施硒对稻米硒含量及营养品质影响的研究进展

沈乐丞，温志刚，曾秀英，张远聪，刘 婷，刘贤标，王 玫

（江西省富硒产品质量监督检验中心/赣州市综合检测检测院，江西 赣州 341000）

0 引言

硒(Selenium，Se)由瑞典化学家Berzelius于1817年发现。硒在植物生长方面具有促进作用，不仅能够提高根系活力、增强植物的抗逆性、提高线粒体的呼吸效率和呼吸强度、保护细胞的完整性和功能性，还能促进叶绿素合成、种子萌发等［1］。硒通过食物链进入动物体和人体中，对维持人体健康有着极其重要的作用。硒是谷胱甘肽过氧化物酶和硒蛋白P的重要组成部分，不仅能够保护机体免受氧化应激损伤［2］，还能增强人体的免疫力、预防癌症、延缓衰老等。缺硒会抑制酶活性，导致抗氧化作用减弱，进而导致器官老化与病变，引发人体心脑血管疾病、大骨节病、克山病等疾病［3］。相反，当人体硒摄入量超过生理需要时，则会导致慢性中毒现象，如出现脱发、指甲脱落、肝脏肿大、牙齿衰落等症状。因此，硒的摄入水平必须保持在一个合理的范围内。国家卫生健康委员会规定：成人硒的推荐摄入量为 60～250 μg/d，而我国居民硒平均摄入量仅为44.6 μg/d，远低于推荐范围的下限［4-5］。硒在自然界中广泛存在但分布不均，据统计我国有72%的地区都属于缺硒区，而农作物中硒含量与当地土壤硒元素含量密切相关，因此，需要通过人工干预的方式提高农作物中硒含量的水平，摄食富硒农作物是改善人体硒营养状况的有效途径之一［6-7］。水稻是我国的主粮作物，摄食富硒稻米可以提高人体硒摄入量，对解决我国大部分居民缺硒问题以及减少缺硒病症发生率的意义重大［8］。

现有研究表明，对水稻施硒增加的不仅是硒含量，其在水稻吸收转运过程中也会引起其他营养成分发生变化，如蛋白质、脂肪、糖类、其他元素等，导致稻米营养品质发生变化。基于此，本文从硒肥的种类、施硒方式、施硒时期和施用量等方面探讨了施硒对稻米硒含量的影响，综合阐述了施硒对稻米中蛋白质、脂肪、糖类及其他元素等营养指标的影响，以期推进水稻科学、合理富硒，为规模化、标准化种植富硒水稻、提升富硒稻米营养品质提供理论依据。

1 施硒对稻米硒含量及形态的影响

富硒水稻有2种生产方式：天然富硒和人工富硒。天然富硒是指土壤中天然含有的无机硒经过水稻自身生物转化形成有机硒储存体内的方式。天然富硒的优势在于不需要额外增加成本即可获得较好的富硒效果，但劣势是富硒不均衡。这是由于富硒土壤中硒的分布并不均匀，容易造成产品硒含量过低或过高。当天然富硒方式不能满足水稻稳定、均衡地富集硒元素时，就需要通过人工干预的方式施用外源硒。人工富硒是指在水稻生长过程中通过外源施硒，可规模化、标准化生产硒含量均一的富硒稻米的方式。岳士忠等［9］研究表明，施硒对稻米硒含量的影响因素主要包括外源硒肥种类、施用方式、施用时期、施用量等。

1.1 外源硒肥种类对稻米硒含量的影响

硒肥一般可分为3种：无机硒肥、纳米硒肥和有机硒肥。无机硒肥一般由亚硒酸钠、硒酸钠、硒矿粉等无机化合物组成；纳米硒肥是通过化学反应或者生物转化，将硒元素转化成零价态、大小在100～500 nm的硒颗粒，再与其他基底物质螯合而成；有机硒肥则是将无机硒加入发酵腐熟或未腐熟的有机肥或发酵液中一起发酵而成。

