营养元素之一, 是合成植物体内核苷酸、磷脂及ATP酶等重要化合物的必要组分, 可以调控关键的酶促和代谢反应[7]。施用磷肥可以提高小麦种子发芽势、发芽率和种子活力, 增加小麦的分蘖数[8], 能有效促进光合作用, 提升作物光合生产力[9-10], 同时能提高穗数、穗粒数和千粒重[11-12]。有研究指出, 施用磷肥可以提高细胞膜稳定性, 补偿水分胁迫对生长发育的抑制, 改善受胁迫小麦的生理代谢过程[13-14]。前人关于磷素调控作物生长发育以及缓解干旱胁迫已做了大量研究, 但关于磷素在干旱胁迫下调节小麦小花发育及其营养学机制研究较少, 对增施磷肥缓解干旱对穗花成粒不利影响的生理机制尚不清楚。

黄淮麦区是我国小麦主产区, 增加穗粒数是进一步提高该区小麦产量的突破口。穗粒数由拔节至开花阶段小花原基分化形成的可育小花数决定[15], 该阶段小花退化和败育集中, 春季干旱更加剧了这一变化, 导致穗粒数显著降低。因此, 本研究瞄准冬小麦穗花发育的关键时段—花前20 d左右(即可孕小花形成及生长发育关键期), 探讨增施磷肥缓解干旱对小花退化败育阶段胁迫的可行性及其营养学机理。本研究设置灌水和施磷处理, 着重分析干旱胁迫下施磷对小麦小花发育动态及地上部营养物质吸收分配的影响, 以期为通过合理施用磷肥来减缓干旱胁迫、促进穗花发育成粒进而提高产量提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2020—2022年在河南省郑州市河南农业大学科教园区(34°86'N, 113°59'E)进行。供试土壤为黏土, 播种前土壤田间持水量为24.73%, 土壤pH 8.03, 含有机质19.71 g kg–1、全氮1.13 g kg–1、碱性氮107.16 mg kg–1、全磷0.77 g kg–1、有效磷3.90 mg kg–1、全钾11.55 g kg–1、速效钾240.87 mg kg–1。

1.2 试验设计

试验采用三因素裂区设计, 以品种为主区, 供试品种为重穗型品种周麦16和多穗型品种豫麦49-198; 以施磷量为副区, 设置2种水平, 每公斤土分别为0 g (P0)和0.096 g (P1); 以水分处理为裂区, 两年度干旱处理均在拔节期前15 d左右(周麦16为2月24日和2月27日, 豫麦49-198为2月23日和2月25日)搭遮雨棚同时利用TDR开始控水, 至成熟期结束, 控水时土壤相对含水量分别为35%～45% (W0, 重度干旱)、55%～65% (W1, 中度干旱)、75%～85% (W2, 正常水分)。每千克土施氮肥0.276 g, 50%基施, 50%拔节期追施; 每千克土施钾肥0.08 g, 播前基施; 氮、磷、钾肥分别采用尿素、过磷酸钙和氯化钾。试验采用盆栽种植方式, 塑料盆直径30 cm, 高28 cm, 每盆装取自大田耕作层的土壤15 kg, 共120盆(每处理10盆), 每盆均定苗18株。2020年于10月18日播种, 次年5月26日收获; 2021年于10月24日播种, 次年5月25日收获。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 小麦幼穗发育观测 自拔节后20 d开始至开花期每隔5 d取样一次, 各处理取长势均匀的小麦植株5株, 在EMZ解剖镜下观测主茎小花发育动态。小花的发育特征按照崔金梅等[15]的方法观测, 记录主茎小穗分化小花数、可孕小花数(即具有完整绿色花药和羽状柱头的小花数)及其相对应的发育进程, 并对各时期各处理幼穗的第9穗位的小花进行拍照保存。

1.3.2 干物质量的测定 自拔节后20 d开始至开花期每隔5 d取样一次, 每处理取长势一致的小麦植株10株, 将其地上部分分为茎、叶、穗三部分, 于105℃下杀青30 min, 然后80℃烘干至恒重, 再分别称量各部分干重。营养器官干重为茎干物质重与叶干物质重之和。

1.3.3 可溶性糖含量的测定 分别称取0.05 g烘干粉碎后的茎、叶、穗样品倒入10 mL离心管, 采用蒽酮比色法测定各器官的可溶性糖含量[16]。营养器官可溶性糖含量=(茎可溶性糖含量×茎干物质+叶可溶性糖含量×叶干物质)/(茎干物质+叶干物质)。

1.3.4 氮含量的测定 将取样烘干后的茎、叶、穗三部分用小型粉碎机粉碎, 称取0.2 g样品加入催化剂(硫酸钾与硫酸铜按9︰1混合均匀), 经过浓H2SO4消煮后利用全自动凯氏定氮仪法测量各器官氮含量。营养器官氮含量=(茎氮含量×茎干物质+叶氮含量×叶干物质)/(茎干物质+叶干物质)。

