传统发酵食品中乳酸菌和酵母菌互作机制分析

高丽

摘 要：发酵是一种常见的食品生产技术，因食品风味独特得到消费者的青睐。发酵食品在生产中，乳酸菌、酵母菌均是常用的微生物，明确两者的作用关系能为生产过程提供理论支持。本文综合近年来的研究文献，从乳酸菌和酵母菌的互相作用入手，详细分析了这两者的互作机制，以期促进发酵食品行业的高质量发展，提供更加安全、美味的食品。

关键词：发酵食品；乳酸菌；酵母菌；关系；互作机制

Analysis of the Interaction Mechanism Between Lactic Acid Bacteria and Yeast in Traditional Fermented Foods

GAO Li

（Jiujiang City Testing and Certification Center， Jiujiang 332000， China）

Abstract： Fermentation is a common food production technology that is favored by consumers due to its unique flavor. Lactic acid bacteria and yeast are commonly used microorganisms in the production of fermented food. Clarifying the relationship between the two can provide theoretical support for the production process. In this paper， based on the recent literature， the interaction mechanism between lactic acid bacteria and yeast was analyzed in detail， in order to promote the high-quality development of the fermented food industry and provide safer and more delicious food.

Keywords： fermented food; lactic acid bacteria; yeast; relationship; interaction mechanism

我国古代就形成了成熟的发酵技术，典型代表是将谷物酿造成酒。传统发酵食品在生产中使用的菌种丰富、来源广泛，不仅为食品赋予了独特风味，而且增加了营养成分[1]。然而，利用现代工业技术进行规模化生产，反而效果不甚理想，主要原因是微生物组成复杂，发酵过程的控制难度大。例如，乳酸菌在发酵乳品中占据主导地位，但部分乳制品中有酵母菌，这两者结合混合发酵，减少了乳制品中的蛋白质和脂质成分，增加了黏性多糖成分，改变了产品风味[2]。实际上，乳酸菌与酵母菌的关系复杂，既有促进作用，又有抑制作用，具体的作用机制尚不明确。因此，研究这两者的互作机制具有重要价值。

1 传统发酵食品发酵常用的微生物

传统发酵食品在发酵时，常用的微生物包括两大类，一类是真菌，如酿酒酵母、椭圆酵母、卡尔酵母、毛霉属、根霉属、曲霉属和地霉屬等。另一类是细菌，包括乳酸菌、醋酸杆菌、非致病棒杆菌等。

酵母菌是单细胞真菌，在有氧、无氧条件下均能存活，能把糖发酵为酒精和二氧化碳，属于天然发酵剂。在普通的粮食制品如饼干、面包、蛋糕中，加入5%的酵母粉可提高食品的营养价值[3]。以乳清为原料生产的酵母中提取的乳糖酶，可用于牛奶加工以增加甜度，乳糖不耐受人群也能饮用此牛奶。

乳酸菌共有200多种，广泛存在于人体肠道中，可维持肠道内的菌群平衡，促进食物消化和营养吸收，增强机体免疫力。其中，同型乳酸菌发酵时，可将发酵液中80%～90%的乳糖转换为乳酸，常用菌种有保加利亚乳杆菌、嗜酸乳杆菌和嗜热链球菌等[4]。异型乳酸菌发酵时，可将发酵液中50%的乳糖转换为乳酸，常用菌种有乳脂明串珠菌、葡聚糖明串珠菌等。

2 乳酸菌和酵母菌的互相作用

2.1 协同作用

乳酸菌与酵母菌具有共生性，两者联合发酵可产生协同作用。张爱霞等[5]使用酵母菌发酵多谷物杂粮面包时，添加乳酸菌粉可减小面团的pH值、增大面团体积，降低面包的硬度、咀嚼性和胶黏性，相较于单一酵母菌发酵可改善面包的品质。国外研究发现，乳酸菌与酵母菌的协同作用受培养温度的影响，两者混合发酵乳制品的过程中，先控制培养温度为30 ℃，此时酵母菌大量增殖，代谢产物能被乳酸菌利用；再将温度提高至37 ℃，此时乳酸菌大量增殖，相比于单独的乳酸菌发酵可增加其活菌数[6]。

2.2 拮抗作用

乳酸菌与酵母菌之间除了协同作用，还存在拮抗作用，如部分乳酸杆菌会受到假丝酵母、毕赤酵母、乳酸克鲁维酵母和汉逊德巴利酵母的抑制。王小标等[7]以新疆酸马乳为对象，分析乳酸乳球菌WLB5、干酪乳杆菌MLS5、马克思克鲁维酵母菌WWMJ1之间的相互作用，结果发现WLB5能促进WWMJ1生长，WWMJ1能促进MLS5生长，但MLS5会抑制WWMJ1生长。对于这种抑制作用，其作用机理有待进一步研究，目前主流观点有两个方面。①菌种对营养物质产生竞争。②代谢产物对菌群生长带来不利影响。