1.1.1 无机硒肥 黄青青等［10］采用无土栽培的方式在水稻培养液中添加相同浓度的亚硒酸盐与硒酸盐，发现其根系硒含量分别为117.8和9.85 mg/kg，且地上部硒含量分别为1.39和6.14 mg/kg，说明水稻幼根根系对亚硒酸盐吸收能力强于硒酸盐，而后者更容易从根部转移到地上部。Giacosa等［11］研究了叶面喷施硒酸钠对稻米富集硒的影响，发现稻米中的硒元素含量从原有的（0.36±0.15） mg/kg提高到（1.64±0.28） mg/kg，增幅达3.5倍。Boldrin等［12］比较了根部施用亚硒酸盐与硒酸盐对水稻籽粒中硒元素含量的影响，发现两者均可提高水稻籽粒的总硒含量，且与亚硒酸盐相比，硒酸盐产生了更高的硒积累，这可能是由于在土壤中亚硒酸盐与铁和氧化铝表面发生了特殊吸附，减少了一部分可被植物吸收利用的硒元素。

1.1.2 有机硒肥 刘梦兰［13］在大田中种植了4个水稻品种，研究了水稻硒元素含量与有机硒肥浓度间的关系，发现各品种糙米和精米中的硒含量均显著提高，且稻米硒含量与有机硒肥浓度呈显著正相关，当有机硒肥浓度为11.25 g/hm2时，稻米硒含量达到最高，为0.36 mg/kg。管恩相等［14］对星2号和农香18这2个常规品种施用了有机硒营养调理液，结果发现喷施有机硒肥不仅提高了水稻产量，还显著提高了稻米中的硒含量，并且后者与硒肥浓度呈正相关性，最佳硒肥浓度为58.5 g/hm2，此时稻米中的硒含量为1.40 mg/kg，并可增产3.7%。郭天宇［15］的研究结果证实，施用有机硒肥可显著提高水稻糙米和茎叶中的硒含量和水稻产量，且与施硒量呈正相关关系，施用有机硒肥一定程度上还可以改善稻米品质，喷施浓度为5 g/hm2的有机硒处理水稻产量和糙米硒含量均达到最高值，与对照相比增产达到了19.3%，含硒量达到了0.24 mg/kg。

1.1.3 纳米硒肥 王玮等［16］采用田间试验方法对宁粳44号喷施了不同浓度的纳米硒，发现喷施11.25 g/hm2浓度的纳米硒对水稻的增产富硒作用明显，比对照增产了19.43%、稻米硒含量提高了90%，证明纳米硒对水稻产量以及水稻籽粒含硒量有明显的促进作用。王茂辉等［17］以优质丝苗米品种美香占2号为材料，在分蘖期、齐穗期叶面喷施生物纳米硒，结果发现喷施硒肥能够促使植株分蘖，提高有效分蘖、结实数及产量；地上部硒富集明显，硒含量具体表现为茎秆＞叶片＞糙米＞精米，其中稻米（精米）硒含量为0.04～0.07 mg/kg，高于国家稻米硒元素平均含量(0.032 mg/kg)。晏娟等［18］以南粳9108为材料研究了纳米硒肥对水稻吸收硒的影响，结果表明纳米硒在提高水稻产量、水稻精米硒含量方面效果不显著，与王玮等［16］的研究结果不一致，这可能与水稻品种本身富硒能力弱有关。

由表1可以看出，通过人工富硒能够显著提高稻米的硒含量，使其高于国家规定标准［19］的下限，达到富硒水平。无机硒易淋溶流失或被土壤吸附固定、被氧化变质，难以被植物吸收利用，而通过生物转化或者高分子螯合技术，使无机硒转化为易吸收的有机硒或纳米硒，形成容易进入植株体内的复合物，复合物具有形态稳定、养分效率高等特点。在相同施硒量及施硒方式下，有机硒肥比无机硒肥更能提高水稻产量和稻米的硒含量［20］，而纳米硒肥比有机硒肥的效果更好［13,16］，硒肥利用率依次排序为纳米硒＞有机硒＞无机硒。

