Cu胁迫下兴安落叶松菌根苗生长和Cu积累特性

张岩 蒋爽 邢梦月 王非

摘 要：外生菌根真菌（ECMF）能够提高宿主植物对外界环境胁迫的抵抗力， 促进植物生长。为了解重金属Cu胁迫下外生菌根真菌对兴安落叶松（Larix gmelinii）生长及土壤修复的影响，采用盆栽试验，对兴安落叶松幼苗进行美味牛肝菌（Boletus edulis，Be）、血红铆钉菇（Gomphidius rutulus，Gr）和Be+Gr的混合接种处理，研究不同菌根真菌在重金属Cu（0、40、80、160、320 mg/kg）胁迫下兴安落叶松生长、根系发育、营养元素及重金属Cu吸收分配的作用机理。结果表明，2种ECMF均能与兴安落叶松形成良好的共生关系，且Cu胁迫质量分数对根系外生菌根真菌侵染率有显著影响；在不同Cu质量分数处理下，接种ECMF能显著促进幼苗的生长，增加根系和植株生物量，增强对营养元素以及重金屬Cu的吸收，并随Cu胁迫质量分数的增加改变其地上、地下部分分配格局。随着Cu施加质量分数的增加，各接种处理植株地上、地下生物量，氮磷钾营养元素的吸收均呈先升高后下降的趋势，Cu积累量升高，且菌根结构通过吸收固持Cu，减少Cu向地上部分的迁移，从而缓解重金属Cu胁迫。与单接种处理相比，混合接种Be+Gr对兴安落叶松抗Cu胁迫的效果最显著。因此，兴安落叶松接种外生菌根真菌在重金属Cu污染土壤生态修复中有一定的应用价值。

关键词：兴安落叶松；外生菌根真菌；重金属Cu；生物量；营养元素

中图分类号：S791.222; S719    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2023）04-0058-10

Growth and Copper Accumulation Characteristics of Larix gmelinii

Mycorrhizal Seedlings Under Copper Stress

ZHANG Yan， JIANG Shuang， XING Mengyue， WANG Fei*

（College of Landscape Architecture， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract：Ecmycorrhizal fungi （ECMF） can improve the resistance of host plants to external environmental stress and promote the growth of plants. In order to understand the effects of ECMF on the growth and soil remediation of Larix gmelinii under heavy metal copper （Cu） stress， pot experiment was conducted to inoculate L. gmelinii seedlings with Boletus edulis （Be）， Gomphidius rutulus （Gr） and Be+Gr. The mechanism of growth， root development， nutrient elements and copper absorption and distribution of different mycorrhizal fungi under heavy metal copper （0， 40， 80， 160， 320 mg/kg） stress was studied. The results showed that both ECMFs could form a good symbiotic relationship with L. gmelinii， and copper concentration had a significant effect on the infection rate of root ectomycorrhizal fungi. Under different Cu concentrations， inoculation of ECMF can significantly promote the growth of seedlings， increase the biomass of roots and plants， enhance the absorption of nutrient elements and heavy metal Cu， and change the distribution pattern of aboveground and underground parts with the increase of copper stress concentration. With the increase of Cu application concentration， the aboveground and underground biomass and the absorption of N， P and K nutrients of each inoculation treatment plant showed a trend of first increasing and then decreasing， and the copper accumulation increased， the mycorrhizal structure reduced the migration of Cu to the aboveground part by absorbing and holding copper， thus alleviating the heavy metal Cu stress. Compared with single inoculation， mixed inoculation of Be+Gr had the most significant effect on the copper stress resistance of L. gmelinii. Therefore， ectomycorrhizal fungi inoculated with L. gmelinii have certain application value in ecological remediation of Cu contaminated soil.