3 乳酸菌和酵母菌互作机制的研究技术

3.1 分离鉴定技术

分离鉴定技术是一种传统的技术方法，主要是分析菌群的数量、生长状态、代谢产物等，进而对乳酸菌和酵母菌的互作机制进行推测。徐伟良等[8]建立牛乳自然发酵体系，分析乳酸菌、酵母菌的活菌动态变化，结果发现牛乳发酵中乳酸菌的生长具有延迟期、对数期、稳定期3个阶段，而酵母菌没有明显的对数期阶段，随着乳酸菌生长酵母菌生长受到抑制。分离鉴定技术目前应用广泛，但发酵过程中微生物的数量大、代谢产物多，逐一分离鉴定效率低、成本高，且数据分析结果不够可靠，逐渐被新型技术手段取代。

3.2 代谢组学技术

代谢组学技术是效仿基因组学、蛋白质组学的研究思想，对生物体的代谢物质进行定量分析，明确代谢物与生理病理变化的相对关系，模式识别、专家系统是主要技术方法。具体到发酵食品中，代谢组学技术是对发酵过程的代谢产物进行鉴定，利用生物信息数据库分析代谢通路，全面研究代谢产物的变化，进而明确微生物之间的互作机制。孙哲航[9]针对马奶发酵中的优势菌群，采用代谢组学技术分析干酪乳杆菌与单孢酿酒酵母在特定条件下的代谢产物，结果发现氨基酸类代谢产物可能是促进乳酸菌生长的重要因子，脯氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、酪氨酸和精氨酸的大量合成对酸马奶具有益生作用。值得注意的是，代谢产物的变化可能是微生物自身调控所致，也可能是其他因素的干扰，因此还要考虑到基因层面，以保证研究过程的可靠性。

3.3 转录组学技术

转录组学技术研究细胞基因的表达与转录，以DNA为模板合成RNA的转录过程，是基因表达的第一步，也是对基因表达进行调控的关键环节。在发酵食品中，利用转录组学技术提取微生物的mRNA，可了解微生物在发酵过程中的结构、生长、代谢等情况，进而明确不同微生物之间的互作机制。以发酵的面团为例，酿酒酵母、旧金山乳杆菌、戊糖片球菌混合发酵时，涉及的代谢过程有蛋白质代谢、脂肪酸代谢、生物素代谢、半乳糖代谢和碳水化合物代谢等。采用转录组学技术分析发现酿酒酵母中的甘油-3-磷酸酶基因明显上调，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因明显下调，说明混合发酵增加了甘油、有机酸的合成量[10]。需要注意的是，转录组学研究的是微生物尚未进行的生理活动，至于这些生理活动有没有真正发生，需要结合代谢产物进行验证。

4 乳酸菌和酵母菌的互作机制分析

乳酸菌和酵母菌混合发酵时，相较于单一菌种发酵时的生长情况、菌群结构、代谢产物均有较大差异。总体上，这两者的互相作用向着有利于生长代谢的方向进行，也就是常说的互利共生、偏利共生。互作机制介绍如下。

4.1 代谢互补机制

乳酸菌和酵母菌的代谢互补机制，是一种较为常见的互作机制，在不同的发酵食品中，代谢互补机制也有一些差异。例如，在发酵乳中，乳酸菌可将乳糖转化为半乳糖，酵母菌利用半乳糖可产生丙酮酸，乳酸菌和酵母菌共同利用丙酮酸形成乳酸，如此循环。在发酵面团中，酵母菌可产生氨基酸、维生素，为乳酸菌的生长提供营养成分；乳酸菌生成葡萄糖，又能为酵母菌的生长提供营养成分[11]。在发酵蔬菜中，酵母菌产生氨基酸被乳酸菌利用，乳酸菌的代谢产物乳酸能形成乳酸盐，乳酸盐为酵母菌提供了碳源。

代谢互补机制存在的根源是不同微生物拥有的酶系不同，乳酸菌和酵母菌在分解碳源时，均缺乏某一类特异性酶，利用对方代谢的酶解产物，有助于菌群继续反应。发酵过程中，酵母菌需要的条件简单，而乳酸菌需要的条件复杂，因此酵母菌能为乳酸菌提供营养物质。例如，在含有氮源的环境中，酵母菌能产生氨基酸，是乳酸菌生长的必要成分；乳酸菌可将乳糖分解为葡萄糖，葡萄糖能被酵母菌直接利用[12]。如此一来，即使是在营养条件不充分的环境下，酵母菌与乳酸菌联合发酵，也能促进两个菌群的生长，提高发酵效率和产品质量。

4.2 细胞竞争机制

在相同的培养条件下，乳酸菌单独培养、酵母菌单独培养与两者共同培养的菌群的生长有较大差异。洪家丽等[13]研究在红曲黄酒的酿造过程中，加入不同的乳酸菌对酵母菌生长的影响，其中植物乳杆菌、干酪乳杆菌会抑制酵母生长，对红曲黄酒的品质存在不良影响。这一情况是乳酸菌与酵母菌直接或间接影响细胞生长所致，作用途径以竞争为主，以影响代谢产物为辅。