表1 外源硒肥种类对稻米硒含量的影响

1.2 硒肥施用方式对稻米硒含量的影响

根据施硒方式的不同水稻施硒一般分为根部施硒和叶面喷硒2种方式。Yin等［20］研究结果表明，在等量施硒条件下根部施硒水稻叶片硒含量为8.80～16.42 mg/kg，而叶面喷硒水稻叶片硒含量比根部施硒的低6.2～13.7倍，值得注意的是，叶面喷硒水稻籽粒硒含量是根部施硒的1.5倍，说明根部施硒有助于硒积累于叶片中，而叶面喷硒更有助于硒积累在种子中。陈雪等［21］采用叶面喷硒和根部施硒的方式分别对水稻施用相同浓度的亚硒酸钠，发现叶面喷的硒在茎、叶、籽粒的分布均显著高于根部施的硒，分别为1.40、3.20、0.36 mg/kg和0.31、0.28、0.22 mg/kg，与开建荣等［22］研究发现“叶面喷硒精米硒含量显著高于根部施硒”的结果相似，说明叶面喷硒的效果好于根部施硒的；周建利等［23-25］研究表明，2种施硒方式均可显著提高稻米中的硒含量，但2种施硒方式的稻米硒含量之间无显著差异。

从表2可知，在等量施硒条件下叶面喷硒使稻米中的硒含量显著高于根部施硒的，其主要原因是根部施的硒可直接被水稻根部吸收，或经过转化形成其他形态的硒，如硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸等，这些硒元素大部分停留在根部，仅有少部分通过木质部向地上部转运至籽粒中；叶面喷施的硒能在较短时间内被叶片吸收并转运至籽粒，且较之根部施硒，叶面喷硒不接触土壤，减少了土壤吸附固定，提高了硒在水稻中的利用效率。与根部施硒相比，叶面喷硒的硒肥用量少、环境友好、可产生较高的经济效益，因此叶面喷硒是生产富硒稻米的较好方式。

表2 硒肥施用方式对稻米硒含量的影响

1.3 硒肥施用时期对稻米硒含量的影响

石吕等［26］于水稻生长后期（始穗期、齐穗期、齐穗后1周、齐穗后2周）进行叶面喷施硒肥，结果发现不同时期喷硒水稻穗部硒含量均比对照组高，且随着喷硒时期的延迟有增加的趋势。齐穗后2周喷硒稻米中的硒含量达到最高，为0.55 mg/kg，比对照组高41.03%。王兆双等［27］研究发现，水稻茎、叶部含硒量均随着生长期的演变呈先上升后下降的趋势，在孕穗期达到最高。池忠志等［28］研究了水稻不同生长期喷施硒肥的效果，发现叶面喷施硒肥可以显著提高稻米中的硒含量，尤其是在二次枝梗原基分化期（距抽穗25 d）、齐穗后6 d和齐穗后12 d喷施硒肥可以显著提高糙米中的硒含量，在齐穗后12 d喷施硒肥，稻米中的硒含量达到最高，为0.26 mg/kg，是对照组的7倍；赵学杏［29］研究了池州当地不同品种水稻各生长期的富硒能力，发现新两优6号在齐穗期喷硒效果最佳，而新两优香4及华安501则为抽穗期喷硒效果较佳，且齐穗期喷硒可最大程度地提高水稻产量。因此，齐穗后6～12 d是稻米籽粒吸收硒元素的关键时期，叶面喷施硒肥可显著提高水稻籽粒的产量和硒含量。

从表3可知，在水稻不同生长期施用硒肥，稻米中的硒含量也有所差别。如在水稻苗期、分蘖期进行叶面喷硒，稻米中的硒含量比在抽穗期、齐穗期叶面喷硒的硒含量少，这可能是因为前期水稻主要进行营养生长，大部分硒被运输到根、茎和叶片中，后期运送到籽粒中的硒就相对较少；后期水稻主要进行生殖生长，在后期喷施硒肥大部分的硒会被分配到籽粒中，使水稻成熟后稻米硒含量较高。因此，为达到最佳富硒效果，推荐在抽穗期和齐穗期施硒。

表3 硒肥施用时期对稻米硒含量的影响

1.4 硒肥施用量对稻米硒含量的影响

池忠志等［28］研究了不同硒肥施用量和施用方式对稻米中硒含量的影响，结果发现在二次枝梗原基分化期和齐穗后10 d分2次喷施15.0 g/hm2浓度的硒肥，稻米中的硒含量为0.22 mg/kg；在二次枝梗原基分化期一次性喷施 30.0 g/hm2浓度的硒肥，稻米中硒含量为0.20 mg/kg，前者更有利于籽粒对硒元素的吸收，稻米中的硒含量更高，说明即使在相同硒施用量的条件下，也需要结合适宜的施用方式才能发挥最佳的富硒效果。赵学杏［29］研究了不同硒肥施用量对稻米中硒含量的影响，发现叶面喷硒可以显著增加稻米硒含量，且随着硒施用量的增加，稻米硒含量相应提高，当硒施用量为15.0 g/hm2时，稻米硒含量达到最高，为0.24 mg/kg，与对照组相比提高了380%。杨益花等［30］研究了不同浓度的硒肥对稻谷产量及总硒含量的影响，结果发现最佳硒肥施用量为15.0 g/hm2，该条件下稻谷产量增加了7.4%，硒元素含量为134.39 μg/kg。