1.3.5 磷含量的测定 称取0.2 g粉碎后的植物干样品于消化管中, 用H2SO4-H2O2进行消煮, 利用钼锑抗吸光光度法测量小麦各器官磷含量。营养器官磷含量=(茎磷含量×茎干物质+叶磷含量×叶干物质)/(茎干物质+叶干物质)。

1.3.6 产量及产量构成因素的测定 在成熟期, 每处理实收5盆小麦计产, 分别测定穗数、穗粒数、千粒重。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2019和Origin 2022对试验数据进行处理与作图, 并利用SPSS进行方差分析, Duncan’s法进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同水分条件下施磷对小麦主茎可孕小花数量的影响

由图1可知, 两品种不同处理之间的每穗小花发育动态整体趋势一致, 即表现为先快速退化, 后缓慢败育, 且重穗型品种周麦16的可孕小花数多于多穗型品种豫麦49-198。不同水磷处理间比较, 两品种的每穗小花数均表现为W0P0

图1 不同水分条件下施磷对小麦小花发育动态的影响

2.2 不同水分条件下施磷对小麦可孕小花形态的影响

由图2可知, 以穗中部第9小穗为例, 重穗型品种的不施磷处理在W0条件下, 开花前8 d有3朵小花达到可孕状态, 而施磷处理则有4朵小花, 至开花期时施磷与不施磷处理均有3朵小花正常发育, 但施磷处理的F3子房膨大状态优于不施磷处理。考察W1条件下施磷的效应, 施磷与不施磷处理在开花前8 d均有4朵小花, 至开花期均正常发育, 但不施磷的F4子房发育相对较小; 对于W2条件, 两磷素处理在开花前8 d均有5朵小花达到可孕状态, 但不施磷处理的第5朵小花的子房发育不良, 至开花期施磷处理的5朵小花正常发育, 而不施磷处理只有4朵小花发育正常。多穗型品种在W0条件下, 不施磷处理在开花前8 d有3朵小花达到可孕状态, 施磷处理为4朵小花可孕, 至开花期两磷素处理均有3朵小花正常发育, 但不施磷处理的F3子房发育不良; 在W1条件下, 两磷素处理在开花前8 d均有4朵小花达到可孕状态, 开花期时前3朵小花均发育正常, 不施磷处理的F4已经消亡, 施磷处理的F4子房发育较小; 在W2条件下, 不施磷处理在开花前8 d有4朵小花, 而施磷处理有5朵小花达到可孕状态, 至开花期时各可孕小花正常发育, 但施磷处理的F5子房发育不良。

图2 不同水分条件下施磷对小麦可孕小花发育形态的影响

从穗下部第1小穗位数起, 以中部第9小穗为例。图2中F1、F2、F3、F4、F5 (Floret 1、Floret 2、Floret 3、Floret 4、Floret 5)分别代表同一小穗位不同小花位.

From the first spikelet number at the base of spike, the ninth spikelet in the middle was taken as example. In Fig. 2-F1, F2, F3, F4, and F5 (Floret 1, Floret 2, Floret 3, Floret 4, and Floret 5) represent different floret positions of the same spikelet.

2.3 不同水分条件下施磷对小麦干物质生产的影响

由图3可知, 2年际各处理的穗器官及营养器官干物质均呈逐渐增加的趋势, 且重穗型品种高于多穗型品种。两品种穗器官干物质在开花前18～13 d表现为干旱处理高于灌水处理, 说明干旱加快穗发育进程, 但在开花前8 d至开花期则相反, 具体表现为W2>W1>W0。在开花期, 施磷处理较不施磷处理的穗干物质增加, 在W0、W1和W2条件下重穗型品种分别增加8.69%、22.34%和11.43%, 多穗型品种分别增加9.83%、24.79%和15.20%。营养器官干物质在开花前18 d至开花期表现为W2P1>W2P0> W1P1>W1P0>W0P1>W0P0, 两品种一致。至开花期, 施磷较不施磷处理的营养器官干物质增加幅度因水分及品种而异, 重穗型品种在W0、W1、W2条件下分别增加7.09%、18.42%和9.14%, 多穗型品种分别增加7.99%、19.73%和12.08%。干物质在各器官间分配规律则因器官及时期而有所不同, 随着时期的推移, 穗器官逐渐成为物质分配中心。图3表明, 两年间两品种穗/营养器官比值随发育进程整体呈逐渐上升的趋势。施磷与不施磷处理相比, 比值均不同程度增加, 其中以中度干旱的效果最好, 以开花期为例, 重穗型品种的增加幅度在W0、W1、W2条件下分别为1.49%、3.31%和2.10%, 多穗型品种的增幅分别为1.72%、4.24%和2.79%。

图3 不同水分条件下施磷对小麦穗部和营养器官干物质积累动态的影响

2.4 不同水分条件下施磷对小麦可溶性糖含量的影响

由图4可知, 两品种营养器官可溶性糖含量均表现为干旱胁迫高于灌水处理, 具体趋势为W2< W1

图4 不同水分条件下施磷对小麦穗和营养器官可溶性糖含量的影响

两品种的穗部可溶性糖含量均随小花的发育进程表现出先升后降再升的趋势, 且相同处理下重穗型品种的可溶性糖含量高于多穗型品种。整体来看, 施磷处理的穗部可溶性糖含量高于不施磷处理, 以开花期为例, 重穗型品种的施磷促进效应在W0、W1和W2条件下增幅分别为5.66%、17.49%和13.33%, 而多穗型的增幅分别为5.85%、20.41%和17.18%。