在竞争方面，现有研究证实乳酸菌和酵母菌对脂肪酸具有竞争关系。例如，青贮饲料发酵前期，乳酸菌属于优势菌种，与酵母菌竞争可得到更多营养成分，导致酵母菌生长缓慢。在代谢产物方面，乳酸菌会产生乳酸，随着乳酸的大量积累，会导致环境中的pH值降低，反而不利于酵母菌生长。相反，乙醇和乳酸发生酯化反应后，会降低乳酸菌和酵母菌的细胞活性[14]。

4.3 群体感应机制

群体感应指的是菌群随着密度的增大以及生长周期的变化，会释放出化学信号分子，导致菌群的生化特性改变，而这个特性是单个菌体不具备的。其中，乳酸菌的群体感应系统包括两个。①种间群体感应系统，由luxS基因和Pfs基因调控。②G+群体感应系统，由ABC转运系统和双组分系统组成，前者负責信号分子的转运，后者负责信号分子浓度的检测和调控。

酵母菌的群体感应信号分子主要有色氨酸、醇类和酸类，如乙酸调控酿酒酵母W141产生2，3-丁二醇[15]。部分酵母菌无法产生感应信号分子，而是利用代谢产物对这些信号分子产生影响，继而调控细胞生长代谢。一项研究中，选择2株乳酸菌和4株酵母菌共同培养，结果显示3株酵母菌会抑制乳酸菌产生AI-2信号分子，但它们的代谢产物均能使乳酸菌产生该信号分子[16]。

5 结语

综上所述，传统发酵食品生产中，乳酸菌和酵母菌是常用的微生物，两者联合发酵会产生相互作用，包括协同作用和拮抗作用。本文结合近年来的文献报道，从代谢互补、细胞竞争、群体感应这3个方面分析了两者的互作机制。未来，随着科学技术的进步和研究方法的更新，利用并调控乳酸菌和酵母菌的互作机制，有助于生产出品质更高的发酵食品，满足消费者对独特风味的需求。

参考文献

[1]杨莹，但霞，管敬喜，等.香蕉果酒接种发酵和自然发酵过程中乳酸菌菌落变化及有机酸代谢特征[J].热带作物学报，2022，43（11）：2375-2382.

[2]ZHANG C，ZHOU X，TONG T，et al.Acetic acid acting as a signaling molecule in the quorum sensing system increases 2，3-butanediol production in Saccharomyces cerevisiae[J].Preparative Biochemistry and Biotechnology，2021，52（5）：487-497.

[3]刘娜.乳酸菌与酵母菌协同发酵米酸特征风味形成机理研究[D].贵阳：贵州大学，2021.

[4]姚志芳，冯宇哲，王磊，等.酵母菌和乳酸菌在生物发酵饲料中的应用研究进展[J].饲料研究，2020，43（10）：154-158.

[5]张爱霞，苗盼盼，李朋亮，等.乳酸菌对酵母菌发酵多谷物杂粮面包品质的影响[J].食品工业科技，2022，43（22）：129-135.

[6]SILVA E，SAVAGE R M，SMITH M L，et al.Effects of Lactobacillus hilgardii 4785 and L. buchneri 40788 on the bacterial community of high-moisture corn[J].Journal of Dairy Science，2020，130（5）：1481-1493.

[7]王小标，武运，王璐，等.酸马乳发酵过程中乳酸菌与酵母菌生長的相互影响[J].食品科学，2015（11）：125-129.

[8]徐伟良，李春冬，雅梅，等.自然发酵牛乳中乳酸菌和酵母菌的活菌动态变化[J].中国酿造，2020，39（10）：43-47.

[9]孙哲航.酸马奶源优势菌群与特征风味的探讨及代谢组学研究[D].杭州：浙江工商大学，2019.

[10]薛婷，原雪，王斌，等.酿酒酵母甘油-3-磷酸脱氢酶基因沉默表达[J].福建师范大学学报（自然科学版），2015，31（6）：64-69.

[11]王丽群.酿酒酵母与白面粉乳杆菌混合发酵对馒头品质的影响[J].黑龙江农业科学，2021（7）：77-81.

[12]赵修报，程立坤，付强，等.乳酸菌和酵母菌混合发酵制备谷物发酵饮料的工艺研究[J].中国酿造，2021，40（2）：198-202.

[13]洪家丽，陈敏，周文斌，等.乳酸菌对红曲黄酒酿造过程酵母菌生长及风味物质形成的影响[J].中国食品学报，2020，20（1）：91-100.

[14]BLASCHE S，KIM Y，MARS R，et al.Metabolic cooperation and spatiotemporal niche partitioning in a kefir microbial community[J].Nature Microbiology，2021，6（2）：196-208.

[15]魏亚楠，王金晓，林良才，等.适量产乙酸酯酿酒酵母菌株的选育[J].食品与发酵工业，2021，47（13）：98-106.

[16]魏光强，王藤，赵波，等.群体感应信号分子AI-2调控乳酸菌生物膜形成机制的研究进展[J].食品科学技术学报，2023，41（2）：141-153.