从表4可知，随着硒肥浓度的增加，稻米硒含量整体呈先上升后下降的趋势。硒对水稻的生长有双重作用：一方面，低浓度的硒能促进水稻增产，提高稻米硒含量；另一方面，当施硒量超过某个阈值时，硒的毒性开始显现，会抑制水稻的生长发育［31］。岳士忠等［9,32］研究表明，叶面喷施硒肥的量超过20 g/hm2时，会对水稻产量构成不利影响，最多减产3.09%；根部施用硒肥后土壤硒含量不能超过1.5 mg/kg，否则会造成一定程度的水稻减产，此时稻米硒含量为0.33 mg/kg，超过国家规定标准［19］的上限，因此，选择人工富硒方式种植富硒水稻时，应慎重考虑硒肥施用量，进而生产出符合国家标准的安全、健康的富硒稻米。

表4 硒肥施用量对稻米硒含量的影响

在相同施硒量及施硒方式下，有机硒肥比无机硒肥更能提高水稻产量和稻米的硒含量，而纳米硒肥比有机硒肥的效果更好，硒肥利用率依次排序为纳米硒＞有机硒＞无机硒。与根部施硒相比，叶面喷硒的硒肥用量少、环境友好、可产生较高的经济效益，因此，叶面喷硒是生产富硒稻米的较好方式。在水稻生殖生长阶段施硒，大部分硒会被分配到籽粒中，最终使稻米中的硒含量较高，因此，推荐在抽穗期和齐穗期施硒。叶面喷施硒肥的施用量超过20 g/hm2、根部施硒肥后土壤含硒量超过1.5 mg/kg时，均会对水稻产量产生不利的影响，且造成稻米中的硒含量过高。因此，为增强稻米富硒效应及提高稻米硒含量，不能盲目施用硒肥，应考虑硒肥种类、施硒方式、施硒时期、施用量及成本等多方面因素，在充分了解土壤本底值的基础上做到科学施肥，实现经济、生态、环境效益的最大化。

2 施硒对稻米营养品质的影响

2.1 施硒对稻米中蛋白质的影响

蛋白质是评价稻米营养品质的重要指标之一，蛋白质含量高的稻米空间结构缝隙小、吸水性低［33］，无法充分糊化，米饭老化速度快，黏性变小，其蒸煮的时间较长，蒸煮后米饭也较松散，具有较高的咀嚼性。

2.1.1 施硒对稻米中蛋白质总量的影响 研究表明，在相同条件下富硒稻米中的蛋白质含量高于非富硒稻米的，如Lidon等［34］研究了不同浓度硒肥对稻米中蛋白质含量的影响，研究结果显示，硒浓度高于60 g/hm2时，稻米中的蛋白质含量显著增加，硒浓度较低时则无明显变化。周遗品［35］采用盆栽的方式对水稻根部施用了不同浓度的亚硒酸钠，对其籽粒中的蛋白质和17种氨基酸含量进行了分析，结果表明适量的硒会使水稻籽粒中的蛋白质和大多数氨基酸的含量增加，其中土壤中硒的施用量为2 mg/kg时，水稻籽粒中的蛋白质含量和氨基酸总量达到最高，分别比对照增加了15.0%和18.1%。因此，在一定浓度范围内，硒含量与稻米中的蛋白质含量呈正相关关系，这可能是硒替代了含硫氨基酸中的硫，导致其含量增加，促进了相关蛋白质的合成［20］，也有可能是硒提升了水稻的抗逆性，促进了水稻的生长发育，从而提高了水稻中的蛋白质含量。

