蒸散分离的玉米水分利用效率变化及影响因素

庄淏然，冯克鹏,2,3，许德浩

（1.宁夏大学土木与水利工程学院，宁夏 银川 750021；2.旱区现代农业水资源高效利用教育部工程研究中心，宁夏 银川 750021；3.宁夏节水灌溉与水资源调控工程技术研究中心，宁夏 银川 750021）

水分利用效率是植物进行光合作用每消耗单位质量的水所固定的碳量，是农田生态系统碳水循环的关键指标［1］。水分利用效率存在多种定义，不同的定义有着不同的见解。通常根据研究尺度的不同，将其分为群体层面水分利用效率（不计土壤蒸发）和生态系统水平水分利用效率（将土壤蒸发和植物蒸腾之和作为总耗水量）［2］。群体层面水分利用效率表征了植物群体光合固定的碳量和植物蒸腾量之比［3］。生态系统水分利用效率则反映了整个生态系统消耗单位质量水分所固定的CO2或生产的干物质量［4］。早期研究生态系统水分利用效率的方法大多集中于个体水平和群体层面,常用的测定方法主要有物质交换法、固定碳同位素法等。在生态系统水平上，水分利用效率的测定方法主要依靠田间测定法［5］。传统点尺度观测并不能满足生态系统碳水循环的大尺度研究。随着微气象学的发展，涡度相关技术逐渐成为蒸散发观测的先进手段，并促使生态系统水平上水分利用效率研究取得突破性进展［6］。Beer 等［7］学者的研究表明，饱和水汽压差对生态系统日尺度和小时尺度的碳水循环有很大影响，在之后的研究中便引入了固有水分利用效率，它是总初级生产力与饱和水汽压差乘积与蒸散发的比值。

农田生态系统的实际蒸散发（evapotranspiration，ET）由土壤蒸发（E）和作物蒸腾（T）共同组成。ET 是研究水分利用效率和生态系统水量平衡的重要参数［8］。目前蒸散发的观测和区分已有大量的实验研究，涡度相关法是测定蒸散的常用且最有效的方法。上述水分利用效率的定义中分别用到了T和ET，因此需要对ET 进行分离。传统方法分别用茎流计和蒸渗仪估算植被蒸腾量以及土壤蒸发、从而实现蒸散分离。也有结合涡度相关系统观测的蒸散发，用模型估算蒸散组分实现分离。但上述方法存有局限性，如使用茎流计、蒸渗仪法的空间代表性不足，点尺度观测并不能代表该区域的总体水平；而模型模拟蒸散分离涉及参数的修订和验证，不确定因素多，导致分离的精准性存在欠缺［9］。近年来，氢氧稳定同位素技术已成为有效研究陆地生态系统水分耗散结构的科学方法，相比于传统的研究方法，氢氧稳定同位素的高度精准性和可控性使其在蒸散分离、水分溯源以及水循环等领域得到了认可和广泛使用［10］。已有大量研究表明：光合有效辐射、饱和水汽压差、土壤含水量等环境因子是农田生态系统水分利用效率的影响因素［11-12］，且各个影响因素对水分利用效率的影响是非线性的。因此，除了相关性分析之外［13］，还应从全局的角度，注重因素之间相互耦合作用对水分利用效率的影响。

宁夏青铜峡引黄灌区是我国干旱半干旱地区的大型灌区，也是国家商品粮基地之一。灌区内玉米种植面积居首。研究玉米农田生态系统的水分利用效率，对当地提高水资源利用效率和提高产量有重要的意义。本文采用氢氧稳定同位素法对涡度相关系统观测的实际蒸散发进行分离，进而从群体水平、生态系统水平和固有水分利用效率，研究宁夏引黄灌区玉米农田生态系统水分利用效率变化，并对环境影响因素及其全局敏感性进行分析，为灌区合理配置农业水资源灌溉、提高水分生产力提供科学依据和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况和实验观测

研究区位于宁夏青铜峡市引黄灌区（图1），海拔1081 m，为典型的干旱半干旱区，属温带大陆性气候。常年干旱少雨，年均降雨量仅189.9 mm。年日照时数3044.1 h，日照百分率在50%以上。年内的平均温度为9.2 ℃。年平均无霜期为178 d。当地种植的农作物以水稻、小麦和玉米为主，且耕作层的土壤主要为壤土和沙壤土两个类型。试验区的地下水埋藏深度1.5 m 以上，在进行农业灌溉或降雨后，地下水深度会上升。实验材料为当地玉米作物，播种前对农地进行施肥处理，玉米以行距0.6 m、株距0.4 m的距离种植，灌溉方式为畦灌。