Keywords：Larix gmelinii; ectomycorrhizal fungi; heavy metal copper; biomass; nutrient elements

收稿日期：2022-10-05

基金项目：黑龙江省重点研发计划（GA21B010-02）

第一作者简介：张岩，硕士研究生。研究方向为园林植物应用。E-mail： flowerseazhang@163.com

通信作者：王非，博士，副教授。研究方向为园林植物种质资源，园林植物应用。E-mail： shuijing7539@163.com

引文格式：张岩，蒋爽，邢梦月，等. Cu胁迫下兴安落叶松菌根苗生长和Cu积累特性[J].森林工程，2023，39（4）：58-67.

ZHANG Y， JIANG S， XING M Y， et al. Growth and copper accumulation characteristics of Larix gmelinii mycorrhizal seedlings under copper stress[J]. Forest Engineering， 2023， 39（4）：58-67.

0 引言

社会的发展使得重金属在土壤中大量富集，土壤主要重金属污染物包含汞（Hg）、镉（Cd）、铅（Pb）和铜（Cu）等[1]，重金属Cu是植物生长发育必需的微量元素，但过量Cu会破坏动物、植物、微生物的生态系统，威胁人类健康[2]。有研究表明，全世界对Cu的排放量达到了340万t/a[3]，动植物生长及人类健康深受其影响。Cu矿的开采，废气、废水和废渣的排放等使得土壤Cu含量远超环境容量，以重工业为主的东北地区尤其面临着环境（土壤、地表水和空气）遭受重金属Cu污染的问题[4-6]。土壤Cu污染破坏水体土地资源，危害植物生长，是重要的环境污染问题，急须解决，但是当前对有效修复重金属Cu污染的研究相对较少，因此探讨研究修复重金属Cu污染土壤对稳定生态系统、保护生态环境极为重要。

目前土壤污染修复手段中，化学和物理修复手段价格昂贵，操作复杂，而且容易造成二次污染，无法大面积修复重金属污染，而生物修复具有环保、安全、经济和环境扰动小等诸多优点[7-8]。地上部植物生长和土壤中微生物有很大联系[9-10]，外生菌根真菌（ Ectomycorrhizal fungi，ECMF）能和一些树木形成有益的菌根共生体，ECMF不仅能增强植物获取外界养分的能力，促进植物生长、提高抗逆性[11]，而且能够降低土壤中重金属的生物利用率，以提高植物对重金属的抗性[12]。目前80%以上的高等植物能和真菌形成菌根，ECMF广泛存在于松科、柏科等植物根部[13]，菌根真菌能促进植物吸收铁、锌和Cu等微量元素[14]，油松的菌根促進根系吸收固持重金属，减少了重金属对植物的危害[15]；樟子松的菌根，显著增加土壤脲酶的活性，不仅有效改善土壤中营养物质的结构，而且缓解逆境胁迫，在樟子松的生长过程中发挥巨大作用[16]。

兴安落叶松（Larix gmelinii）为松科落叶松属的落叶乔木，是东北常见的主要针叶造林树种，生长速度快，生物产量高，观赏性强，抗性强，因此具有较高的生态修复价值。兴安落叶松对ECMF有较强的依赖性，课题组前期研究得出美味牛肝菌（Boletus edulis，Be）和血红铆钉菇（Gomphidius rutulus，Gr）能够显著促进兴安落叶松的生长[17]。因此，能否通过接种ECMF，缓解重金属Cu对兴安落叶松生长的影响，并实现重金属Cu污染土壤的有效修复是本试验的研究目的。本研究采用温室盆栽试验，探讨在Cu胁迫下接种ECMF对兴安落叶松侵染率、生长、营养元素及重金属Cu吸收分配的影响，研究兴安落叶松菌根共生体抗Cu胁迫的响应机制，为土壤Cu污染修复提供理论依据和技术支撑，以更好地利用土地资源，增大造林面积，发挥其生态价值。

