十八个小麦品种(系)拔节期耐渍性的综合评价

余桂红,宋桂成,张 鹏,王化敦,范祥云

(江苏省农业科学院 粮食作物研究所 江苏 南京210014)

小麦是重要的粮食作物之一。小麦渍(湿)害主要是由于土壤水分达到饱和以后,土壤氧气匮乏,对小麦的根系造成伤害,从而对小麦生长形成抑制作用,植株叶片黄化,分蘖死亡,造成产量下降[1]。长江中下游麦区的江汉平原和江淮地区春季潮湿多雨,30%以上年份小麦因渍害减产,尤其是3—4月份小麦拔节期至灌浆期对渍害较为敏感,多发的降雨极易造成稻麦轮作排水不畅田块减产[2-7]。此外,在黄淮麦区和西南麦区小麦生产也常常受到渍害的影响[8-9]。

解决小麦渍(湿)害最根本的途径是培育耐渍小麦品种,从现有品种中筛选耐渍品种是最经济有效的途径。林一波等[10]对50个小麦品种进行了耐湿性鉴定,筛选出农林46、宁麦6号等20多个耐湿性较好的品种。佟汉文等[11]对37份湖北稻茬小麦品种(系)在孕穗期的耐渍性进行了鉴定与评价,筛选出鄂麦170、鄂155等8个孕穗期高度耐渍的小麦材料。周广生等[12]用隶属函数法对12个小麦材料孕穗期的耐湿性进行了评价,筛选出华麦8号、D041等6个耐湿小麦材料。以上耐湿小麦品种(系)的鉴定和评价报道均集中于小麦的孕穗期,对其他发育时期小麦品种(系)的耐湿性鉴定和评价研究报道较少。

不同研究得出的小麦生长发育对渍害影响最为敏感的时期有所差异。鲍晓鸣[13]研究表明,小麦不同发育时期对渍水的敏感程度为孕穗期>拔节期>分蘖期>灌浆期。吴元奇等[9]研究表明,苗期渍水对产量影响最大,随渍水时期后移,对产量的影响逐步减小。De San Celedonio等[14]和丁锦峰等[15]研究表明,开花期前后是小麦对渍害最敏感的时期,其次是小麦拔节期前后和灌浆期。不同研究结果的差异可能与渍水时间、种植方法、测定性状、评价方法、气候条件和土壤条件不同有关,但大多数研究表明,拔节期对渍害的敏感度居小麦全部发育时期的第二位[8-9,13,16],因此小麦拔节期耐渍品种的评价对选育耐渍小麦品种具有重要的意义。本研究以2020—2021年度国家小麦良种攻关广适性试验参试的12个品系和长江中下游麦区当前主栽或具推广潜力的6个品种为研究对象,对这18个小麦品种(系)拔节期的耐渍性进行系统的鉴定和评价,以期为小麦生产上耐渍品种的选择和育种工作中耐渍亲本的选配提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试品种(系)18个,其中,宁1710、华麦18P10、襄麦1501、信麦239、信麦179、鄂麦803、鄂麦605、鄂711367、漯麦163、长麦5号、兆丰36和扬18528等12个品种(系)为国家小麦良种攻关广适性试验品系,扬麦20为长江中下游麦区区试对照品种,扬麦25和宁麦13为江苏省近年来推广的主栽小麦品种,宁麦21和宁麦23为江苏省农业科学院近年来育成的抗逆性较强的品种,郑麦1354为河南省近年来培育的优良新品种。

2020年11月6日将上述18个小麦品种(系)的种子种植于江苏省农业科学院试验地盆钵中,每品种(系)每盆钵选留10株生长健壮的幼苗,为1个重复。秋播时渍水处理和对照分别准备3个重复的幼苗。试验材料每重复随机排列,两处理同一重复试验材料顺序一致。盆钵直径25 cm、高23 cm,使用江苏兴农基质科技有限公司的有机栽培基质作为栽培基质土。2021年2月22日大部分品种(系)进入拔节期后,将渍水处理的盆钵置于水桶中,进行渍水处理,保持水位高于盆钵3 cm左右。渍水4周,至渍水处理与对照小麦差异明显、渍水处理小麦基部叶片明显发黄,取出渍水处理的盆钵,进行部分性状的调查和正常生长管理。

