我国小麦育种主要进展与展望

2023-08-10李胜男宋梦秋薛文侠何水华李洪彬胡兴明

大麦与谷类科学 2023年2期

刘伟，李胜男，阮双，宋梦秋，薛文侠，何水华，李洪彬，杨勇，胡兴明*

（1.安徽农业大学农学院，安徽合肥 230036；2.中垦种业股份有限公司，上海 200086）

小麦是世界三大粮食作物之一，是全世界40%人口的主粮，因此加快培育小麦新品种，对于保障全球粮食安全具有重要意义。近年来，小麦单产到达了一个瓶颈期，通过常规育种难以大幅提升单产水平。此外，伴随全球气候变化下的现代生产需要品质稳定性好、多抗、耐逆的优质绿色小麦品种，但传统育种技术及单一的分子育种已难以支持小麦育种取得重大新突破。因此，本文对我国小麦育种的现状以及不足之处进行分析总结，并在此基础上提出了相应的建议及未来展望。

1 我国小麦育种进程

作物育种技术的发展大致可分为4 个阶段：驯化选择1.0 时代、常规育种2.0 时代、分子标记辅助选择育种3.0 时代和智能化育种4.0 时代。全球农业第一次绿色革命就是以矮秆抗病型改良为目标的杂交育种技术以及导致产量突破的杂种优势利用技术引发的，对农业发展和保障粮食安全起到了巨大的推动作用[1]。但常规育种技术周期较长、育种效率偏低的状况一直未有显著改变。20 世纪60 年代以后，随着科学技术的高速发展，低效耗时的传统育种技术逐渐被高效精准的分子育种技术所替代，世界农业育种正在逐步迭代升级到分子生物育种。以分子标记辅助育种和转基因育种为代表的育种技术虽是生物育种的初级阶段，但育种的目标性大大增加，周期明显缩短，育种效率大幅度提升[2]。近年来，作物育种的基础学科飞速发展，并与信息科学等学科交叉融合，催生了表型组学、生物信息学等前沿科学；转基因技术和基因编辑技术的发展，催生了高度交叉、深度融合的全基因组选择和合成生物等现代生物育种技术[3]，技术密集型成为智能化育种4.0 时代的重要技术特征。

近年来，高效精准的小麦育种新技术研发不断取得新进展：高效的基于玉米花粉诱导的双单倍体技术可以快速固定优异变异[4]；小麦与野生近缘物种的远缘杂交育种技术已经得到广泛利用，大大拓展了小麦的遗传基础；基于化学诱变、辐射诱变和航天搭载的组合诱变技术，大大提高了变异诱导的效率，丰富了变异类型；光温协调的植物生长室快速育种技术，实现1 年6 代，大大加速了育种进程；小麦以及近缘物种基因组相继发布，大大推动了小麦重要性状基因发掘和调控网络研究；研发的小麦55K 等系列商业化育种芯片等高通量分子标记技术，大大推进了小麦分子标记辅助育种应用[5]；基于基因枪、农杆菌的高效遗传转化技术已经在小麦功能基因组研究和分子育种中广泛利用，小麦耐旱等转基因品种在澳大利亚等国家已经获批释放；建立了成熟的小麦基因编辑技术，并已经成功用于抗病、产量、品质、抗逆等性状的快速精准改良。此外，近年来，新一代杂种优势利用技术、无融合生殖技术、新型基因组编辑技术、高精度的全基因组选择技术、基于表型快速获取和鉴定的智慧育种技术等关键核心技术的研发和应用，将推动小麦育种的新变革。