可溶性糖含量在器官间存在差异, 通过计算穗器官与营养器官之间比值来表示营养物质在穗部器官的相对分配能力。开花前18 d至开花期, 各处理的穗/营养器官比值整体上呈先升后降再升的趋势。增施磷肥提高了穗/营养器官比值, 以开花期为例, 重穗型品种的增加幅度在W0、W1和W2条件下分别为10.12%、30.30%和4.80%, 多穗型品种的增加幅度分别为10.78%、33.30%和4.87%, 其中以中度干旱的增幅最大, 多穗型品种优于重穗型品种。

2.5 不同水分条件下施磷对小麦氮素含量的影响

由图5可知, 两小麦品种的营养器官氮含量随发育时期推进呈逐渐下降趋势, 重穗型品种的氮含量高于多穗型品种。增施磷肥提高了营养器官氮素含量, 以开花期为例, 重穗型品种的施磷效应在W0、W1和W2条件下氮含量增幅分别为7.56%、13.84%和9.64%, 多穗型品种分别为7.09%、13.89%和8.68%。

图5 不同水分条件下施磷对小麦穗和营养器官氮含量的影响

两小麦品种的穗氮含量均随生育期的推进呈现降低趋势, 且各处理间表现为W2P1>W2P0>W1P1> W1P0>W0P1>W0P0。增施磷肥提高了穗氮含量, 以开花期为例, 重穗型品种的增加幅度在W0、W1和W2条件下分别为4.37%、8.30%和6.11%, 多穗型品种分别为4.59%、9.94%和6.27%。

进一步考察氮素在穗部分配效应, 增施磷肥和改善灌溉条件均降低了穗/营养器官比值, 两品种的穗/营养器官比值在所有测定时期均表现为W2P1< W2P0

2.6 不同水分条件下施磷对小麦磷素含量的影响

由图6可知, 两品种营养器官的磷含量随生育进程整体上呈先升后降的趋势。改善水分条件和增施磷肥均提高了小麦植株营养器官磷素含量, 与不施磷相比, 施磷处理对于营养器官磷素吸收的促进作用因灌水条件不尽一致, 重穗型品种在W0、W1和W2条件下磷含量的增幅分别为8.23%、18.20%和10.60%, 多穗型品种的增幅分别为6.84%、18.26%和10.09%。

两小麦品种的穗部磷含量随生育期的推进呈逐渐下降的趋势, 且重穗型品种高于多穗型品种。水分和施磷对穗器官磷含量的调控效应与营养器官表现一致, 但增施磷肥的促进作用因水分条件而异, 以开花期为例, 施磷处理相比不施磷, 重穗型品种在W0、W1和W2条件下穗磷含量分别提高了10.01%、21.72%和12.34%, 多穗型品种分别提高了9.15%、21.81%和13.17%。

穗与营养器官磷含量的比值随生育进程整体上呈现下降的趋势, 各处理表现一致。灌水和增施磷肥均促进了磷素向穗部的运输及分配, 不同时期均如此。以开花期为例, 施磷处理相比不施磷, 重穗型品种在W0、W1和W2条件下增加幅度分别为1.65%、2.98%和1.58%, 多穗型品种增幅分别为2.16%、3.00%和2.80%。

2.7 不同水分条件下小麦碳氮磷含量与可孕小花数间相关性

将2个年度两类型品种开花期的干物质、可溶性糖、氮及磷含量与可孕小花数进行相关性分析(=24, 图7), 穗部和营养器官干物质积累量在3种水分条件下与可孕小花数间均呈显著正相关, 而穗/营养器官比值在W1和W2条件下呈正相关、在W0条件下呈负相关, 但均未达显著水平。可溶性糖含量在3种水分条件下均呈正相关, 穗部相关系数高于营养器官, 除W2的营养器官外, 其他相关系数均达显著水平, 该指标的穗/营养器官比值也均呈显著正相关。对氮含量而言, 无论营养器官还是穗部氮含量均呈显著正相关, 穗部相关系数稍低于营养器官, 而该指标的穗/营养器官比值在3种水分条件下均呈负相关, 尤其在W1和W2条件下达显著水平。进一步考察磷素含量, 穗部、营养器官及其两者间比值在3种水分条件下均呈极显著正相关, 相关系数大小为穗部>营养器官>穗/营养器官。从相关系数大小及显著水平的整体表现看, 不同水分处理表现为W1>W2>W0, 中度干旱条件下增施磷肥对调控营养器官营养水平及促进幼穗发育成粒的效果更明显。