2.1.2 施硒对稻米中氨基酸组成的影响 研究证明，施硒会引起水稻中的蛋白含硫氨基酸如半胱氨酸(Cys)、蛋氨酸(Met)的含量发生变化［35-37］，如周遗品［35］在分析土壤施硒量为2 mg/kg的盆栽水稻籽粒中的17种氨基酸含量时发现，在氨基酸总量增加的同时含硫氨基酸却减少了，其中半胱氨基酸含量降低了59.1%，蛋氨酸含量基本不变；冯明菊［36］分别比较了桃源富硒糙米蛋白、麻阳富硒糙米蛋白与普通糙米蛋白的氨基酸组成成分，发现2种富硒糙米与普通糙米的蛋白氨基酸组成及含量基本相似，仅含硫氨基酸如半胱氨酸和蛋氨酸含量变化较为明显，与普通糙米蛋白的氨基酸相比，桃源富硒糙米蛋白、麻阳富硒糙米蛋白的半胱氨基酸含量分别降低了27.6%和82.7%，蛋氨酸含量分别升高了127.4%和161.6%。硒能改变氨基酸的组成，半胱氨酸和蛋氨酸中含有硫元素，而硒、硫属于同族元素，两者共用一种吸收代谢路径，因此，硒通过根部或叶部转运进入水稻后可能会与含硫氨基酸中的硫元素竞争结合点，形成硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)，从而改变了氨基酸的组成。

2.1.3 施硒对稻米中蛋白质结构的影响 傅里叶红外光谱和拉曼光谱法是研究蛋白质二级结构信息的主要方法，其中无规则卷曲、α-螺旋、β-转角对应的中红外光谱波段分别为1641～1650、1651～1660、1661～1685 cm-1，β-折叠对应的分别为1600～1625、1626～1640、1686～1700 cm-1［38-40］。冯明菊［36］对介于400～4000 cm-1之间的糙米蛋白进行了红外光谱分析扫描并对酰胺Ⅰ带（1700～1600 cm-1）进行了去卷积化处理，发现施硒后显著提高了稻米中的硒含量和粗蛋白含量，对蛋白质分子量及亚基组成无显著影响，但改变了蛋白质二级结构，如增加了β-折叠、无规则卷曲含量，减少了α-螺旋、β-转角含量。这可能是由于硒取代了含硫氨基酸中的硫，使得蛋白质中的S-S键发生了断裂，从而改变了蛋白质的空间构型，引起了蛋白质结构的变异。

2.2 施硒对稻米中脂肪的影响

稻米脂肪中的脂肪酸主要包括亚油酸、油酸和软脂酸等。稻米中的脂肪含量一般较低，但对米饭的可口性和光泽度有着重要影响，脂肪含量越高，米饭的光泽就越好。Yin等［20］分别通过根部施硒、叶面喷硒的方式增加了水稻中的硒含量，发现2种处理方式均不会导致脂肪含量的增加。冯明菊［36］研究表明，富硒糙米油脂中含有丰富的油酸、亚油酸及棕榈酸成分，其含量占总脂肪的95.32%，略高于普通糙米油脂（91.74%）的。罗金玲［41］研究表明，富硒稻米的脂肪含量为(0.83±0.06) g/100 g，比非富硒稻米(0.90 g/100 g)的略低，表明富硒稻米样品煮成的米饭的可口性比非富硒稻米的低，同时光泽也暗些。可见硒对水稻中的脂肪含量的影响无特定规律，分析其原因可能是稻米中的脂肪含量低，而且硒没有直接参与脂肪的代谢活动，可能会通过丙二酸单酰辅酶A(malonyl-CoA)、烯酰-CoA异构酶(isomerase)和2,4-二烯酰-CoA(2,4-dienoyl-CoA reductase)等酶间接参与脂肪代谢活动，可结合脂质代谢组学方法进行研究。

2.3 施硒对稻米中糖类的影响

稻米的主要成分是碳水化合物，含量高达75%以上，是稻米中含量最高的营养组分，主要以淀粉的形式来储藏能量［42］。淀粉含量是评价稻米营养品质的一个重要指标，是人体活动所需能量的主要来源之一［43］。

2.3.1 施硒对稻米中可溶性糖的影响 可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖等，是评价稻米品质的指标之一［44］。可溶性糖不仅赋予了产品色泽和风味，同时还参与了食品加工过程中的美拉德反应，硒对稻米中可溶性糖的影响逐渐受到学者们的关注，如罗金玲［41］研究发现，梅州市富硒稻米样品中的可溶性糖含量为（9.65±0.24）%，远高于孔令国等［45-46］报道的普通稻米中可溶性糖含量［(0.78±0.01)%、(0.40±0.01)%］，这可能是品种差异所导致的，也可能是由于硒在调节糖、淀粉的积累和转运方面起到了积极作用。

