活性干酵母在牛生产中的应用研究进展

2023-07-31宣雄智李文嘉王志祥

饲料研究 2023年10期

宣雄智李文嘉王志祥

（1．苏州农业职业技术学院，江苏苏州 215008；2．河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南郑州 450002；3．河南农业大学动物科技学院，河南郑州 450002）

活性干酵母是利用现代生物技术与生产工艺，将规模化生产的酵母细胞制成干物质含量超过95%的实用型酵母产品。活性干酵母除富含蛋白质和维生素（主要是维生素B 族和维生素E 族）外，还含有必需微量元素和生长因子[1-3]，具有稳定性好、成本低廉、效果优良等特点[4-5]。本文综述了活性干酵母的作用机制及其对牛生长性能、抗应激、胃肠道菌群等方面的影响，为活性干酵母在牛生产中的进一步应用提供参考。

1 活性干酵母的生物学作用

1.1 促进消化吸收

活性干酵母的细胞壁由葡聚糖、糖蛋白、甘露聚糖和几丁质组成。细胞壁中的有机物可作为牛饲料的营养补充剂，提高饲料的利用率。活性干酵母能够刺激瘤胃微生物分泌蛋白酶和纤维素酶，同时合成某些B 族维生素，促进牛对营养物质的消化吸收[6]。

1.2 调节免疫

活性干酵母受牛肠道环境的影响发生自溶，使细胞壁中的β-葡聚糖、甘露聚糖及胞内活性物质释放出来，从而调节宿主免疫基因的表达和免疫细胞信号传导，通过结合多糖受体等方式发挥免疫功能[7]。

1.3 防止瘤胃酸中毒

活性干酵母可刺激牛瘤胃特定菌群生长繁殖，优化发酵耦合，减少发酵物中碳的数量，防止瘤胃酸中毒。酵母菌可促进瘤胃内的纤维素分解菌和乳酸利用菌的生长繁殖，减少乳酸产生，稳定瘤胃pH值，预防酸中毒[8]。

1.4 调控肠道菌群

活性干酵母所含的β-葡聚糖和甘露寡糖有助于促进瘤胃有益微生物生长繁殖[6]。酵母会消耗瘤胃中的氧气，产生厌氧环境，抑制大肠杆菌（Escherichia coli）、沙门氏菌（Salmonellasp.）、链球菌（Streptococcussp.）等有害菌群定植，为双歧杆菌（Bifidobacteriumsp.）、乳酸菌（Lactic acid bacteria）等有益菌提供良好的生长环境[3]。

2 活性干酵母在牛生产中的应用研究

2.1 活性干酵母对牛采食量的影响

影响牛采食量的因素主要有日粮组成、适口性和环境应激[4]。有研究表明，在犊牛、奶牛日粮中添加活性干酵母能够起到诱食作用，提高牛的采食量[2,9]。活性干酵母还能够缓解反刍动物的热应激，间接提高日采食量[2]。Bach 等[10]研究发现，奶牛采食量的提高是因为酿酒酵母缩短了养殖动物的采食间隔。有研究表明，在饲料中添加活性干酵母对奶牛和西杂牛的平均日采食量无显著影响[4,11]。Sartori 等[12]研究发现，添加酿酒酵母后，牛日采食量反而降低，原因可能是摄入酿酒酵母后瘤胃中丙酸盐浓度增加，导致牛采食量降低。

2.2 活性干酵母对牛生长和胴体的影响

王磊等[13]研究发现，在日粮中添加0.15%～0.20%活性干酵母可显著提高肉牛的生长性能，降低料重比和养殖成本。杨昕涧等[14]研究发现，添加20 g/(头·d)活性干酵母可提高法系夏洛莱牛平均日增重。柳思强[15]研究发现，添加2～4 g/(头·d)活性干酵母可提高育肥期肉牛（西杂牛×犏牛）的日增重。活性干酵母还可提高肉牛胴体重量、胴体长度和胴体质量等级[15,8]。朱晋佳等[16]研究表明，酵母对奶牛生长性能无改善作用。上述研究结果不同可能是由于活性酵母的种类、添加水平、养殖环境及基础日粮的组成存在差异导致。