2.8 不同水分条件下施磷对小麦产量的影响

由表1可知, 同一处理的多穗型品种的穗数高于重穗型品种, 随着土壤含水量的增加, 穗数增多。两品种穗数在施磷处理间的差异因水分条件而异, W0条件下差异不显著, 而W1和W2条件下施磷显著高于不施磷处理。改善灌水条件显著增加穗粒数, 施磷对穗粒数增加表现出正效应, 与不施磷处理相比, W0、W1和W2条件下施磷处理的穗粒数增幅分别为7.21%、20.97%和11.99% (重穗型品种)以及7.56%、21.84%和11.66% (多穗型品种)。水分处理对千粒重的影响表现为W0>W1>W2, 相反, 增施磷肥可以促进籽粒灌浆, 提高千粒重, 但未达显著水平。考察最终产量, 在同一水分条件下增施磷肥可以显著提高小麦产量, 在W0、W1和W2条件下施磷相比不施磷的增幅分别为13.41%、29.32%和16.85% (重穗型品种), 以及12.66%、29.76%和17.63% (多穗型品种)。品种间比较, 重穗型品种的穗粒数和产量高于多穗型品种, 而穗数则相反。

不同颜色表示相关性的强弱, 越接近红色(正)或蓝色(负)说明相关性越高, 圆形直径越大说明相关性系数越大, ×表示未达显著水平(>0.05)。sdm: 穗部干物质; adm: 营养器官干物质; sadm: 穗/营养器官干物质; sss: 穗部可溶性糖含量; ass: 营养器官可溶性糖含量; sass: 穗/营养器官可溶性糖含量; snc: 穗部氮含量; anc: 营养器官氮含量; sanc: 穗/营养器官氮含量; spc: 穗部磷含量; apc: 营养器官磷含量; sapc: 穗/营养器官磷含量。

Different colors indicate the intensity of the significant, and the closer to the red (plus) or blue (minus), the higher for the significance; the larger the circular diameter, the higher the correlation coefficient, × means not reach significant level (> 0.05). sdm: spike dry matter; adm: shoot dry matter; sadm: spike/shoot dry matter; sss: spike soluble sugar content; ass: shoot soluble sugar content; sass: spike/shoot soluble sugar content; snc: spike nitrogen content; anc: shoot nitrogen content; sanc: spike/shoot nitrogen content; spc: spike phosphorus content; apc: shoot phosphorus content; sapc: spike/shoot phosphorus content.

表1 不同水分条件下施磷对冬小麦产量及产量构成因素的影响

同列数据后的不同小写字母表示同一年度、同一品种不同处理间差异显著(< 0.05)。

Different lowercase letters in the same column mean significant difference among treatments for the same cultivar at< 0.05.

3 讨论

3.1 干旱胁迫下施磷对小麦幼穗发育成粒的影响

黄淮冬麦区是我国小麦主产区之一, 干旱发生的阶段性明显, 小麦春旱发生频率为30%～40%, 部分地区春旱频率达65%[17]。春旱严重影响黄淮冬麦区小麦穗花发育结实, 相关研究表明, 春旱阻碍植株对氮磷等营养的吸收, 降低茎鞘中氨基酸、硝态氮和无机磷含量, 造成营养状况恶化, 从而影响可孕小花结实成粒[5]。本研究结果表明, 干旱胁迫明显缩短了穗部的发育时间, 降低了穗部的干物质积累量及氮磷含量, 阻碍了糖类和氮磷物质向穗部的转运分配, 从而加速小花退化, 最终导致穗粒数减少。Pierre[18]指出在小麦茎秆快速伸长时期, 营养器官间的物质竞争降低了小花的存活率, 这是导致穗粒数不高的重要原因, 因此调控植株营养物质的生产和分配能有效促进穗花发育[19], 这有利于争取穗大粒多, 进而实现增产。前人研究表明, 磷素调节了淀粉/蔗糖以及源与库之间碳水化合物的分配[20], 促进光合同化物向穗部的转运[7], 对穗花成粒起着重要的营养保障作用。Rowe等[21]研究发现, 磷素缺乏会影响药隔形成至四分体时期的小花性细胞发育, 导致小花大量退化。研究表明, 不同花位小花发育进程的差异是导致粒数建成和充实差异的主要原因[22]。王兆龙等[23]指出, 在不同穗型之间第1、2位的强势小花结实率差异较小, 第3、第4位的弱势小花极差非常显著, 减少弱势小花的退化是提高穗粒数的关键。本研究结果表明, 施磷调控了穗部与植株营养物质的相对分配, 使更多的糖类和磷素向穗部分布, 为小穗和小花的分化及发育过程中提供更多份额的碳骨架、养分及能量。相关研究也指出, 穗器官碳氮比(C/N)对穗花发育成粒影响较大[24-25], 孕穗期较高的穗器官C/N值利于穗花成粒[26-27]。本试验还表明, 增施磷肥可以有效调控氮素向营养源器官转运, 以增强营养器官以氮代谢为中心的生理活性, 使得穗部得到较多比例的可溶性糖及磷素分配、相对较少份额的氮素分配, 这有利于保持穗器官较高的C/N及P/N水平及其营养间平衡状态, 从而利于减少小花的退化和败育以提高穗粒数和产量。