2.3.2 施硒对稻米中直链淀粉的影响 胡振瀛［47］研究发现，在低浓度硒处理下(0～50 g/hm2)，硒化稻米SR25和SR50中的直链淀粉含量均显著高于对照组(19.84±0.34) g/100 g的，分别为(21.51±0.20)和(20.83±0.58) g/100 g，这可能是由于硒的富集促进了直链淀粉合成酶的表达。Cheajesadagul等［48］采用二维凝胶电泳(2D-PAGE)与激光剥蚀—电感耦合等离子体质谱(LA-ICP/MS）研究土壤富硒稻米与普通稻米的差异性蛋白表达时发现，硒是籽粒胚乳中直链淀粉合成酶的组成部分之一，因此，胚乳中的硒含量可能会影响直链淀粉合成酶活性，进而造成直链淀粉含量的不同。

2.4 施硒对稻米中其他元素的影响

2.4.1 施硒对稻米中矿质元素的影响 有研究表明，硒在促进植物吸收多种矿质元素方面具有积极作用，如刘春梅等［49］研究了硒对水稻中矿质元素含量的影响，发现硒能显著促进稻米中多种矿质元素含量的增加，其中Zn、Fe、Cu和Mn含量分别增加了43.3%、15.8%、52.6%和20.5%；杨晓忱［50］在考察宁夏富硒稻米与普通稻米间的元素差异时发现，宁夏富硒稻米中的Ca、Sn、K、Mg含量显著高于普通稻米。与前人研究不一致的是，开建荣等［22］研究发现，硒在促进稻谷累积Fe的同时，抑制了Ca的吸收，而对稻谷中K、Na、Mg、Zn、Mn元素的累积影响不显著。硒与矿质元素在水稻籽粒中的累积无特定规律，这可能与水稻品种差异［51］、离子拮抗与协同效应［52］以及与各种相关酶的作用［53］有关。目前，这方面的研究成果较少，需深入开展施硒对矿质元素的根系吸收及其在籽粒中累积影响的相关机理研究。

2.4.2 施硒对稻米中重金属元素的影响 Gao等［54］研究了叶面施硒对镉胁迫下水稻中Cd含量的影响，发现与对照组相比，Cd含量降低了57.5%，分析其原因可能是施硒可减轻Cd带来的氧化应激反应，降低了茎部Cd的浓度。Kaur等［55］认为添加硒有助于减轻由于As毒性引起的产量下降，并能抑制水稻中As的积累，表明施硒可以通过拮抗作用，促进受As胁迫的水稻正常生长发育。硒拮抗重金属的原因暂时还未有定论，有的学者认为硒会与重金属形成Se-重金属络合物［56］，该络合物无法在水稻体内正常运转，从而减轻了重金属对水稻的胁迫程度［40，57-58］，有的学者认为硒是通过酶的作用有效抑制了水稻对重金属的吸收。施硒可减少重金属在水稻中的富集，从而减少人体对重金属的摄入，保障人体健康。

3 总结与展望

综上，施硒过程中稻米硒含量受多种因素的影响，且水稻富硒过程中也会引起其他营养成分发生变化，导致稻米整体营养品质发生变化。这意味着，针对水稻的富硒开发需要进行综合考虑和设计，尽量避免此消彼长的效应，一旦硒含量增加过多，可能导致产量、营养成分含量的降低。本文从硒肥种类、施硒方式、施硒时期和施用量等方面探讨了施硒对稻米硒含量的影响，综合阐述了施硒对稻米中蛋白质、脂肪、糖类及其他元素等营养指标的影响，以期推进水稻科学、合理富硒，为规模化、标准化种植富硒水稻，提升富硒稻米营养品质提供理论依据。

目前，相关研究更多的是关注提高水稻硒含量以及其对营养成分的影响，对硒影响水稻关键营养指标作用机制方面的研究较少。未来，要系统解决富硒水稻开发的问题，建议在不同施硒方式下对水稻不同生长阶段的富硒效应及综合营养品质影响方面展开进一步研究，尤其要加强硒对水稻关键营养成分的影响与调控机制方面的研究。