2.3 活性干酵母对牛消化吸收的影响

反刍动物主要依赖瘤胃微生物消化吸收营养物质[11]。有研究表明，在日粮中添加活性干酵母可显著提高奶牛、黄牛对日粮干物质、粗蛋白、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的表观消化率[4,17]，提高育肥牛的饲料转化率[18]。活性干酵母能够提高粗蛋白降解率，这可能是由于酵母的代谢因子促进了蛋白分解菌的生长，促进分泌蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶等，使更多的饲料蛋白和非蛋白氮转化成菌体蛋白，提高了饲料粗蛋白消化率[19]。活性干酵母能够提高纤维素降解率，这可能是由于酵母稳定了瘤胃的pH值，为瘤胃中纤维降解微生物的增殖创造了适宜的环境，产生更多的多糖酶和糖苷水解酶[20]。酵母还可降低瘤胃中的含氧量，提高纤维分解菌和乳酸利用菌的数量及活性[21-22]。活性干酵母对牛消化吸收并非仅有促进作用。Chaucheyras 等[20]在奶牛饲喂高质量青贮饲料的研究中，发现牛对营养物质的表观消化率无影响。研究表明，日粮中添加的酵母活细胞数大于1.5×1010CFU/g时，有利于促进牛对营养物质的消化吸收[4]。

2.4 活性干酵母对牛免疫、抗氧化和抗应激的影响

Aung等[23]研究发现，在泌乳奶牛日粮中添加酵母细胞壁提高了泌乳奶牛外周血单核细胞中mRNA 的表达。李宁等[9]研究发现，在代乳粉中添加活性干酵母可以提高犊牛血清中超氧化物歧化酶活性及免疫球蛋白G（IgG）、白细胞介素-2、白细胞介素-10 等含量。牦牛“僵牛”血浆中免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）的含量也会因摄入活性干酵母而提高[24]。活性干酵母对牛免疫性能的影响，一方面可能是活性酵母细胞壁中的β-葡聚糖具有吸附或结合外毒素、病毒和病原细菌的能力[20]；另一方面可能是活性干酵母能够促使中性粒细胞、单核细胞以及白细胞等非特异性免疫细胞增殖。在幼龄阶段，牛的机体免疫功能尚未成熟，添加活性干酵母有助于促进机体分泌免疫球蛋白，增强免疫力，当各项功能趋于成熟后，免疫增强效果便不再明显[9]。李宁等[9]和汪成等[11]研究表明，日粮中添加酿酒酵母能够提高犊牛血清超氧化物歧化酶以及西杂牛血清的过氧化氢酶活性。活性干酵母还能够在一定程度上减轻牛的应激反应。有研究表明，活性干酵母可降低高温条件下奶牛直肠温度，延长产奶高峰期，减轻热应激反应[25]。Kayser 等[26]研究表明，酿酒酵母可显著增加中性粒细胞和单核细胞数量，缓解接种溶血性曼氏杆菌和疱疹病毒给肉犊牛造成的应激。

2.5 活性干酵母对牛奶和牛肉品质的影响

添加适宜比例的活性干酵母可提升泌乳牛的产奶量和乳品质[2]。有研究表明，在日粮中添加活性酵母可提高奶牛产奶量、乳蛋白率和乳脂率，但不影响乳中体细胞数和尿素氮含量[27-28]。林静等[2]研究发现，只添加高剂量活性干酵母能够显著提高奶牛乳脂产量。耿春银[8]研究表明，在日粮中补充活性干酵母能够显著降低牛肉的剪切力，提高机体抗氧化能力。宋小珍等[29]研究表明，肉牛机体抗氧化能力下降会导致体内的自由基无法及时被清除，损伤肌纤维膜的完整性，影响骨骼肌结构和形态，使肌纤维变粗，肉质嫩度变差。因此，活性干酵母能够通过提高牛的抗氧化能力，间接改善肌肉嫩度。

2.6 活性干酵母对牛瘤胃发酵参数的影响

2.6.1 活性干酵母对pH值的影响

瘤胃液pH 值主要受牛唾液、日粮组成、加工方式、粗精比及营养物质降解速率等方面的影响[30]。正常的瘤胃液pH 值为5.5～7.5[30]，pH 值反映了瘤胃发酵状况及饲料消化水平[2]。Chaucheyras 等[20]和梁稼烨等[30]研究表明，日粮中添加活性干酵母能够显著提高瘤胃液pH值以及纤维素分解菌产生的外源性纤维素分解酶的活性，促进饲料纤维的降解，防止瘤胃酸中毒。