3.2 施磷缓解干旱胁迫对小麦产量的影响

干旱及半干旱区注重增施磷肥, 一方面是由于可以满足作物生产过程对营养元素的需求, 另一方面是因为磷肥具有缓解干旱胁迫的作用。研究表明, 施磷导致小麦耗水量增加, 但磷素对小麦产量的促进作用明显大于对耗水量的促进作用[28]; 施磷可以提高干旱条件下作物根系的水分利用效率[29], 补偿水分胁迫对小麦生长发育及产量的抑制[28], 提高小麦的抗旱性。此外, 彭永欣等[30]研究指出, 植株内含磷量的高低与可孕小花数呈正相关。本研究结果表明, 3种水分条件下, 与不施磷肥相比, 中度干旱胁迫下施磷的效果最显著, 其次是正常水分, 重度干旱最不明显, 说明在中度干旱下磷素除了具有作为营养元素的作用外, 还可以缓解干旱胁迫带来的危害, 这主要是通过减少可孕小花的退化和败育进而提高穗粒数来实现的, 但其效果没有灌水处理明显; 在重度干旱下磷素对提高穗粒数的效应发挥受到了限制, 且不同品种之间差异不显著。

干旱胁迫下, 植株体内的可溶性糖为穗分化提供能量的同时, 也作为一种渗透调节物质, 用于降低渗透势, 以维持植株正常的膨压, 稳定细胞膜及原生质体[31], 但是叶片中积累过高的可溶性糖反过来会抑制光合作用[32]。张国盛等[33]研究发现, 磷素可以明显降低水分胁迫下小麦幼苗体内可溶性糖的含量。本研究结果表明, 干旱显著增加了植株可溶性糖含量, 施磷则降低了干旱条件下植株可溶性糖含量, 既保证了细胞耐受限度内的水势, 又有利于植株碳代谢进行及光合作用的部分恢复, 缓解了干旱胁迫的危害。有研究表明, 干旱影响了氮素和磷素在土壤中的运动及植物对它们的吸收、利用和分配[34-35], 磷素影响含氮物质的代谢, 提高植物组织中蛋白质含量, 加速碳水化合物运输至穗部籽粒[36]。本研究结果表明, 干旱显著降低了植株氮含量与磷含量, 尤其造成穗部无机营养不足, 影响了小麦幼穗的正常发育。而在干旱情况下施磷肥明显促进了植株对氮素和磷素的吸收, 增强了穗部器官的磷素分配能力, 在保证穗氮足够的前提下让更多的氮素向营养器官分配, 以促进营养源器官色素合成、营养面积扩大及光合作用增强, 以保障幼穗良好发育所需的有机营养, 减少因干旱导致的幼穗发育不良造成的穗粒数减少及产量损失的幅度。

本研究侧重于不同水分下磷素对可孕小花发育的形态和数量动态特征影响及其营养机制解析分析,为通过增施磷肥减少小花退化败育、促进小花发育成粒提供了理论依据, 但是缺少对不同穗位以及花位的详细探究, 且其相关生化及分子机制仍需进一步探明。此外, 本研究连续两年采用盆栽试验, 对施用磷肥缓解干旱胁迫的生理机制进行了初步探讨, 以后还应增加大田环境条件下试验验证以增强其可靠性和适用性, 为磷肥合理高效施用提供理论依据和技术支撑。

4 结论

干旱严重影响了小麦小花的发育和结实, 阻碍了小麦地上部对营养物质的吸收与转运, 显著降低了产量。在干旱条件下增施磷肥均有效减少两品种可孕小花退化和败育以增加可孕小花数, 可以促进小麦穗及营养器官对糖类以及氮磷的吸收, 增加可溶性糖及磷素在穗部的分配份额, 减少氮素在穗部的比重而增加其在非穗部的比重, 优化器官及营养物质间平衡, 进而保障穗花发育所需的营养物质充分供应以促进穗花成粒, 最终促进穗粒数增加(7.21%～21.84%)和产量提高(12.66%～29.76%), 且以中度干旱下效果最显著, 总体上重穗型品种优于多穗型品种。

[1] Luo J, Wei B, Han J, Liao Y C, Liu Y. Spermidine increases the sucrose content in inferior grain of wheat and thereby promotes its grain filling., 2019, 10: 1309–1328.

[2] Shang S H, Li X C, Mao X M, Lei Z D. Simulation of water dynamics and irrigation scheduling for winter wheat and maize in seasonal frost areas., 2004, 68: 117–133.

[3] 李萍, 尚云秋, 林祥, 刘帅康, 王森, 胡鑫慧, 王东. 拔节期阶段性干旱对小麦茎蘖成穗与结实的影响. 中国农业科学, 2020, 53: 4137–4151. Li P, Shang Y Q, Lin X, Liu S K, Wang S, Hu H X, Wang D. Effects of drought stress during jointing stage on spike formation and seed setting of main stem and tillers of winter wheat., 2020, 53: 4137–4151 (in Chinese with English abstract).

