寒温带多年冻土区白桦树干液流及对降雨的响应

2023-07-26尚友贤满秀玲徐志鹏

中南林业科技大学学报 2023年6期

尚友贤，满秀玲，徐志鹏

（东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040）

降水不仅是森林生态系统中水分输入的主要来源，也是生态系统演变的主要驱动力之一[1]。它可以促进植物的呼吸等代谢活动，并在短时间内使能量和物质产生聚积，从而影响生态系统的碳水循环[2]。近年来，随着全球气候变化进程日益加剧，越来越多的极端天气发生并深刻地影响着区域降水模式[3]，植物为更好地适应气候条件变化，必须改变自身生理响应机制从而进行生长[4]。因此，正确认识植物对降水的响应过程以及变化特征是深入理解其对全球气候变化响应的关键[5]。

植物蒸腾是土壤—植物—大气循环中水热传输的一个极为重要的环节[6]，而树干液流则被认为是表征植物水分运动的关键指标[7]，因此精确测定树干液流将有助于深入理解植物的生长策略。已有研究发现，降水在很大程度上影响着不同植被的液流速率。比如澳大利亚东部的大叶桉Eucalyptuscrebra在5～20 mm 的降雨发生后，树干液流显著增加[8]，而澳大利亚西南部的鞣桉Eucalyptuswandoo树干液流对34 mm 的降雨的响应则不敏感[9]。在国内，Liu 等[10]研究发现，降雨发生后植物的树干液流显著上升，植物蒸腾作用增加，杨强等[11]和夏银华等[12]研究发现，树干液流因雨量级的不同而变化趋势迥异，且小降雨事件后对树干液流几乎未产生影响。以上研究多局限于对降雨前后的树干液流变化进行研究，由于降雨对液流的影响主要表现在降雨当天以及降雨之后液流密度的变化，且由于冠层物候的变化，影响液流的环境因素在不同生长阶段也存在较大差异。因此，明确降雨当天的液流特征并分析植物液流在不同生长阶段对降水前后的差异性响应，能够更好地揭示植物对水分环境条件变化的适应性[13]。

我国寒温带蕴藏着丰富的森林资源，是东北地区重要的生态功能屏障区，且为欧亚永久冻土区南缘的我国第二大多年冻土区，也是我国唯一的中、高纬度多年冻土区[14]。多年冻土作为该地区重要的土壤碳库和固体水库，对维系森林的生长发育以及维持区域的生态环境具有决定性作用[15-16]。然而，半个世纪以来，该地区多年冻土随全球气温的持续升高开始加剧退化，使得土壤中的碳氮矿化过程加快，引起极端强降雨天气的出现频度明显增多，导致区域降雨格局发生变化，从而影响水文循环过程以及水资源在空间尺度的再分配[17]。其次，近几十年来，寒温带地区森林由于遭受火烧或采伐等干扰，大量的兴安落叶松Larix gmelinii林遭到破坏，衍生出大面积的白桦Betula platyphylla林，占本地区森林总面积和总蓄积量的41.15%和41.59%[18]。白桦作为寒温带多年冻土区分布面积最广的阔叶树种和天然更新的先锋树种，在水源涵养、水土保持、气候调节以及生态保护等方面起着重要作用，同时也增加了蒸腾耗水量，导致区域范围内的林水矛盾更加突出。目前，关于树干液流对降水的响应研究已有很多，但缺乏白桦对降水响应的研究，尤其对于我国寒温带地区的白桦一直鲜有报道。基于此，本研究利用热扩散式探针技术对多年冻土区白桦树干液流进行连续观测，旨在分析降雨日和无雨日白桦树干液流的变化特征，阐明白桦树干液流对不同降雨等级的响应以及不同生长阶段降水前后的树干液流变化趋势，探讨不同降雨等级下树干液流对气象因子的响应，以期为气候变暖背景下的寒温带多年冻土区白桦用水策略以及管理提供依据和参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究样地位于黑龙江漠河森林生态系统国家定位观测研究站，地理坐标为122.10°～122.45°E，53.28°～53.50°N。该区属寒温带大陆性季风气候，冬季严寒、干燥且漫长，冻结期240 d 左右，是我国多年冻土的主要分布区域。夏季空气湿热，年降水量350～500 mm，且降水多集中在6—8 月。生长季较短，约为90 d。全年温差较大，多年平均空气温度为-4.9 ℃，1 月平均气温为-30.9 ℃，极端最低气温为-52.3 ℃。主要乔木树种有白桦Betulaplatyphylla、兴安落叶松Larixgmelinii和樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica等。

1.2 样地设置和样树的选取

在前期踏查的基础上，选取了一块20 m×30 m的固定样地。然后在样地内进行每木检尺（样地内共有白桦71 株，落叶松6 株，山杨3 株），并根据相对直径法[19]将样地内的71 株白桦按照优势木、中等木以及被压木这3 个等级进行划分（d≥1.02 为优势木；0.70 ≤d＜1.02 为中等木；0.35 ≤d＜0.70 为被压木。其中：d表示树木相对直径，d=r/R，其中r为树木胸径，R为林分平均胸径）。其中，优势木20 株，中等木29 株，被压木22 株。然后按照分化等级共选取生长良好、无病无害的样树共9 株，所选样树基本情况如表1所示。