1.2 性状调查

参考前人研究[10-11,13,17],选择叶长、主茎绿叶数、分蘖数、叶绿素含量、株高、有效穗数、主穗小穗数、主穗穗长、主穂总质量、千粒重和单株产量共11个性状作为调查性状。在渍水结束时,调查和测量叶长、主茎绿叶数、分蘖数和叶绿素含量。叶长为主茎最上部完全伸展第一叶的长度,用日本Konica Minolta公司SPAD-502 Plus便携式叶绿素相对含量测定仪测定主茎最上部完全伸展第一叶中部同一位置的相对叶绿素含量。小麦成熟期调查和测量株高、有效穗数、主穗小穗数、主穗穗长、主穂总质量、千粒重和单株产量共7个性状。同一性状渍水处理和对照同时调查或测量;每重复每性状调查或测量10株,计算平均值作为性状值。

1.3 耐渍性评价

耐渍系数(waterlogging tolerance coefficiet,WTC)的计算参照佟汉文等[11]方法进行。

XWTC=Xt/XCK。

(1)

式(1)中,XWTC表示耐渍系数的值,Xt、XCK分别表示渍水处理的性状值和对照的性状值。

采用主成分分析的隶属函数值综合评价法计算耐渍综合评价值(D)[18]。

μij=(Fij-Fjmin)/(Fjmax-Fjmin);

(2)

Di=∑(μij×ωj);

(3)

ωj=Pj/∑Pj。

(4)

式(2)～(4)中：i=1,2,3,…,18;j=1,2,3,4;μij表示第i个品种(系)第j个主成分综合指标的隶属函数值;Fij表示第i个品种(系)第j个主成分综合指标值,Fjmin表示第j个主成分综合指标的最小值;Fjmax表示第j个主成分综合指标的最大值;Di为第i个品种(系)的耐渍综合评价值;ωj为第j个主成分综合指标的权重,表示第j个主成分综合指标在全部提取的主成分综合指标中的重要程度;Pj表示不同小麦品种(系)第j个主成分综合指标的贡献率。

运用K-Means法对18个品种(系)的耐渍综合评价值进行聚类分析,设置聚类数目为5,根据耐渍综合评价值由高到低的顺序,将检测小麦品种(系)的耐渍性分为5个等级：高度耐渍(HT)、耐渍(T)、耐渍性中等(M)、渍敏感(S)和高度渍敏感(HS)。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016软件统计数据,采用SPSS 19.0软件进行相关分析、差异显著性分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 渍水胁迫对小麦不同性状的影响

18个小麦品种(系)11个性状指标的耐渍系数见表1。从耐渍系数的平均值可以看出,拔节期以后渍水胁迫对小麦性状均有不同程度的抑制作用,但不同性状受抑制程度有差异(表2)。其中单株产量、有效穗数和主茎绿叶数是受抑制程度最大的3个性状,降幅分别为28.9%、25.7%和25.2%;其次是分蘖数和叶长,降幅分别为23.9%和21.0%;受抑制程度最小的性状为主穗小穗数,降幅仅为2.1%;其余5个性状的受抑制程度较为接近,降幅集中于6.2%～10.1%。

表1 十八个小麦品种(系)各性状指标的耐渍系数

表2 各性状指标耐渍系数的统计结果

在所有测试性状的耐渍系数中,单株产量的变异系数最大,为16.4%;其次是主穂总质量和有效穗数,变异系数分别为15.8%和15.5%;其余8个性状的变异系数均在10%以下(表2)。

在渍水胁迫下,株高、主穗小穗数、主穗穗长、主穂总质量和千粒重5个性状中,出现了性状值不降低甚至升高的小麦品种(系),耐渍系数大于或等于1。这5个性状中耐渍系数大于或等于1的品种(系)数量分别为3、5、2、4和4,分别占全部参试品种(系)的16.67%、27.78%、11.11%、22.22%和22.22%。在其余6个性状上,所有品种(系)的性状值在渍水胁迫下均呈现不同程度的降低,耐渍系数均小于1。