[4] 孙琦, 张世煌, 郝转芳, 张德贵, 慈晓科, 陈朝辉, 李新海, 谢传晓, 翁建峰, 白丽, 李明顺. 不同年代玉米品种苗期耐旱性的比较分析. 作物学报, 2012, 38: 315–321. Sun Q, Zhang S H, Hao Z F, Zhang D G, Ci X K, Chen Z H, Li X H, Xie C X, Weng J F, Bai L, Li M S. Comparative analysis of seedling drought tolerance of different era maize varieties., 2012, 38: 315–321 (in Chinese with English abstract).

[5] 王沅, 田正国. 小麦小花发育不同时期土壤干旱对成花与成粒的影响. 作物学报, 1982, 8: 229–236. Wang Y, Tian Z G. Influence of soil water stress on grain number in different development stages of wheat., 1982, 8: 229–236 (in Chinese with English abstract).

[6] 关军锋, 李广敏. 干旱条件下施肥效应及其作用机理. 中国生态农业学报, 2002, 10: 63–65. Guan J F, Li G M. Effects and mechanism of fertilization under drought., 2002, 10: 63–65 (in Chinese with English abstract).

[7] Ramaekers L, Remans R, Rao I M, Blair M W, Vanderleyden J. Strategies for improving phosphorus acquisition efficiency of crop plants., 2010, 117: 169–176.

[8] Huang W, Wang Y S, Guo Y P, Du J H, Peng Y Y, Chen X M, Yan G Y. Effects of phosphate treatment on growth dynamics of wheat in wheat/corn intercropping system in southwest hilly area., 2014, 15: 1345–1347.

[9] 张睿, 刘党校. 氮磷与有机肥配施对小麦光合作用及产量和品质的影响. 植物营养与肥料学报, 2007, 13: 543–547. Zhang R, Liu D X. Effects of N, P and organic fertilizer on photosynthesis, yield and quality of winter wheat., 2007, 13: 543–547 (in Chinese with English abstract).

[10] El-Mejjaouy Y, Lahrir M, Naciri R, Zeroual Y, Mercatoris B, Dumont B, Oukarroum A. How far can chlorophyll a fluorescence detects phosphorus status in wheat leaves (L.)., 2022, 194: 194.

[11] 娄梦玉, 薛华龙, 郭彬彬, 汪江涛, 昝志曼, 马超, 郭大勇, 焦念元, 付国占. 施磷水平与冬小麦产量和土壤有效磷含量的关系. 植物营养与肥料学报, 2022, 28: 1582–1593. Lou M Y, Xue H L, Guo B B, Wang J T, Zan Z M, Ma C, Guo D Y, Jiao N Y, Fu G Z. Relationship of phosphorus application rate, winter wheat yield and soil available phosphorus content., 2022, 28: 1582–1593 (in Chinese with English abstract).

[12] 陆梅, 孙敏, 高志强, 任爱霞, 雷妙妙, 薛玲珠. 不同施磷水平对旱地小麦产量及其构成要素的影响. 灌溉排水学报, 2018, 37(7): 13–19. Lu M, Sun M, Gao Z Q, Ren A X, Lei M M, Xue L Z. Impact of different phosphorus application levels on yield and grain traits of winter wheat in drylands., 2018, 37(7): 13–19 (in Chinese with English abstract).

[13] 沈玉芳, 曲东, 王保莉, 张兴昌. 干旱胁迫下磷营养对不同作物苗期根系导水率的影响. 作物学报, 2005, 31: 214–218. Shen Y F, Qu D, Wang B L, Zhang X C. Effects of phosphorus on root hydraulic conductivity of crops under drought stress., 2005, 31: 214–218 (in Chinese with English abstract).

[14] 姜宗庆, 封超年, 黄联联, 郭文善, 朱新开, 彭永欣. 施磷量对小麦物质生产及吸磷特性的影响. 植物营养与肥料学报, 2006, 12: 628–634. Jiang Z Q, Feng C N, Huang L L, Guo W S, Zhu X K, Peng Y X. Effects of phosphorus application on dry matter production and phosphorus uptake in wheat (L.)., 2006, 12: 628–634 (in Chinese with English abstract).

[15] 崔金梅, 郭天财, 朱云集, 王晨阳, 马新明. 小麦的穗. 北京: 中国农业出版社, 2008. Cui J M, Guo T C, Zhu Y J, Wang C Y, Ma X M. Spike of Wheat. Beijing: China Agriculture Press, 2008 (in Chinese).

[16] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2000. pp 184–185, 195–197, 261–263.Li H S. Technique on Plant Physiology and Biochemistry. Beijing: Higher Education Press, 2000. pp 184–185, 195–197, 261–263 (in Chinese).

[17] 王志强, 梁威威, 范雯雯, 林同保. 不同土壤肥力下冬小麦春季干旱的复水补偿效应. 中国农业科学, 2011, 44: 1628–1636. Wang Z Q, Liang W W, Fan W W, Lin T B. Studies on compensation effects of rewatering on winter wheat suffering from droughts during spring under different soil fertility conditions., 2011, 44: 1628–1636 (in Chinese with English abstract).

[18] Pierre B. Positive contribution of stem growth to grain number per spike in wheat., 2007, 105: 27–39.