图1 研究区域与核心观测设备Fig.1 The location of the in-situ research and the core observation equipment

依托宁夏大学在该灌区建设的长期农田生态系统观测站及试验场开展工作。核心试验场中心设有涡度相关观测塔一座，塔高10 m，安装美国Campbell 公司CPEC310 涡度观测设备及其他气象水文观测设备（图1），开展全天候观测。观测站核心仪器包括测定CO2和水汽通量的CO2/H2O 红外气体分析仪，测定风向、超声虚温、水平和垂直风速脉动的三维超声风速仪。辅助观测系统包括雨量桶、四分量净辐射仪、空气温湿度传感器、风速风向仪，分别用来同步观测降雨量、辐射数据（Rn）、光合有效辐射（PAR）、空气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）、饱和水汽压差（VPD）以及风速、风向等气象数据。本研究在通量塔的1 m、2 m、4 m、7 m、10 m 处分别放置抽气管，用于采集大气水汽。在农田0～100 cm的土壤层放置土壤水分、温度、电导率三参数传感器（TEROS12，Meter）观测的土壤含水量（SWC）。

1.2 样本数据采集与测定

以研究区通量塔为圆心，半径为800 m 的圆形区域。并以半径每隔100 m，方向每隔22.5°划分区位，以方便更精准的进行采样（图2a）。实验取样对象有三类：土壤水、玉米植株水及大气水。取样周期为玉米的各个生育期内采集一次，根据采集当天的风向和通量贡献度，在划分好的区域等距离选择五个取样点，灌水后进行加测；最后将采集的样本经过真空抽提后，进行氢氧稳定同位素分析。三类样本具体采样方式如下（图2b～图2e）：

图2 通量源区采样点分布及样本采集方法Fig.2 Distribution of sampling points in the flux source area and sample collection methods

（1）土壤水样本采集，用土钻钻取100 cm深，将0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm 各个土壤层的土样分别装入做好标记的样品瓶，用封口膜密封后放入冷藏箱保存。再通过室内全自动真空冷凝抽提系统（LI-2000，LICA，China）抽提出液态水。

（2）玉米植株水样本采集，在所采土样的附近选取一株玉米，取下根和茎分别装入做好标记的样品瓶，现场用封口膜密封后放入冷藏箱保存。回室内后使用全自动真空冷凝抽提系统（LI-2000，LICA，China）抽提出液态水。

（3）大气水样本取样，采用便携式多通道大气水汽冷阱（AWVCT04，LICA，China）仪器与通量塔不同高度（1 m、2 m、4 m、7 m、10 m）的抽气管对接，收集＞2 mL 的凝结水后，用封口膜密封放入冷藏箱保存。大气水样本的采集时间与土壤水、植物水保持同步。

（4）氢氧同位素测定，以上土壤、玉米植株以及大气水样，使用液态水同位素分析仪GLA431-TLWIA（912-0050）进行氢氧稳定同位素测定。该设备δ18O 和δ2H 的测定精度达到了0.02‰和0.15‰。测试以VSMOW 为标准样，并依据是否发生醇类污染对结果数据进行校正。

（5）农田生态系统的降雨量、ET、VPD、PAR、Ta、SWC 等数据由通量站相应传感器观测，并使用数据采集器记录。

（6）通过无人机搭载MicaSense多光谱传感器，获取遥感影像并计算灌区农田的归一化植被指数（NDVI）。每5 d采集一次，覆盖作物整个生育期。

1.3 研究方法

1.3.1 基于氢氧稳定同位素法的蒸散分离 根据同位素质量守恒原理，实际蒸散发的同位素质量等于玉米蒸腾同位素质量与土壤蒸发同位素质量之和。因此，本文采用同位素二源混合模型对玉米农田实际蒸散发进行分割［14］。具体方程如下：

式中：δT、δE 和δET 分别为玉米作物蒸腾、土壤蒸发和农田实际蒸散发的液态水同位素组成，本文特指氢氧稳定同位素的δ18O。通过三种液态水的稳定同位素值来计算玉米作物蒸腾，农田土壤蒸发在实际蒸散量中的各自占比，从而实现蒸散分离。