1 材料与方法

1.1 试验材料

兴安落叶松种子由内蒙古大兴安岭重点国有林管理局提供。供试基质为将草炭土∶沙子∶蛭石按照体积比为2∶2∶1均匀混合，经高压灭菌后装盆，每盆1 kg基质。供试外生菌根真菌Be和Gr由中国农业微生物菌种保藏中心和中国林业科学院提供。

1.2 试验方法

试验采用菌种和重金属双因子设计，包括4个接种水平和5个重金属Cu胁迫水平，接种处理为Be、Gr、Be+Gr和未接种（CK）；重金属处理为Cu：0、40、80、160、320 mg/kg，试验随机分组，共20个处理，每个处理6个重复。

将兴安落叶松种子均匀放入带有双层湿润滤纸的培养皿中，遮光放入4 ℃冰箱中10 d低温打破休眠，然后将种子用2%NaClO溶液消毒10 min，用蒸馏水冲洗后将种子播入经高压灭菌处理过的基质，再将其放入光照培养室中，气候培养条件为：光照25 ℃培养16 h，黑暗17 ℃培养8 h，每日定期喷洒蒸馏水。种子萌发约2个月后选取长势相近的幼苗，将液体培养后的Be、Gr菌剂磨碎制成菌液后浸染幼苗根部48 h，然后将幼苗取出，移苗到花盆中，每盆盛装1株幼苗。接种真菌后，每周定期浇灌蒸馏水，记录幼苗生长状况。兴安落叶松幼苗接菌营养生长3个月后开始重金属胁迫，将按质量分数配好的重金属溶液分4次均匀混合到土壤中。胁迫后每周定期浇灌蒸馏水，培养3个月后测定各项指标。

1.3 测定指标

1.3.1 生物量的测定

干重的测定：将收割的兴安落叶松幼苗分成根、茎、叶 3部分，蒸馏水冲洗干净后放入60 ℃烘箱48 h，用1/1 000的电子天平称重。

比根长：比根长（Specific Root Length， SRL）=根长/植物生物量，单位为cm/g。根长采用WinRHIZO根系扫描分析系统测定。

1.3.2 生理生化指标的测定

侵染率的测定：将幼苗的根系均匀随机剪成1 cm左右长的根段，将根段用10%KOH溶液浸泡加热后，台盼蓝染色剂染色，在显微镜下观察菌丝结构特征，测定菌根侵染率，重复3次。菌根侵染率=被侵染的根段数/总根段数×100%。

营养元素和Cu含量的测定：将植物样品烘干后磨碎过50目筛，取0.05 g样品放入15 mL硝化管中，将浓硝酸和高氯酸按照4∶1的比例混合5 mL装入硝化管中，消解过夜后将硝化管放入硝化仪继续消解4～6 h至消化液澄清，定容至50 mL，用电感耦合等离子光谱仪测定各元素含量。

植株体内Cu迁移率、富集系数、滞留率的计算公式为

Cu迁移率（TF）=MCA/MCB；富集系数（BCF）=MCB/MCS；滞留率（RR）=（MCB-MCA）/MCB。

式中：MCA=（茎Cu质量分数×茎干质量+叶Cu质量分数×叶干质量）/（茎干质量+叶干质量）；MCB为根Cu质量分数；MCS为土壤Cu质量分数

1.4 数据处理

使用Microsoft Office Excel 2021 整理数据，SPSS 25.0分析数据，采用单变量方差分析和最小显著差数法（ LSD） 分析不同Cu质量分数下接种ECMF对测定指标含量的影响，显著性水平设定为P=0.05，使用Origin2018进行绘图。

2 结果与分析

2.1 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗根系的影响

接种ECMF的兴安落叶松侵染率均达到25.00%以上，混合接种侵染率达到35.00%～64.17%，各接种处理下侵染率由大到小为：Be+Gr混合接种、Gr单独接种、Be单独接种、CK，如图1所示。说明2种ECMF都能与兴安落叶松形成共生关系。CK處理下，由于空气中真菌偶然侵染到根部，故侵染率不为0，但是随重金属质量分数变化不产生显著差异（P>0.05）。3种接菌幼苗的侵染率在Cu质量分数320 mg/kg显著低于其他Cu质量分数（P<0.05），表明高质量分数重金属抑制外生菌侵染兴安落叶松根部。