2.2 耐渍系数的相关性

部分指标耐渍系数之间存在相关关系(表3),其中主茎绿叶数与分蘖数、叶绿素含量与株高、叶绿素含量与有效穗数、叶绿素含量与单株产量、株高与有效穗数、株高与单株产量、主穗小穗数与主穗穗长、主穗小穗数与主穂总质量、主穗小穗数与单株产量、主穗穗长与主穂总质量、主穂总质量与单株产量均呈现极显著(P<0.01)正相关;叶长与叶绿素含量、叶长与株高、分蘖数与株高、株高与主穗小穗数、株高与主穗穗长、有效穗数与单株产量、主穗穗长与单株产量均呈现显著(P<0.05)正相关;千粒重与有效穗数、主穗小穗数、主穗穗长3个指标之间均存在显著负相关。不同性状之间存在复杂的相关关系,不宜用单一指标对小麦拔节期的耐渍性进行评价,需要对小麦拔节期的耐渍性进行综合分析。

表3 不同性状指标耐渍系数之间的相关系数

2.3 主成分分析与综合评价

利用主成分分析法将11个单项性状指标的耐渍系数转化成综合指标,以特征值大于1作为主成分综合指标入选的标准,共获得4个独立的主成分作为耐渍鉴定的综合指标。4个综合指标的累积贡献率为82.66%(表4)。

表4 各主成分综合指标的特征值和贡献率

对主成分分析得出的4个综合指标进行隶属函数值计算,结果见表5。18个品种(系)的耐渍综合评价值为0.14～0.78,变异系数为25.40%(表6),说明参试的18个小麦品种(系)的耐渍性具有丰富的变异。

表5 十八个小麦品种(系)综合指标值和隶属函数值

表6 十八个小麦品种(系)耐渍综合评价值(D)和耐渍性等级

用K-means方法对18个品种(系)进行聚类分析,结果(表6)显示,宁麦23为高度耐渍品种,耐渍综合评价值为0.78;宁麦21、鄂麦803、华麦18P1、宁麦13、宁1710和漯麦163等6个品种(系)为耐渍品种,耐渍综合评价值为0.63～0.68;襄麦1501、兆丰36、长麦5号、郑麦1354和鄂711367等5个品种(系)为耐渍性中等的品种,耐渍综合评价值为0.53～0.59;信麦239、扬18528、信麦179、鄂麦605和扬麦20等5个品种(系)为渍敏感的品种,耐渍综合评价值为0.41～0.50;扬麦25为高度渍敏感的品种,耐渍综合评价值为0.14。

2.4 耐渍综合评价值与不同性状耐渍系数之间的相关性

耐渍综合评价值与主茎绿叶数、叶绿素含量、株高、主穂总质量和单株产量的耐渍系数呈极显著正相关,相关系数分别为0.630、0.756、0.734、0.678、0.784,与叶长、分蘖数、有效穗数、主穗小穗数、主穗穗长和千粒重6个性状的耐渍系数之间没有显著相关性。

3 讨论

3.1 拔节期渍水对小麦生长的影响

从11个性状耐渍系数的平均值可以看出,不同性状对拔节期渍水协迫的敏感性为单株产量>有效穗数>主茎绿叶数>分蘖数>叶长>叶绿素含量>主穂总质量>千粒重>株高>主穗穗长>主穗小穗数。佟汉文等[11]研究表明,在孕穗期主茎绿叶数受渍害抑制作用最大;马一鸣[19]研究表明,在湿害条件下大麦的单株绿叶数与每穗实粒数受影响最大,单株绿叶数和每穗实粒数2个指标的单项湿害指数对耐湿综合指数的贡献率均接近30%;李金才等[8]研究表明,拔节期遭遇湿害加速小麦已定型叶的死亡。而在本研究中,主茎绿叶数受到的抑制作用在全部性状中居于第3位,属于受抑制作用较大的性状,与以上研究结果有共同之处,推断麦类作物的绿叶数或主茎绿叶数较易受到渍害的影响。佟汉文等[11]研究还表明,在孕穗期遭遇渍害,主穗穗长和主穗小穗数是受抑制作用最小的2个性状,在本研究拔节期的渍害中也发现了同样的现象。在本研究中,株高也是受抑制作用较小的性状,在11个调查的性状中受抑制程度居于倒数第3位;在实际试验过程中,渍水处理刚结束时,观察到渍水处理的植株高度普遍明显低于对照组,但是在后续的生长过程中,植株高度的差异逐渐缩小。这可能是因为渍水处理结束后,植株在株高方面有较强的修复能力。