1.3.2 总初级生产力的估算方法 总初级生产力

GPP，定义为单位空间和时间内生态系统整体光合对碳的固定［15］。最常用的GPP 估算模型是光能利用率模型（Light Use Efficiency，LUE）模型，定义如下：

式中：εmax为最大光能利用率（g C·MJ-1），本文取值1.87；APAR 为吸收性光合有效辐射［16］；f（Tamin）和f（VPD）分别表示最低气温和蒸气压差下的订正因子，表示该模型还受到气温和蒸气压差的影响。

f（Tamin）和f（VPD）分别表示为：

式中：TMIN为全天最低气温（℃）；TMINmin为植被光合利用率为0 时的最低温度（℃），取值为-8 ℃［17］；TMINmax为植被光合利用率达到最大时的最低温度（℃），参照MOD17 产品算法取值为12.02 ℃；VPD 为日平均饱和水汽压差（Pa）；VPDLUEmax为植被光合利用率达到最大值时的日平均饱和水汽压差（Pa），取值为4.3×103Pa；VPDLUE=0为植被光合利用率为0时的日平均饱和水汽压差（Pa），依据MOD17 产品算法取值6.5×102Pa。选用MOD17产品所使用的LUE模型算法，并结合实测数据对气温、蒸气压差进行订正，公式（2）和公式（3）中具体参数取值全部根据MOD17产品算法说明中查阅得到［17］。

公式（2）中的APAR定义为：

式中：APAR为吸收性光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）；PAR 为光合有效辐射（μmol·m-2·s-1）；FPAR 为光合有效辐射吸收系数。

光合有效辐射吸收比率通过NDVI计算。先通过多光谱遥感影像计算灌区农田的NDVI，在此基础上计算SR，最后再运用非线性半理论半经验模型反演农田FPAR 值。其中，NDVI 和SR 的最大值和最小值可通过累积频率95%和5%计算得到。FPARmax=0.95，FPARmin=0.001［18］。计算公式如下：

式中：NIR为近红外波段反射率；R为红光波段反射率；FPARSR为比值植被指数SR 计算得到的FPAR；FPARNDVI为归一化植被指数NDVI 计算得到的FPAR；α为经验系数，本文取0.5。

1.3.3 三种水分利用效率的计算方法

（1）群体水平水分利用效率（WUET）

植被通过气孔调节作用将植被光合固碳的过程与蒸腾耗水相互耦合，而土壤蒸发则是一个独立的过程，不参与农田生态系统的碳水耦合过程，因此，植物水利用效率WUET，定义为GPP 与T 的比值［19］。表示为：

式中：GPP单位为g C·m-2·d-1；T单位为mm·d-1。

（2）生态系统水平水分利用效率（WUEET）

WUEET指生态系统每消耗单位质量的水所固定的碳量，是表征陆地生态系统碳水耦合关系的关键指标，定义为总初级生产力与蒸散发的比值［20］，ET单位为mm·d-1。

（3）固有水分利用效率（IWUEVPD）

VPD 通过控制植被叶片气孔导度从而影响农田生态系统的碳水耦合过程，影响GPP和ET之间的关系。Beer 等［7］学者2009 年提出了生态系统固有水分利用效率IWUEVPD，定义为GPP 和VPD 的乘积与ET的比值，VPD的单位为hPa。

1.3.4 数据分析方法 利用线性回归法分析VPD、PAR、CO2浓度和气温的变化趋势，结合降雨和灌溉分析不同深度的土壤湿度以及农田生态系统生长季实际蒸散发变化特征；利用同位素质量守恒二源混合模型分割实际蒸散发得到蒸腾T 和蒸发E，分析各蒸发组分在生育期内的变化特征，计算三种水分利用效率并分析各自变化特征，然后采用Pearson相关分析水分利用效率与气温、VPD、PAR、CO2浓度和土壤含水量的相关性。介于不同环境因素对生态系统水分利用效率的影响不同［21］，本文运用Sobol’法进一步分析各环境因子对水分利用效率影响的敏感性。