2 我国小麦种质创新和骨干亲本创制

我国在利用远缘杂交创制小麦种质资源方面取得了显著的成绩。20 世纪50 年代，中国农业科学院鲍文奎院士开始8 倍体小黑麦育种研究工作，创制了4 700 多个小黑麦原始品系，其中“小黑麦2号”和“小黑麦3 号”在贵州等地广泛推广种植[6]。李振声院士团队培育出我国第一个远缘杂交小麦新品种“小偃6 号”，2006 年获国家最高科学技术奖[7]；到80 年代末累计推广面积约400 万hm2，使我国小麦杂交育种技术走在了世界领先行列，极大地推动了我国小麦产业的发展，对于保障我国粮食安全具有里程碑式的意义。除此之外，南京农业大学刘大钧院士等开展簇毛麦与小麦远缘杂交研究，创制了兼抗条锈病和白粉病的小麦-簇毛麦6VS·6AL 易位系[8]，被我国育种家广泛利用，培育了40 多个小麦新品种。中国农业科学院李立会研究员团队从小麦-冰草6P（6D）代换系后代鉴定出增加粒质量的T6DS.6PL 和T6PS.6DL 易位系，培育出普冰系列新品种[9]。山东农业大学孔令让团队利用远缘杂交，将长穗偃麦草抗赤霉病基因Fhb7转育到小麦中，培育出“山农48”等小麦新品种，为攻克小麦赤霉病难题打下了基础[10]。南京农业大学王秀娥团队利用远缘杂交和染色体工程技术，创制出小麦-簇毛麦抗黄花叶病易位系和抗赤霉病小麦-纤毛鹅观草易位系，命名了抗赤霉病新基因FhbRc1。因此，在关乎我国种源安全的未来，远缘杂交仍将是小麦育种技术攻关的重点[11]。

关键种质与骨干亲本是推动小麦育种技术进步的核心要素。济麦22 是由鲁麦14 衍生而来，而鲁麦14 和烟农19 是由烟农74（11）选育出来的[12]。全国性骨干亲本矮孟牛与周8425B 一起衍生了周麦16、周麦18 等，用其作为亲本育成的品种百余个，累计推广面积超过0.2 亿hm2[13-14]。以优质强筋小麦济南17 为亲本，育成了后来大面积应用的超强筋小麦济麦44。通过对国内外优异小麦品种的改造，创制中间材料，再通过阶梯杂交获得目标性状的优异新品种，是优异种质创新和骨干亲本创制的重要手段之一。

早在20 世纪80 年代，北京农业科学院胡道芬研究员团队开展建立小麦花药培养的花培育种技术，相继育成花培系列品种，大大推进了育种进程[15]。近年来又建立了成熟的利用小孢子培养和小麦×玉米远缘杂交诱导的小麦双单倍体技术。上海市农业科学院黄剑华团队长期从事麦类作物小孢子的培养，克服了小孢子技术应用于麦类作物育种的主要障碍，成功育成了“花30”等大麦品种[16]。云南省农业科学院杨木军研究员充分利用昆明夏播及元谋等地的夏、秋、冬播自然条件下麦类与玉米可同季大量种植的独特自然优势，通过十多年的研究，以简化操作规程、提高效率为重点，基本建立了一套简易高效的小麦双单倍体育种技术，将单倍体胚诱导率提高到15%～70%；大多数小麦基因型的单倍体胚诱导率可稳定达35%～40%；单倍体胚成苗率达到65%、染色体加倍率达85%～90%，育成了“云麦114”优质弱筋小麦新品系[17-19]。

3 我国小麦育种成就

我国小麦育种起步较晚，但是发展很快。产量水平从建国初期全国平均产量不足50 kg/667 m2，到2022 年的全国平均产量超过400 kg/667 m2，单位面积产量翻了近8 倍。小偃6 号、扬麦158、扬麦20、宁麦9 号、宁麦13、淮麦20、淮麦33、西农979、郑麦9023、济麦22 等诸多当家品种先后为我国小麦生产作出卓越贡献。据报道，2022 年小麦丰产方多地出现破纪录超高产，丰德存麦20 号在安徽现场测产验收产量999.6 kg/667 m2，在河南实打验收产量907.12 kg/667 m2；郑麦136 现场实打实收，最高产量950.1 kg/667 m2；还有百农307、烟农1212等产量均超过900 kg/667 m2，达到历史最好水平。育种技术的进步有力地保障了我国的粮食安全。

在小麦抗赤霉病种质的发掘、筛选、鉴定和育种应用方面也取得了较大进展，除了早期的地方品种和改良品种苏麦3 号、望水白等，还有从小麦近缘种属中发掘的鹅观草属、偃麦草属等。育种家们已经通过多种技术手段，结合分子标记辅助选择，创制出一系列综合性状突出且携带Fhb抗病基因的育种材料。