比根长反映根系的粗壮程度。由图2可知，接菌幼苗随重金属施加水平的提升，比根长出现先减少后增加的趋势，结果表明，低质量分数重金属胁迫促进菌根苗的根系粗壮生长，高质量分数重金属使植物根系细弱，不利于根系生长。不同接种条件下的比根长中，CK>Gr>Be>Be+Gr，差异显著（P<0.05）。与CK相比，在Cu胁迫下3种菌根苗的比根长分别降低了9.72%～43.02%、1.91%～11.26%、41.46%～55.72%，说明在重金属胁迫下，ECMF促进宿主植物根系发育，使根系粗壮。

2.2 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗生物量的影响

不同重金属胁迫质量分数和接种条件都会对兴安落叶松生物量造成不同的影响（图3）。随重金属施加质量分数的升高，幼苗地上、地下部分生物量均先增加后减少，在Cu 40 mg/kg条件下，与无重金属处理相比，幼苗各部分生物量有所增加，但变化并不显著（P>0.05）。在Cu 320 mg/kg条件下，与重金属空白对照相比，CK幼苗地上、地下、总生物量分别降低了30.44%、69.15%、52.87%，变化显著（P<0.05）。结果表明，一定范围内质量分数的重金属胁迫促进植物各器官生物量的积累，过量重金属则抑制植物生长。

试验中接菌幼苗的各部分生物量明显大于未接种幼苗（P<0.05），并且不同接种处理存在显著差异，其中混合接种Be+Gr促进生物量积累的效果最佳。重金属胁迫条件下，Be、Gr、Be+Gr幼苗的总生物量分别是CK的0.82～2.50、1.16～2.22、1.41～5.73倍。就地上生物量而言，在不接菌条件下，Cu胁迫质量分数对兴安落叶松生物量影响显著，表现为低质量分数促进，高质量分数抑制兴安落叶松生长；在接菌条件下，不同Cu胁迫质量分数对兴安落叶松生物量影响不显著，不同ECMF接种处理对兴安落叶松生物量影响显著，且Be+Gr＞Be＞Gr；就地下生物量而言，ECMF接种处理对兴安落叶松地下生物量影响显著，接菌兴安落叶松地下生物量显著高于对照，不同Cu胁迫质量分数未显著影响地下生物量。兴安落叶松菌根共生体随Cu胁迫质量分数变化，调节地上、地下生物量分配，并在80 mg/kg下Be+Gr的生物量均达到最大值。结果表明在重金属Cu胁迫下，ECMF能促进植物地上和地下部分生长以及生物量的积累分配，通过生物稀释来缓解高质量分数重金属Cu对植物的伤害。

2.3 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗营养元素含量的影响

2.3.1 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗氮含量的影响

试验中随重金属Cu质量分数升高，兴安落叶松植物体内地上、地下氮含量先增加后减少，在Cu质量分数80 mg/kg时幼苗地上、地下氮含量最大。

说明低质量分数Cu胁迫能促进兴安落叶松地上和地下对氮元素的吸收，高质量分数Cu胁迫抑制植物对氮的吸收。在重金属Cu胁迫下，与CK相比，接种Be、Gr、Be+Gr的幼苗总氮含量分别增加了11.09%～70.03%、6.31%～75.82%、31.05%～122.47%。在Cu质量分数320 mg/kg时，与不施加重金属相比，CK幼苗地上氮含量降低了35.87%、Be+Gr幼苗地上氮含量降低了36.44%；CK幼苗地下氮含量降低了43.25%；Be+Gr地下部分氮含量降低了8.23%。结果表明在重金属胁迫下，ECMF改变了养分资源在植物体内的分配格局，ECMF促进兴安落叶松根系更多比例地吸收氮元素，同时有效促进兴安落叶松植株总体和地上部分对氮元素的摄取。