2 结果与分析

2.1 农田生态系统环境因子变化特征

研究区玉米农田生态系统139～259 d（按日序数计）日平均饱和水汽压差、光合有效辐射、CO2浓度和气温整体均呈下降趋势（图3）。其中，饱和水汽压差的峰值出现在162 d附近，达到29.75 hPa，生育期内的下降速率约-0.078 hPa·d-1。

图3 农田生态系统环境因子变化特征Fig.3 Characteristics of changes in environmental factors in farmland ecosystems

光合有效辐射在生育期内呈下降趋势，速率约为-0.114 mol·m-2·d-1。光合有效辐射的变化存在形似“穹盖”形的阈值，波动主要在穹盖之下发生。CO2浓度在190 d 之前的绝大部分时间内波动范围小，在410～440ppm，190 d 之后在390～480ppm。气温的最高值出现在第170 d附近，达到31.8 ℃，生育期内下降速率-0.076 ℃·d-1。

图4显示了研究区域玉米农田生态系统的灌水时间、降雨量和不同深度的土壤含水量变化。降雨主要发生在抽穗期至灌浆期（175～240 d），其中第199 d（抽穗期）附近的降雨量较大。从总体来看，土壤含水量受到了降雨的影响，特别是0～20 cm、20～40 cm土壤层含水量随着降雨过程发生了较大的变化（0.221～0.409 m3·m-3），主要原因是0～40 cm 土壤层含水量对降雨入渗较为敏感，而更深土壤层含水量（40～100 cm）则对降雨的响应较小。

图4 农田生态系统生长季降雨量与不同深度土壤含水量的变化Fig.4 Variation of rainfall and SWC at different depths during the growing season of farmland ecosystems

试验区地处引黄灌区，玉米农田在第179 d 和215 d进行了灌溉，所观测到的土壤含水量在该阶段均出现上升趋势。其中，0～20 cm、20～40 cm深度土壤含水量的上升明显，随土壤深度的增加这种上升幅度在减少。灌溉后40～60 cm、60～80 cm以及80～100 cm深度的土壤含水量之间的差异减小，但这三层明显高于浅层（0～40 cm）土壤含水量。同时也可观察到，每次灌溉后的一段时间0～20 cm 土层的含水量大于20～40 cm，随着下渗、土壤蒸发以及作物消耗的综合作用，0～20 cm 土层的含水量开始低于20～40 cm。

在生长季的出苗期至拔节期（139～170 d，第一次灌水之前）0～20 cm 与20～40 cm 深度土壤含水量最低，约0.21 m3·m-3。此时期40～60 cm深度的土壤含水量（0.35 m3·m-3）明显高于60～80 cm深度的土壤含水量（0.27 m3·m-3）。成熟期后段（240～259 d），40～60 cm土层深度的土壤含水量略高于60～80 cm。

2.2 玉米农田生态系统生育期实际蒸散发变化特征

通过通量站观测得到的玉米农田生态系统生长季日蒸散发可知（图5），生育期内的蒸散发呈“单驼峰型”变化。在出苗期至抽穗中后期（139～180 d）为上升段，增速在0.08 mm·d-1，181～211 d 为高峰段，平均日蒸散发为4.20 mm·d-1；抽穗后期至成熟后期（212～259 d）蒸散发为下降段，速率为-0.07 mm·d-1。试验区地处干旱半干地区，降水少，生育期内降雨量只有124.1 mm，最大日降水为30 mm·d-1。降雨量与蒸散发呈此消彼长的态势，降水仅使当日蒸发量减少，次日无降雨后蒸发量快速反弹。

图5 农田生态系统生长季玉米实际蒸散发变化特征Fig.5 Changes in actual evapotranspiration of maize farmland ecosystems during the growing season

2.3 氢氧稳定同位素法分离的蒸散发组分及变化特征

将通量站观测的蒸散发采用氢氧稳定同位素法（δ18O）分割得到玉米农作物蒸腾T 和土壤蒸发E（图6）。蒸腾与实际总蒸散发的变化趋势相一致，均呈现先上升后下降的单驼峰形。蒸腾曲线则绝大部分时期都在土壤蒸发上方，由此看出，在农田生态系统作物蒸腾是蒸散发的主体，作物耗用的水分远多于土壤蒸发。只有在出苗期的前段农田有较大部分的裸露土壤时期，以及作物成熟末期，土壤蒸发大于微弱的作物蒸腾。