我国早期的小麦育种主要依靠品种改良，从评选地方品种起步。20 世纪50 年代后期，陆续引进300 余份国外品种，包括意大利的阿夫、阿勃等品种，智利的欧柔以及罗马尼亚的洛夫林10 号等品种，择优与当地品种杂交配组，育成了泰山1 号、内乡5 号等大面积推广品种，极大地推动了我国小麦育种技术的发展[20]。80 年代以后，我国小麦育种技术进入快速发展期，国内种质资源的收集、交换、引进、利用越发活跃，全国协作网络初步形成，并与国外同行广泛开展学术交流与合作。我国研发的小麦SNP 育种芯片、基因特异性标记的KASP 高通量检测以及分子模块育种技术，随着小麦基因组信息的发布，已在常规育种中得到广泛应用，分子育种技术逐渐成为培育重大品种的常规手段[21]。

4 我国小麦生物育种

在转基因技术方面，我国较早开展了小麦转基因研究。中国农业科学院徐惠君研究员和叶兴国研究员带领团队，建立了基于基因枪的小麦转化技术，并开展抗病毒等转基因研究，多个单位合作，获得抗小麦黄花叶病的转基因小麦种质[22]。近年来，中国农业科学院、中国农业大学、中国科学院遗传与发育生物学研究所、山东农业科学院等多家单位引入了日本的PureWheat 系统，推动了小麦功能基因组学的研究，改良了小麦粒质量、光合作用、生长发育、抗病性、抗旱性和品质等相关性状，创制出多个转基因小麦新材料，但目前的商业化应用受限于日本的专利保护，还未能大规模应用到育种实践中[23]。

在基因编辑育种方面，中国科学院遗传与发育生物学研究所高彩霞团队利用基因组编辑技术敲除小麦白粉病的感病基因MLO，获得了广谱高抗白粉病的遗传材料，是基因编辑育种的经典案例[24]。西北农林科技大学王晓杰等利用基因编辑敲除条锈病感病基因TaPsIPK1，创制了广谱抗病材料，开辟了现代生物育种新途径[25]。在新一代基因编辑工具开发和基因编辑技术在生物育种的应用方面，苏州齐禾生科生物科技有限公司已经开始布局。对小麦基因编辑应用领域的研究，我国已经走在世界前沿。一大批抗除草剂、抗白粉病、抗锈病等特殊性能的基因编辑小麦新材料、新品种已经研制成功[26-27]。中国农业大学张永亮研究组与中国科学院遗传与发育生物学研究所王延鹏研究组，合作开发了基于大麦条纹花叶病毒（BSMV）的sgRNA 递送载体系统BSMV-sg，在小麦中成功建立了高效、可遗传、不需要组织培养的基因组编辑递送系统，可应用于小麦大规模和高通量基因组编辑，为小麦功能基因研究和分子设计育种提供重要技术支持[28]。

5 我国小麦智慧育种

在智慧育种技术领域，相比欧美发达国家，我国植物表型研究起步较晚，表型组学设施建设仍处于起步阶段，多限于实验室性质的建设工作，可采集分析的表型信息还比较有限。华中农业大学和华中科技大学合作研制了首个水稻表型平台[29]，可有效提取株高、叶面积等15 个参数[30]。中国科学院遗传与发育生物学研究所建成的包括可见光成像等8个集成单元植物表型组学研究平台（PPAP），可用于小麦等农作物的穗型、穗长、穗粒数等农艺性状分析，并可基于CT 成像技术和光学成像技术的结合，开展小麦等作物在干旱、盐胁迫、高温等胁迫过程中的动态表型分析[31]。中国农业科学院生物技术研究所建设了亚洲第一套全自动高通量3D 成像植物表型分析平台，可用于小麦等重要农艺性状的表型分析，为作物遗传育种、突变株筛选、表型筛选提供重要分析依据[32]。华中农业大学农作物表型中心、南京农业大学植物表型学研究中心、中国科学院植物研究所基于激光雷达技术研究并开发了一套以激光雷达为主，集成了高分辨率工业相机、红外热成像仪、高光谱成像仪等先进传感器的高通量作物表型监测平台-Crop 3D[33]，可以快速并同步地对作物各生育时期进行多数据源表型性状的收集以及同时获取植物株高、叶长、叶宽、叶倾角和叶面积等表型性状，平台优势明显。