2.3.2 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗磷含量的影响

随着重金属Cu质量分数的增加，各接种条件下的幼苗磷含量都先增加后减少，表现为低质量分数Cu促进各接种处理的幼苗地上、地下部分吸收磷，高质量分数Cu对兴安落叶松幼苗磷的吸收起抑制作用（图5）。高质量分数重金属（Cu 320 mg/kg）促进了未接菌幼苗根系对磷的吸收，但抑制了菌根苗地上、地下部分对磷的摄取，差异显著（P<0.05）。在Cu质量分数320 mg/kg条件下，就地下部分磷含量而言，与无重金属施加相比，CK幼苗根部磷含量增加了43.90%，接菌苗根部磷含量降低了48.10%～51.90%；

接菌苗地上部分磷含量降低了25.42%～30.49%，说明ECMF更多促进兴安落叶松地上部分对磷的吸收。与未接菌幼苗相比，菌根植物显著提高了植物地上、地下部分及总磷含量（P<0.05），且促进磷含量更多比例向地上部分分配，混合接种Be+Gr效果较单独接种更加明显。

2.3.3 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗钾含量的影响

不同质量分数重金属Cu胁迫及ECMF接种处理对兴安落叶松地上、地下部分吸收钾含量均有显著影响（图6）。随Cu施加质量分数的升高，幼苗地上部分和根系钾含量先增加后减少，表现为低质量分数（Cu 40 mg/kg）重金属促进植物地上、地下部分吸收钾，而逐渐升高的重金属Cu质量分数（Cu质量分数>40 mg/kg）对幼苗各部分钾含量的抑制作用加强。Cu质量分数320 mg/kg的胁迫显著抑制了植物地上、地下部分对钾的吸收，与不施加重金属相比，4种处理的幼苗总钾含量分别降低了22.34%、31.36%、24.77%、28.47%（P<0.05）。接种ECMF的幼苗各部分钾含量均显著高于未接种幼苗，且促进效果大体表现为Be+Gr>Be>Gr。各胁迫质量分数下，接种Be+Gr、Be、Gr分别比CK的幼苗根系钾含量增加了19.68%～75.30%、6.67%～36.44%、4.67%～25.01%。在Cu 40 mg/kg条件下，Be+Gr、Be、Gr分别比CK的地上钾含量增加了26.08%、19.56%、17.25%。说明在重金属污染的条件下，ECMF能促进植物根系吸收土壤内的钾元素并向茎叶转移，混合接种能够集结不同菌种优势，促使植物地上、地下部分吸收钾，进而促进植物生长。

2.4 Cu胁迫下ECMF对兴安落叶松幼苗重金属的吸收及分配影响

随着Cu胁迫水平的提高，4种接种处理幼苗的地上部分和根部Cu含量均显著升高（图7），在Cu胁迫质量分数320 mg/kg时达到最大值。Cu质量分数320 mg/kg下CK、Be、Gr、Be+Gr处理的植株地上Cu含量分别是无重金属胁迫的2.45、14.20、12.62、11.65倍；植株根系含Cu量分别是Cu 0 mg/kg对照组的2.19、9.55、7.93、8.06倍。相比于不接菌，接种ECMF在无重金属胁迫下降低了植物地上部分对Cu的吸收，增加了根系对Cu的吸收；在重金属胁迫下ECMF均增加了地上部分和根系对Cu的吸收，且随Cu胁迫水平的增加，菌根苗相比于未接菌苗的地上Cu含量增幅逐渐升高。在Cu质量分数320 mg/kg条件下，与CK相比，Be、Gr、Be+Gr幼苗的地上含Cu量分别增加了2.38、1.75、1.77倍；幼苗根部含Cu量分别是CK的5.19、3.41、3.96倍，结果表明在重金属Cu的胁迫下接种ECMF均能促进植物根系和地上部分吸收Cu，且更多比例促进根系吸收Cu。