图6 基于δ18O同位素守恒分离的玉米农田生态系统蒸散发变化特征Fig.6 Variation characteristics of maize evapotranspiration based on conservation separation of δ18O isotopes

土壤蒸发在总蒸散的构成变化呈现了多峰谷变化。在蒸散发总体上升的情况下，出苗期土壤蒸发占据高值，大于作物蒸腾，随着拔节期作物冠层逐步发育，土壤蒸发从高值下降，并在气温抬升的作用下开始转为上升趋势，在178 d 附近达到第一次峰值2 mm·d-1。而后随着作物冠层郁闭，作物进入孕穗、开花期，叶片蒸腾逐步加强，土壤蒸发再次下降。在199 d 左右玉米进入灌浆期，此时作物主要以籽粒发育为主，生殖生长最旺盛，而植物的营养生长几乎停止，作物蒸腾势弱，土壤蒸发再次上升，并在223 d左右达到第二个峰值2 mm·d-1。8月11 日（223 d）后时节已经入秋（8 月7 日立秋），随着气温的下降土壤蒸发再次逐步走低。从240 d后的成熟期，蒸散发总量在下降，由于玉米叶片已经老化垂落，蒸腾急剧下降，土壤蒸发大于作物蒸腾。

2.4 农田生态系统生长季内水分利用效率变化特征

三种水分利用效率在生长季内的变化特征不同（图7）。玉米苗期（139～150 d）植株矮小，生长缓慢，叶面积小，蒸腾作用小，耗水量少，WUET、WUEET和IWUEVPD均处在低位。进入拔节孕穗期，茎叶生长旺盛，大量干物质开始积累，叶片蒸腾作用增强，三个水分利用效率都呈上升趋势。进入抽雄期后，玉米茎叶生长逐渐停止，株高不再增加，转为开花、授粉和结实灌浆。此期间玉米代谢过程旺盛，WUET、WUEET和IWUEVPD都保持在高水平，在199 d左右达到峰值，分别为5.90 kg C·m-3·H2O，5.02 kg C·m-3·H2O，32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。

图7 农田生态系统不同定义的水分利用效率变化特征Fig.7 Characteristics of water use efficiency changes in different definitions of maize farmland ecosystems

在灌浆后期至成熟前期（205～239 d），玉米干物质累积放缓，作物蒸腾趋弱，入秋气温走低，土壤蒸发同时下降，作物的三种水分利用效率均呈减小趋势。在成熟后期（240～259 d），水分利用效率WUEET和IWUEVPD继续保持下降，但WUET出现增加趋势，主要原因是干物质量基本不变但作物蒸腾显著减少。

2.5 水分利用效率与环境因子的关系

水分利用效率与环境因素密不可分，从函数响应关系、相关性以及敏感性三个方面分析本研究区不同水分利用效率与气温、饱和水汽压差、二氧化碳浓度、有效光合辐射以及土壤含水量等环境因子之间的关系（图8）。

图8 玉米农田生态系统不同定义水分利用效率对环境因子的响应特征Fig.8 Response of water use efficiency to environmental factors in maize farmland ecosystems

WUET、WUEET、IWUEVPD与空气温度呈线性响应，并随气温升高而减小。WUET和IWUEVPD随气温下降的速率要略快于WUEET。WUET、WUEET、IWUEVPD与饱和水汽压差呈e的负次幂函数响应，水汽亏缺程度的增强会抑制水分利用效率的提高。三者与CO2浓度呈线性递减关系，适宜的CO2浓度可促进光合作用进行干物质积累，过高的浓度则会抑制这一过程，WUE也会降低。三种水分利用效率与光合有效辐射呈线性响应，并随辐射增强而减小。土壤含水量与三种WUE 都是线性响应，WUE 随土壤含水量增加而提升。

从相关性角度来看（图9），WUET、WUEET和IWUEVPD与土壤含水量呈显著正相关，相关系数分别达到0.36*、0.58*和0.5*。气温与WUET、WUEET呈显著负相关（-0.39*、-0.35*），与IWUEVPD也呈负相关，系数为-0.13，但没有达到统计显著性。显然WUET、WUEET与温度关系更密切。饱和水汽压差与三者均呈显著负相关，系数分别为-0.63*、-0.65*和-0.19*。三种水分利用效率与CO2浓度相关性并不显著，从系数来看二者为负相关（系数分别为-0.08、-0.07、-0.25）。光合有效辐射与三者均呈现显著线性负相关，其中WUET、WUEET相关系数达到了-0.57*、-0.63*。