[19] 刘北城, 张艳艳, 戎亚思, 魏永康, 段剑钊, 贺利, 王永华, 郭天财, 刘万代, 冯伟. 干旱胁迫下喷施14-羟基芸苔素甾醇对冬小麦穗花发育及碳氮代谢的调控. 植物营养与肥料学报, 2021, 27: 1004–1015. Liu B C, Zhang Y Y, Rong Y S, Wei Y K, Duan J Z, He L, Wang Y H, Guo T C, Liu W D, Feng W. Regulation of spraying 14-hydroxylated brassinosteroid on spike and fertile floret development and carbon and nitrogen metabolism of winter wheat under drought stress., 2021, 27: 1004–1015 (in Chinese with English abstract).

[20] Prystupa P, Savin R, Slafer G A. Grain number and its relationship with dry matter, N and P in the spikes at heading in response to N×P fertilization in barley., 2004, 90: 245–254.

[21] Rowe B A, Johnson D E. Residual benefits of limestone and superphosphate on barely yields and soil-water deficits on krasnozem in north-western Tasmania., 1995, 35: 611–617.

[22] 郭文善, 彭永欣, 封超年, 严六零, 高年春. 小麦不同花位籽粒重差异及其原因分析. 江苏农学院学报, 1992, 13(3): 1–7. Guo W S, Peng Y X, Feng C N, Yan L L, Gao N C. Weight difference of grains at different positions and its reason.,1992, 13(3): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[23] 王兆龙, 曹卫星, 戴廷波, 周琴. 不同穗型小麦品种小花发育与结实特性研究. 南京农业大学学报, 2000, 23(4): 9–12. Wang Z L, Cao W X, Dai T B, Zhou Q. Characteristics of floret development and grain set in three wheat genotypes of different spike sizes., 2000, 23(4): 9–12 (in Chinese with English abstract).

[24] 于振文. 不同密度条件对冬小麦小花发育的影响. 作物学报, 1984, 10: 185–194. Yu Z W. Influence of different density conditions on floret development of winter wheat., 1984, 10: 185–194 (in Chinese with English abstract).

[25] Frank A B, Bauer A. Temperature, nitrogen, and carbon dioxide effects on spring wheat development and spikelet numbers., 1996, 36: 659–665.

[26] 刘捷平, 邱泽生, 王沅, 陈阜东. 冬小麦小花分化和退化及其与碳氮代谢的关系. 北京师院学报(自然科学版), 1980, 1: 84–89. Liu J P, Qiu Z S, Wang Y, Chen F D. Flower differentiation and degradation of winter wheat and its relationship with carbon and nitrogen metabolism.(Nat Sci Edn), 1980, 1: 84–89 (in Chinese with English abstract).

[27] 邱泽生, 刘捷平, 黄勤妮, 丁以珊, 张承谦, 王沅. 冬小麦的小花发育与碳氮代谢的关系. 作物学报, 1980, 6: 139−146. Qiu Z S, Liu J P, Huang Q N, Ding Y S, Zhang C Q, Wang Y. The relation between floret development and carbon nitrogen metabolism in winter wheat., 1980, 6: 139–146 (in Chinese with English abstract).

[28] 张岁岐, 山仑. 土壤干旱条件下磷素营养对春小麦水分状况和光合作用的影响. 西北植物学报, 1997, 17: 20–27. Zhang S Q, Shan L. The effect of phosphorus nutrition on water status and photosynthesis of spring wheat under soil drought condition., 1997, 17: 20–27 (in Chinese with English abstract).

[29] 张淑香, 金柯, 蔡典雄, 汪德水, 姚宇卿. 水分胁迫条件下不同氮磷组合对小麦产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2003, 9: 276–279. Zhang S X, Jin K, Cai D Y, Wang D S, Yao Y Q. Effect of different level of N and P on the yield of winter wheat under water stress., 2003, 9: 276–279 (in Chinese with English abstract).

[30] 彭永欣, 郭文善, 严六零. 小麦栽培与生理. 南京: 东南大学出版社, 1992. Peng Y X, Guo W S, Yan L L. Wheat Cultivation and Physiology. Nanjing: Southeast University Press, 1992 (in Chinese).

[31] 邵红雨, 孔广超, 齐军仓, 任丽彤, 王瑞清, 曹连莆. 植物耐盐生理生化特性的研究进展. 安徽农学通报, 2006, 12(9): 51–53. Shao H Y, Sun G C, Qi J C, Ren L T, Wang R Q, Cao L P. Advance om research on physiological and biochemical characteristics of salt tolerance in plant., 2006, 12(9): 51–53 (in Chinese with English abstract).

[32] Morcuende R, Pérez P, Martínez-Carrasco R. Short-term feedback inhibition of photosynthesis in wheat leaves supplied with sucrose and glycerol at two temperatures., 1997, 33: 179–188.

[33] 张国盛, 张仁陟. 水分胁迫下氮磷营养对小麦幼苗渗透物质累积影响.甘肃农业大学学报, 2001, 36(1): 95–99. Zhang G S, Zhang R Z. Effects of nitrogen and phosphorus on osmotic matter accumulation in wheat seedlings under water stress., 36(1): 95–99 (in Chinese with English abstract).