在无Cu胁迫时，4种接种处理下的兴安落叶松Cu含量并不为0（表1），这是因为Cu是植物的必需营养元素，植物生长过程中吸收了基质中的营养物质。随着Cu胁迫施加水平的增加，各接种处理幼苗的Cu总含量、迁移率和富集系数都逐渐上升，滞留率相应下降。Cu质量分数320 mg/kg条件下各处理幼苗的Cu总含量、迁移率、滞留率分别是Cu质量分数40 mg/kg时的2.4 ～10.41、1.12 ～1.61、0.47 ～0.80倍。與CK相比，接种ECMF的幼苗Cu的含量、富集系数和滞留率显著增加，迁移率显著降低（P<0.05），说明在重金属Cu胁迫下，ECMF促进兴安落叶松吸收并富集Cu，使植株根系更多地吸收Cu，抑制其向茎叶部分运输，以此减少重金属Cu的毒害作用，提高植物抗性并进行一定的土壤修复。

3 讨论与结论

菌根是菌根真菌侵染植物根系后在植物根部形成的共生结构，侵染率是反映植物菌根化的重要指标[18]。本试验得出，在重金属Cu胁迫环境下，ECMF美味牛肝菌（Be）和血红铆钉菇（Gr）均能与兴安落叶松形成良好的共生关系，侵染率达25.00%～64.17%，其中混合接种Be+Gr＞Gr＞Be，且不同质量分数Cu胁迫对真菌侵染率有显著影响，高质量分数Cu明显抑制真菌侵染，这可能是因为过量重金属抑制了外生菌的生长[19]。此外，本试验结果表明，随着重金属Cu胁迫水平的提高，无论是否施加菌剂，兴安落叶松幼苗的地上、地下生物量和营养元素吸收都呈先上升后下降，说明低质量分数重金属Cu促进植物生长，质量分数过高时超出植物自身的防御阈值，造成生理毒害，抑制植物正常代谢作用[20]，并且当重金属质量分数过高时，会在根部与营养元素竞争离子通道和点位，从而抑制植物吸收土壤中的营养元素[21]。于浩等[22]研究得出接种ECMF，显著增加了马尾松菌根苗的生物量，这与本试验研究结果一致。生物量分配是植物受到逆境胁迫时的响应之一，当受到逆境胁迫时，植物会通过调节地上、地下生物量来提高其适应能力[23]。本研究中，在重金属Cu胁迫下，接种ECMF不仅增强了幼苗菌根效应（Be+Gr＞Be＞Gr），降低了比根长（Gr＞Be＞Be+Gr），而且随Cu质量分数变化改变了兴安落叶松地下、地上生物量分配，并增加其生物量，说明ECMF能在Cu胁迫下增强根系发育，使根系生长粗壮，促进植物生长，缓解重金属毒害。

氮（N）、磷（P）、钾（K）是植物生长发育必需的3种大量元素，影响着植物体内的各种代谢过程[24]，植物体内缺少N、P、K会使植物体内物质组成和代谢紊乱[25]。王晓英等[26]研究发现AMF菌丝能够扩大白三叶草根系的吸收空间，增加植物对营养元素的吸收，叶思源等[27]、汪远秀等[28]研究也表明在逆境胁迫下接种ECMF能够促进植物对N、P、K等元素的吸收，进而促进其生长，本试验研究结果与其一致。在重金属Cu胁迫条件下，接种ECMF后植物地上、地下部分N、P、K含量均明显提高，其中混合接种Be+Gr结合菌种优势，根际微生物数量增多，改善土壤结构，其效果要优于单独接种。植物各器官发挥着各自的特殊功能，如植物叶片进行光合和固碳、茎提供机械支撑和液压通道、根系吸收土壤养分和水分[29]，因此，植物的营养利用和分配模式对环境条件变化的响应在不同的植物器官中也有所差异[30]。陈璐等[31]研究发现在不同N添加下，兴安落叶松养分含量在根和叶中存在显著差异；刘柿良等[32]研究发现高质量分数 Cd 处理（≥25 mg/kg） 明显降低了长春花的生物量及 C、N、P等的积累，显著改变了其分配格局。本试验研究结果表明ECMF增加了兴安落叶松的生物量以及对营养元素的吸收，且在重金属Cu胁迫下，根据植物体内机制需要调节地上、地下部分对营养元素的吸收分配，进而影响植物地上、地下的生物量分配，同时有效提高植物对重金属Cu的吸收，并增大对土壤中重金属的提取效率，从而增强植物对重金属Cu的耐受性，发挥积极的土壤生态修复作用。