图9 不同水分利用效率与环境因素的Pearson’s相关分析Fig.9 Pearson’s correlation analysis of water use efficiency and environmental factors

图10 显示了环境因子与三种水分利用效率的Sobol’一阶敏感性指数（S）和总阶敏感性指数（ST）。当只考虑单因素的贡献率，WUET敏感性最大的因素是土壤含水量，其后依次是饱和水汽压差、光合有效辐射、空气温度、二氧化碳浓度。WUEET敏感性最大的因素是土壤含水量，其次是空气温度、光合有效辐射、饱和水汽压差、CO2浓度。IWUEVPD敏感性最大的因素是土壤含水量，而后是饱和水汽压差、空气温度、光合有效辐射、CO2浓度。当考虑全局因素耦合效应时，WUET敏感性最大的因素是土壤含水量和饱和水汽压差，对气温、CO2浓度和光合有效辐射不敏感。WUEET和IWUEVPD最敏感的因素是土壤含水量，其他因素均不敏感。综合来看，土壤含水量是各个水分利用效率敏感性最高的因素，其次是饱和水汽压差，而气温、CO2浓度和光合有效辐射为最不敏感因素。

图10 不同水分利用效率与环境因子的敏感性分析Fig.10 Sensitivity analysis of water use efficiency to environmental factors

3 讨论

3.1 农田生态系统水分利用效率变化特征

水分利用效率是研究农田生态系统碳水耦合的重要因素。本文三种不同定义下的农田生态系统水分利用效率变化范围和趋势不同，水分利用效率WUEET变化范围为0.21～5.02 kg C·m-3·H2O，植物水分利用效率WUET变化范围为0.42～5.90 kg C·m-3·H2O，固有水分利用效率IWUEVPD变化范围为4.21～32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。年平均水分利用效率WUEET（1.11 kg C·m-3·H2O）小于年平均植物水分利用效率WUET（1.77 kg C·m-3·H2O），而年平均水分利用效率WUEET和WUET均远小于年平均固有水分利用效率IWUEVPD（15.82 kg C·hPa·m-3·H2O）。

水分利用效率WUEET低于WUET，这是因为植物水分利用效率WUET认为土壤蒸发是一个独立的过程，不参与生态系统的碳水循环，使得计算出的植物水分利用效率偏大。在考虑外界环境因素影响下，Beer等［7］研究发现VPD影响GPP和ET之间的线性关系，VPD 对叶片气孔导度作用，通过影响叶片的光合速率继而作用于生态系统碳水耦合过程，使得计算出的水分利用效率WUEET要远小于固有水分利用效率IWUEVPD。

此外，玉米在出苗期，叶片蒸腾的速率逐渐走高，且快于光合作用的上升速度，因此，植物水分利用效率WUET呈下降趋势，并处于较低水平，从1.12 kg C·m-3·H2O下降至0.42 kg C·m-3·H2O。而此期间由于灌区无雨也无灌溉，土壤含水量较低，故土壤蒸发速率减小，导致实际蒸散发的速率要低于蒸腾速率，且低于光合作用的上升速度，因此，水分利用效率WUEET呈增加趋势。饱和水汽压差在整个生长季呈不断下降的趋势，但在出苗期却呈增加趋势，因此，固有水分利用效率IWUEVPD在出苗期呈增加趋势。

随着玉米不断生长，光合作用的增加速率逐渐高于蒸腾速率，故在拔节期至抽穗后期，三种WUE均呈不断增加的趋势。在抽穗后期至成熟中期，玉米叶片老化导致光合作用速率降低，三者均呈不断减小趋势。水分利用效率WUEET和固有水分利用效率IWUEVPD在成熟后期继续呈下降趋势，这与阚飞等［22］的研究结果相符，植物水分利用效率WUET与之相反。这是由于随着玉米成熟，叶片凋落，导致蒸腾的降低速率远低于光合作用的降低速率，使得植物水分利用效率WUET呈增加趋势。战领等［23］认为水分利用效率在生长季内不同生育期的变化趋势不同，在玉米苗期较低，随着玉米的生长不断升高，到了生长旺盛季达到最大，之后随玉米的成熟而下降。总体而言，宁夏引黄灌区玉米农田生态系统水分利用效率研究结果与前人结论相似，但明显具有本地区的特点。