6 我国小麦育种制约因素

长期以来，由于育种遗传基础狭窄，品种同质化现象十分严重。同时，传统育种技术与现代生物技术结合不紧密，导致我国小麦育种技术进展缓慢。目前，我国育种领域的主力军仍然是以课题和项目为考核目标的科研院校，目的的不同导致育种研发与市场应用脱节，对基础性、长期性、战略性研究重视程度不够，大量科研成果未能转化落地，基础研究与育种应用各自为战，普遍存在“两张皮”现象，不能自然过渡和衔接。体制机制的弊端逐渐显现，种业科研缺乏顶层设计，从中央到地方的各级科研工作同质化严重，种业产业链各模块之间不衔接。育种过度依赖传统技术，且效率低下，生物育种技术创新不足，突破性关键核心基因匮乏等现象凸显，严重制约着小麦育种技术的进步和发展。急需构建以企业为主体的商业化育种体系，通过顶层设计引导人才、技术、资源等要素进一步向企业流动，以市场需求为导向，以科学技术为支撑，以推广应用为目标，加大科技成果转化力度，推动民族种业做大做强[34]。

7 展望

7.1 提高科研水平，实现智慧育种

运用规模化的精准表型鉴定和预测技术为我国育种服务。高效精准的表型鉴定和预测是优异种质创制和新品种选育的基础。育种是科学与艺术的结合，艺术需要经验的积累。传统育种过程中，中间材料和品种选择依赖于育种家的经验，需要长期的经验积累，预见性低。智慧育种基于表型组学的选择，依赖于基于信息科学的数据分析和育种选择软件，较少受育种者经验限制，预见性强。小麦表型组学研究和应用较早：利用测试冠层光谱反射率可以评估小麦产量[35]；利用红外线热成像和荧光成像技术可以测试评价耐旱性[36-37]；利用高光谱成像技术可以测试小麦氮素利用效率和耐盐性[38-40]；利用计算机断层扫描技术可以分析小麦根系表型[41]。目前已经研发了温室型、田间表型平台高通量表型组学研究设施。澳大利亚利用传送式温室型表型平台研究小麦耐盐性、抗旱性、抗毒性、盐胁迫和根系发育，进行高通量小麦生物量精准建模和预测；德国Jülich 植物表型研究中心对小麦麦穗和穗粒进行三维重建，预测了理论产量和实际产量的相关性等。

7.2 拓宽育种思路，丰富品种类型

由于气候和环境的变化，小麦生产要应对极端气候频发、病虫草害抗逆性增强、种植结构调整、供给侧结构性改革等变量因素。目前，我国小麦种业对粮食增产贡献率已接近50%，但我们的选育水平还不能完全满足市场的定制化需要。绿色生态、高产稳产、抗病优质、抗逆广适、轻简宜机等更多优良性状的有效聚合是需要着重研究的领域。对酿酒和面粉加工企业而言，还需要满足软质、适合制曲等特定性状的要求。需求的个性化对小麦育种技术提出了更高的挑战。“吃得饱”“吃得好”“吃得安全健康”是必然趋势，因此需要在育种技术上实现表型选择与基因型选择的高度衔接。

7.3 加强种质创新，提升育种能力

目前，我国小麦育种技术仍然处于以常规育种为主的阶段，普遍缺乏自主创新。急需从顶层设计开始加大科研的精准投入力度，加大从全球范围搜集、引进、发掘、利用优异种质资源，丰富遗传基础，在关键共性技术创新点上寻求突破，快速提升主粮行业的整体育种能力和前沿科技应用水平。大力开展种质创新，创造关键中间材料，及时抓住骨干亲本，开展品种改良。从应用角度出发，今后的小麦育种应重点围绕抗病抗倒、高产稳产、优质营养、节水抗旱、氮磷高效、替代进口、耐逆耐储、轻简宜机等方向开展相关研究，满足市场多样化需求。