菌根真菌能够促进植物对重金属的吸收固持，促进相应的解毒及耐受过程，提高植物的生长适应能力，增强植物对重金属胁迫的抗性[33-34]。ECMF对重金属的耐性机制包括蛋白质及有机酸等的螯合作用、铁载体对重金属的络合作用、菌丝对重金属的吸附固持、液泡区室化以及抗氧化酶和相关功能基因的表达等[35-37]，这些机制可以降低重金属的可移动性或者生物利用性，从而减轻重金属的毒害。温祝桂等[38]、黄晶等[39]研究表明ECMF使重金属Cu主要固定在植物根部，降低向地上部的转移，提高了宿主重金属Cu耐性。本研究中，接种ECMF增加了兴安落叶松地上、地下部分的重金属含量、富集系数和滞留率，明显降低了转运系数，说明ECMF不仅促进了兴安落叶松对Cu的吸收，而且改变了其在植物体内的分配，其中混合接种Be+Gr对Cu的吸收固持及抗性优于单独接种，在重金属Cu的胁迫下，外生菌根真菌Be、Gr、Be+Gr通过庞大的根系结构将大量重金属Cu吸附固定在兴安落叶松根系，加强幼苗对重金属离子的吸附、固持能力，并通过螯合及络合作用抑制重金属向地上部分的转移，降低重金属的可移动性和生物利用率，增强了兴安落叶松抗重金属Cu胁迫的能力，同时一定程度上，植株生物量的增加提高了其体内重金属含量，在修复重金属Cu污染土壤中表现出积极作用。

综上所述，在重金属Cu胁迫下，根系侵染率、兴安落叶松地上、地下的生物量和氮、磷、钾营养元素的吸收都随着重金属胁迫质量分数的增加而呈先升高后降低的趋势，表现为低质量分数重金属促进、高质量分数抑制兴安落叶松生长的趋势。接种ECMF显著促进了兴安落叶松幼苗的生长，不仅增加了各器官生物量和营养元素含量，而且降低了幼苗比根长、菌根效应正向促进，缓解了重金属Cu胁迫，并且ECMF能够增强兴安落叶松的抗逆性，随外界环境重金属Cu胁迫质量分数的改变，根据体内机制响应调节地上、地下营养元素及生物量分配。此外，各接种处理增加了兴安落叶松地上、地下部分对重金属Cu的吸收，提高了植株对重金属Cu的富集系数、滞留率，降低了重金属的转运系数，使根部更多地吸收固定Cu，减少其向地上的转移，从而减缓Cu胁迫对兴安落叶松的伤害。此外，不同接种处理的促生效果及对重金属Cu胁迫的抗性有所差异，混合接种Be+Gr对兴安落叶松缓解Cu胁迫的促生及吸附固持Cu的效果优于单独接种Be或Gr，试验表明，在0～320mg/kg的Cu胁迫质量分数范围内，ECMF能够有效缓解重金属Cu胁迫，促进兴安落叶松生长，进而在一定程度上实现重金屬Cu污染土壤的利用和有效修复。

【参 考 文 献】

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