3.2 水分利用效率与环境因子关系

外界的生态环境因素、植被种类、植被自身机理等都是影响生态系统水分利用效率的主要因素，且不同的环境因素对植被水分利用效率的影响不同。张桂玲等［21］研究发现，气温、空气相对湿度、土壤含水量与水分利用效率的相关性不同；黄健强等［24］认为气温、PAR、VPD 对水分利用效率影响比较显著。

气孔作为植被与外界物质交换的通道，是调节植物蒸腾和光合作用的关键。植被通过调节气孔、控制CO2吸收和水蒸腾作用来适应气温，从而影响植被水分利用效率［25］。本研究区空气温度与WUET、WUEET均呈显著线性负相关关系，这与Yu等［26］的研究结果一致。因为本研究区温度升高，叶片气孔增大，在一定范围内使得气孔导度增大，导致玉米农作物蒸腾速率高于GPP的增加速率，进而导致水分利用效率降低。本研究中气温与IWUEVPD无显著相关性，但Niu等［19］的研究结果表明WUE与气温呈现正相关关系，可能因为本研究区位于干旱区，VPD较高，与温度对叶片气孔导度带来的作用相互抵消，从而导致IWUEVPD与温度无显著相关性。此外，由敏感性分析得出，温度与三种水分利用效率的敏感性均较低。

本研究区光合有效辐射与三种水分利用效率均呈显著线性负相关关系，潜在的原因有两方面：一是这一现象与光合有效辐射过强时，作物为避免失水过多和灼伤，气孔导度降低，光合碳同化速率下降的机理一致。二是随着玉米农作物生长，冠层郁闭使得叶片相互遮挡，冠层顶部叶片的光合作用较强，而冠表下部的叶片光合作用较弱。敏感性分析的结果则表明三种水分利用效率对光合有效辐射敏感性较弱，归因于已有大量研究表明高等植物有着丰富的光保护机制，对抗了可能发生的持续性破坏［27-28］。

CO2浓度的高低对玉米叶片气孔闭合具有关联性，通过调控玉米蒸腾与光合的生理过程，从而影响玉米的水分利用效率。由于本研究区的CO2浓度常年处于正常水平，水分利用效率与CO2浓度无显著相关性，且通过敏感性分析看出，CO2浓度与水分利用效率的敏感性较低。说明CO2浓度对灌区玉米农田生态系统水分利用效率的影响较弱。

VPD 是影响玉米蒸腾的主要因素。VPD 与三种水分利用效率均呈指数负相关，这与前人研究结果相一致［26］。本研究区域年降水不足200 mm，VPD进一步增大时，土壤蒸发过程受到促进，但作物会降低气孔开度，抑制光合同化，由此使得水分利用效率减小。本文VPD是三种WUE的第二高敏感环境因子，结合二者的函数响应关系，说明上升的VPD 对作物具有重要负面影响。在作物生理学的角度，VPD 升高会造成作物减产。叶片气孔在高VPD下会减小开度甚至关闭，以减少蒸腾失水。但同时也不可避免地降低了光合作用，减少了碳同化，最终导致植株生长减缓。

土壤含水量是影响生态系统蒸散发的直接因素，进而影响着植被水分利用效率。郭京衡等［29］研究表明土壤含水量还可通过影响植物生理特性进而调控植物的光合作用，从而对水分利用效率产生影响。本文土壤含水量与三种水分利用效率均呈显著线性正相关关系，与张传伟等［30］的研究结论一致。且在本文中土壤水分是诸多环境因子中与WUE 相关性最高的。也印证了本文研究区域属于干旱半干旱地区的灌区，无灌溉就无农业，充足的土壤水分是作物生产力的关键。在本文中土壤含水量是WUE 最敏感的环境因子。作物根系从土壤中进行充足的水分供给，是作物高效开展光合作用和干物质累积的必要条件。土壤含水量显著影响水分利用效率，在适当增加土壤水分，对提高水分利用效率有较高贡献。同时，也有研究表明土壤水分充足条件下，水分利用效率随着土壤含水量的变化不再明显。且导致土壤水分的无效蒸发增加，使得WUEET和IWUEVPD减小［25］。在本文中也可以看到WUEET和IWUEVPD与土壤含水量敏感性最高，WUET与土壤含水量敏感性次之。