2.6.2 活性干酵母对氨氮的影响

瘤胃氨氮（NH3-N）浓度和微生物蛋白（MCP）的产量反映了饲料蛋白质的瘤胃降解与合成状况[31]。日粮中的蛋白质氮和非蛋白质氮可被瘤胃细菌合成自身蛋白，被宿主吸收利用[32]。瘤胃NH3-N 浓度过高，表明饲料中蛋白质的利用率下降，能量损失；NH3-N 浓度过低，表明饲料中的蛋白质无法满足机体对菌体蛋白的需求，降低了瘤胃发酵速率以及饲料营养物质的利用率[33]。有研究表明，在日粮中添加活性干酵母会使奶牛瘤胃中NH3-N浓度降低[4]。刘红娇[34]研究表明，活性酵母对泌乳奶牛瘤胃液NH3-N浓度无影响。Vyas等[35]研究表明，添加活性干酵母可使小母牛瘤胃NH3-N浓度增加。因此，瘤胃液中NH3-N浓度适当下降有利于保护瘤胃微环境，减少能源浪费。

2.6.3 活性干酵母对乳酸的影响

精料占比较低时，瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸被胃壁吸收，乳酸不易积累[36]。随着精料比例提高，瘤胃有机酸浓度不断增加，乳酸利用菌的生长代谢不足以消耗过多的乳酸，导致乳酸积累，pH值下降。张翔飞[37]研究表明，日粮中添加活性酵母后，肉牛瘤胃乳酸含量显著下降。

2.6.4 活性干酵母对挥发性脂肪酸的影响

挥发性脂肪酸是反刍动物重要的能量来源，其中乙酸、丙酸和丁酸的含量占瘤胃挥发性脂肪酸的95%[38]。挥发性脂肪酸的浓度和组成比例是反刍动物瘤胃消化代谢正常与否的重要参考指标。Robinson 等[33]研究表明，在日粮中添加活性干酵母，奶牛挥发性脂肪酸总产量显著增加。有研究发现，活性干酵母可提高瘤胃丙酸含量，降低乙酸与丙酸的摩尔比[11,39]，表明日粮中添加活性干酵母可促进瘤胃向丙酸型发酵转变，使反刍动物从日粮中获取更多的能量[40-41]。梁稼烨等[30]研究表明，肉牛日粮中添加活性干酵母能够显著提高瘤胃液挥发性脂肪酸含量以及乙酸与丙酸摩尔比，促进瘤胃的乙酸型发酵，提高粗饲料的消化利用率。

2.6.5 活性干酵母对甲烷气体的影响

瘤胃液中产甲烷菌的优势菌群是甲烷短杆菌属[42]。牛建康等[4]研究表明，日粮中添加适量的活性干酵母能够显著降低瘤胃甲烷短杆菌和甲烷丝状杆菌的比例，与张翔飞[37]、Welty等[43]研究结果一致，表明活性干酵母可降低瘤胃产甲烷菌的数量。

2.7 活性干酵母对牛胃肠道菌群的影响

活性干酵母能够在厌氧环境中保持代谢活性，刺激瘤胃微生物生长[2]。Galvao 等[44]和Fomenky 等[45]研究发现，在日粮中添加活性干酵母可显著降低断奶前犊牛的腹泻率，避免日粮转换造成瘤胃菌群紊乱，缓解应激可能带来的一系列风险。李宁等[9]研究发现，活性干酵母能够降低乳酸产生菌的相对丰度，稳定瘤胃pH值，提高瘤胃半纤维降解菌的相对丰度，促进纤维物质的消化吸收。

2.8 活性干酵母对牛血清指标的影响

血糖浓度反映了糖代谢的动态平衡。林静等[2]和Nocek等[46]研究表明，肉牛或奶牛日粮中添加活性干酵母能够显著提高其血糖水平。血液甘油三酯和总胆固醇含量的变化直接反映了动物的脂肪代谢情况[37]。有研究表明，添加活性干酵母对奶牛血液甘油三酯和总胆固醇含量无显著影响，但血清游离脂肪含量呈一定程度的升高，表明活性干酵母对奶牛脂肪代谢的影响较小[2,47]。反刍动物血清尿素氮是氨基酸代谢的终产物，反映了日粮氨基酸平衡状况及蛋白质代谢情况[2]。Doležal等[48]研究表明，活性干酵母可降低血液尿素氮水平，可能是由于活性干酵母促进了微生物蛋白合成，从瘤胃进入血液的NH3-N减少，血清尿素氮水平下降，提高了牛对饲料营养物质吸收率。