[34] Dinh H T, Kaewpradit W, Jogloy S, Vorasoot N, Patanothai A. Nutrient uptake of peanut genotypes with different levels of drought tolerance under midseason drought., 2014, 38: 495–505.

[35] 乔振江, 蔡昆争, 骆世明. 低磷和干旱胁迫对大豆植株干物质积累及磷效率的影响. 生态学报, 2011, 31: 5578–5587. Qiao Z J, Cai K Z, Luo S M. Interactive effects of low phosphorus and drought stress on dry matter accumulation and phosphorus efficiency of soybean plants., 2011, 31: 5578–5587 (in Chinese with English abstract).

[36] 徐婷, 邱悦, 魏波, 李诚, 李春艳, 朱长安. 不同水分条件下磷肥运筹对小麦旗叶和穗部叶绿素及核酸含量的影响. 植物营养与肥料学报, 2021, 27: 654–664. Xu T, Qiu Y, Wei B, Li C, Li C Y, Zhu C A. Effect of phosphorus management on chlorophyll and the nucleic acid contents in flag leaf and ear parts of wheat under different water conditions., 2021, 27: 654–664 (in Chinese with English abstract).

Effects of phosphorus application on spike and fertile floret development and yield of winter wheat under different water treatments

ZHANG Yan-Yan1, GUAN Han-Wen1, LIU Lin-Ru1, HE Li1,2,3, DUAN Jian-Zhao1,2,3,*, WANG Chen-Yang1,2, GUO Tian-Cai1,2, and FENG Wei1,2,3,*

1Agronomy College of Henan Agriculture University, Zhengzhou 450046, Henan, China;2State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046, Henan, China;3Key Laboratory of Regulating and Controlling Crop Growth and Development Ministry of Education, Zhengzhou 450046, Henan, China

To clarify the regulatory effect of phosphorus application on spike floret development and grain setting under different water treatments, three water treatments (severe drought W0, moderate drought W1, and normal water W2) and two phosphorus levels (no phosphorus fertilizer P0 and phosphorus fertilizer P1) were set up in 2020–2022 with the massive-spike variety Zhoumai 16 and the multi-spike variety Yumai 49-198 as the experimental materials. The effects of phosphorus application under different water treatments on the developmental dynamics of fertile florets, nutrient uptake, and transport of winter wheat were investigated by observing the florets development process using a dissecting microscope and measuring the dry matter, soluble sugar content, nitrogen content, phosphorus content, yield and its components. The results showed that drought stress affected the floret development and grain set, hindered above-ground dry matter synthesis and nutrient uptake, and reduced significantly yield. The application of phosphorus fertilizer optimized the development of spike and floret and reduced effectively the degeneration and abortion of florets. Phosphorus application promoted the dry matter weight, nitrogen and phosphorus content of spikes and shoot, soluble content of spikes, soluble sugar content of shoot under normal water, as well as the spike/shoot ratio of soluble sugar and phosphorus content, while soluble sugar content of shoot under drought stress, and the spike/shoot ratio of nitrogen content showed the opposite trend from eighteen days before flowering to the anthesis in both wheat varieties. Compared with no phosphorus fertilizer, phosphorus application treatments increased significantly grain number per spike and yield under all three water treatments, which were consistent for both varieties, with the increases of grain number per spike by 7.21%–20.97% (Zhoumai 16) and 7.56%–21.84% (Yumai 49-198) and yield increases by 13.41%–29.32% (Zhoumai 16) and 12.66%–29.76% (Yumai 49-198), with the most obvious effect of moderate drought, and in terms of the absolute number of spike grains and yield indexes, the massive-spike varieties were superior to the multiple-spike varieties. The effect of phosphorus application on spike number and 1000-grain weight were different. There was no significant difference in spike number between treatments of phosphorus application under severe drought and significant differences between treatments under moderate drought and normal water. The difference in 1000-grain weight among phosphorus application treatments under the three water treatments was not significant. In conclusion, phosphorus application under drought stress could promote above-ground nutrient production and uptake, optimize the distribution of soluble sugar, nitrogen, and phosphorus in the spike, provide sufficient nutrients for spike floret development, reduce the degradation of fertile florets, and thus increasing the number of grains per spike with the best regulation effect under moderate drought. The results of the study provide a theoretical basis and technical support for alleviating the adverse effects of drought stress on wheat growth through the application of phosphorus fertilizer.

winter wheat; drought stress; phosphorus fertilizer; floret development; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.21079

本研究由国家自然科学基金项目(32101830)和“十三五”国家重点研发计划项目(2017YFD0300204)资助。

This study was supported by National Natural Science Foundation of China (32101830) and the “13th Five-Year” National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300204).

段剑钊, E-mail: djz20008@163.com; 冯伟, E-mail: fengwei78@126.com

E-mail: zhangyanyan0226@163.com

2022-12-01;

2023-04-17;

2023-05-06.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20230505.1121.004.html

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