研究农田生态系统尺度上水分利用效率的影响因素，环境因素是必不可少。本文从函数响应关系、相关性以及敏感性三个方面，研究了不同水分利用效率与五种环境因子之间的关系，如气温、VPD、CO2浓度、PAR 以及土壤含水量等，更多潜在因素还有待于在未来长期数据上的观测进行深入研究。

3.3 T∶ET与水分利用效率的响应关系

蒸腾与蒸散比（T∶ET）是植被蒸腾量与生态系统蒸散量（ET）的贡献比，是表征生态系统水分利用效率变化的重要参数，有助于理解植被水分运动机制和生态系统碳水化合物循环过程［31］。本研究区域的平均T∶ET 为0.61±0.01，与前人研究结果相接近［32］，T∶ET 与WUEET、IWUEVPD有显著的正相关关系，与WUET有显著的负相关关系（图9），均通过显著性检验。

由图11 可以看出，当T∶ET 增加，WUET呈下降趋势，WUEET、IWUEVPD呈上升趋势。可能因为蒸腾增速高于光合碳同化率的增速，导致WUET减小；而总蒸散发的增速低于光合碳同化速率的增加，导致WUEET、IWUEVPD不断增大。整体来看，当T∶ET位于0.4～1之间，WUET保持相对稳定，T∶ET明显的增加，导致生态系统WUEET和IWUEVPD增加（图11），这表明当蒸腾占比在0.4～1 之间时，T∶ET 是生态系统水分利用效率的驱动因素［33］。由此，农田尺度水分利用效率的变化趋势又可通过作物蒸腾占比来反应。于文颖等［34］研究表明不同类型生态系统T∶ET变化的内在机制不明晰，且驱动机制不清，植被、气候、土壤均影响着生态系统T∶ET，不同类型生态系统T∶ET 的驱动因子不同，地理位置的差异也可能引起结果的不一致。因而，农田生态系统的T∶ET与WUE之间的关系也有待于进一步研究。

图11 T∶ET与水分利用效率的响应特征Fig.11 Response characteristics of T∶ET and water use efficiency

4 结论

在涡度通量观测农田生态系统实际蒸散发的基础上、利用氢氧稳定同位素法对蒸散发进行分割，并使用光能利用模型估算了宁夏引黄灌区典型玉米农田生态系统的GPP,进而研究了三种水分利用效率的变化，影响因素及其敏感性。得出如下结论：

（1）宁夏引黄灌区玉米农田生态系统的作物蒸腾是灌区蒸散发的主要部分，其他与实际蒸散发的变化趋势一致，但在作物出苗和成熟的晚期，土壤蒸发强于作物蒸腾。

（2）玉米苗期WUET、WUEET和IWUEVPD不高，在拔节孕穗期作物生长旺盛，各水分利用效率都快速上升，并在之后抽雄期达到峰值，分别为5.90 kg C·m-3·H2O、5.02 kg C·m-3·H2O 和32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。在玉米灌浆后期至成熟前期，各水分利用效率开始走低。到玉米成熟晚期，三种水分利用效率变化趋于不同，其中WUEET和IWUEVPD继续下降，但WUET呈增加趋势。

（3）气温、VPD、光合有效辐射、CO2浓度与各水分利用效率为负响应，土壤含水量则与各水分利用效率为正响应。在五个环境因子中，WUET、WUEET和IWUEVPD对土壤含水量的相关度和敏感性最强，VPD次之，凸显了在干旱半干旱地区的宁夏引黄灌区，土壤水分和适宜的VPD是影响玉米农田生态系统WUE 的最主要因子。气温和光合有效辐射与WUE存在负相关，但不是敏感因素，CO2浓度与三种WUE的相关性和敏感性都低。

综上，宁夏引黄灌区农田生态系统作物耗水（蒸腾）旺盛，由于灌区地处我国干旱半干旱气候带，农业生产中适宜的生态环境VPD和土壤含水量成为提升作物水分利用效率的关键。在农业用水量不断减少的背景下，利用作物不同生育期水分利用能效特点进行合理灌溉，进而提高水分利用效率是保障农业用水安全及粮食安全的根本途径，对未来研究该区域的农业生态系统碳水循环过程、水资源合理配置有参考意义。