在拔节期渍水胁迫下,所有品种(系)的主茎绿叶数、分蘖数、叶长、叶绿素含量、有效穗数和单株产量均受到抑制作用,部分品种(系)的株高、主穗小穗数、主穗穗长、主穂总质量和千粒重不受影响甚至升高。佟汉文等[11]在小麦孕穗期耐渍性研究中曾报道类似的情况,张婷婷等[18]在耐盐碱品种的鉴定和筛选研究中也发现部分品种在盐碱处理后性状值不降反升的情况,产生这一现象的原因可能与不同小麦品种不同性状对渍害、盐害等逆境胁迫的忍耐度和适应性差异较大有关[11,13,18,20-21]。

3.2 不同性状耐渍系数与耐渍综合评价值的相关性

耐渍综合评价值与主茎绿叶数、叶绿素含量、株高、主穂总质量和单株产量的耐渍系数呈极显著正相关,相关系数大小为单株产量>叶绿素含量>株高>主穂总质量>主茎绿叶数,可以看出,耐渍综合评价值与单株产量的相关性最强,这与渍水胁迫下对单株产量的抑制作用最强相一致。结合佟汉文等[11]的研究可以发现,在小麦拔节期和孕穗期,主茎绿叶数耐渍系数、叶绿素含量耐渍系数与耐渍综合评价值均呈显著或极显著正相关。渍水胁迫下保持较高的叶绿素含量和较多的绿叶有助于小麦品种应对渍害伤害,保持较强的光合能力,从而减轻渍害对产量的影响[8,11,22]。

3.3 小麦耐渍性鉴定方法

对于小麦耐渍性鉴定评价的方法,主要可以分为以下2类：产量与产量构成因素[9,14-15]、综合评价[11-12];此外,李梅芳等[17]推荐抽穗后15 d的主茎绿叶数作为孕穗期小麦品种耐渍性的田间初测形态指标。小麦渍害是一个受多因素影响的复杂性状,遗传因素、环境因素等均可影响到小麦品种的耐渍性,一般来讲单一的鉴定指标具有一定的片面性,不能准确地反映品种间耐渍性的强弱,而基于主成分分析的隶属函数综合评价法可克服这一缺陷,能较为全面地反映小麦品种间耐渍性的强弱;基于主成分分析的隶属函数综合评价法的缺点是调查性状较多,较为费时费力。从本研究的结果来看,单株产量耐渍系数与耐渍综合评价值的相关系数最大,而且产量是小麦生产的最终目的之一,亦是所有因素综合效应带来的最终体现,测量方法快速简便。故推荐在研究时间较为充裕的情况下,可选择基于主成分分析的隶属函数综合评价法。若希望快速准确测定小麦品种拔节期的耐渍性,可选用产量耐渍系数法。

3.4 小麦品种的耐渍性

小麦品种的耐渍性受到遗传因素、发育时期和环境因素等多重因素的影响,不同品种在不同发育时期耐渍性的稳定性不同,大部分品种在不同发育时期的耐渍性不一致,如宁8319在分蘖期和灌浆期为耐渍,在拔节期为中间型,而在孕穗期为渍害敏感性,但也有少数品种如浙麦2号、农林46、Pato,以及Ducula姊妹系(Ducula-1～Ducula-4)在不同发育时期耐渍性均较为稳定[13,20],因此不能从小麦品种发育早期的耐渍性判断发育后期的耐渍性,但是通过亲本的合理选配,培育出全生育期耐渍的小麦品种是可行的。