表1 样树基本情况Table 1 Basic information of the sample trees

1.3 白桦树干液流密度观测

2021 年5—9 月，运用Granier 热扩散探针法对选定样树的树干液流进行观测。探针的安装步骤如下：首先在树干高1.3 m 处用小刀刮去树干死皮，并用电钻钻出两个平行且垂直间距为5 cm左右的小孔；然后将探针的加热端和参考端分别插入；之后在安装好的探针根部均匀涂抹G4 复合物，再包裹数层薄膜；最后包裹带有反光的保温膜，以防止雨水进入损坏探针。所选探针长度均为20 mm，为防止太阳辐射对观测结果造成影响，探针均安装在北方。所测得的数据均用CR1000 数据采集器采集，每次数据采集的时长为10 min。

树干液流计算公式如下[20]：

Fd=0.011 9×［(ΔTmax-ΔT)/ΔT］1.231×3 600。式中：Fd表示树干液流密度（g·cm-2·h-1）；ΔT为两探头间温度差（℃）；ΔTmax为液流密度为零时两探头间的最大温度差（℃）。通过累加得到单日树干液流密度（g·cm-2·d-1）。

1.4 不同生长阶段的划分

叶面积指数代表着冠层的繁杂程度，同时也是表征植被生长的重要指标，对植物光合和蒸腾等作用具有重要影响。因此，在研究期间采用植物冠层分析仪（LAI-2200,Li-Cor,美国）每间隔5～7 d 在晴朗的天气测定1 次样地内的叶面积指数（LAI，m2/m2）。在样地内随机选取25～30个点进行测定，然后求平均值。之后利用实测数值与对应日期间的拟合方程，并通过插值法计算观测期内每日对应的叶面积指数值[21]。拟合方程如下：LAI=-3.39+2759.49Date-5.61Date2(R2=0.95,P＜0.05)。由图1 可以看出，在2021 年5—9 月，叶面积指数呈先增大后减小的变化趋势，并且在5 月18 日—6 月24 日和8 月20 日—9 月30 日表现为接近线性的增加和减少；而在6 月24 日—8月20 日，其变化较平缓。因此，根据其变化规律可将其生长过程划分为展叶期、叶盛期和落叶期3个生长阶段。

图1 叶面积指数变化特征Fig.1 Variation characteristics of leaf area indexes

1.5 降雨等级的划分

林外降水量（P，mm）采用HOBO 自记式雨量计获取，在观测期的5 月12 日发生第一次降雨事件。依据我国气象部门对降雨等级的划分标准[22]，对2021 年5—9 月的降水数据进行了分析，然后参照降雨等级的分级标准划分为小雨、中雨、大雨和暴雨4 个等级。其中在每日24 h 降水量小于10.0 mm 的界定为小雨；24 h 降水量在10.0～24.9 mm 之间界定为中雨；大雨的界定标准为24 h 降水量为25.0～49.9 mm；24 h 降水量大于50 mm 则为暴雨。另外，本研究将无降水发生的天数定义为无雨日。因在统计中发现，观测期内仅发生一次暴雨，为避免统计学误差，故本研究只选取小雨、中雨和大雨等级下的树干液流密度进行对比分析。

1.6 气象因子观测

每日气象数据同样由样地内的全自动气象站连续监测得到。由图2 可知，研究期内的大气温度、太阳有效辐射以及蒸气压亏缺的变化规律相似，均表现为先上升后下降的变化趋势，相对湿度的变化范围为45.95%～98.75%，变化幅度较大。蒸气压亏缺（VPD，kPa）利用如下公式计算[12]：

图2 环境因子变化特征Fig.2 Variation characteristics of environmental factors

VPD=0.661×exp[17.72Ta/(Ta+237.3)](1-RH/100)。

式中：Ta和RH分别表示空气温度（℃）和空气相对湿度（%）。

1.7 数据处理

采用Excel 2016 软件处理数据，统计了整个观测期内所有小雨、中雨和大雨等级下对应的每日降雨频率并绘图。对无雨、小雨、中雨和大雨4 种天气类型下的气象因子日平均值和日树干液流运用单因素方差分析（ANOVA）统计差异显著性；对不同生长时期降雨前和降雨后的日树干液流进行t检验差异分析；用Pearson 相关分析法检验每日树干液流与气象因子之间的相关性；用逐步回归法进行日树干液流与气象因子间的方程拟合。以上统计均采用SPSS 25.0 软件进行，制图采用Origin 2021 软件完成。在白桦树干液流对降雨前后的响应分析中选取整个观测期内降雨前后的液流数据，其中降雨前的液流为降雨前1 天的树干液流数据，降雨后的液流为降雨后无雨日的树干液流数据，显著性水平均设置为95%置信区间（P=0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同降雨等级及其环境因子变化特征

由图3 可知，观测期内降水事件频繁发生，24 h 降水量在0.2～66.2 mm 范围内波动。小雨等级的次数最多，为55 d（196.8 mm），占总降水量的28.41%；中雨等级共发生14 d，但对总降水量的贡献最大（226.2 mm），累计降雨为总降水量的32.65%；大雨等级为6 d，对总降水量的贡献次之，共计203.6 mm，占比达29.38%。另外，3 个降雨等级在整个观测期的小时降雨分配格局也存在差异，小雨和中雨等级下降雨时间分配相对连续且均匀，而大雨等级下的降雨主要发生在夜晚，占全天降雨频率的75.72%（图4）。通过统计不同降雨等级事件中的气象因子平均值发现（表2），无雨日与3 个降雨等级下的气象因子日均值均差异显著（P＜0.05）。在降雨日，日平均大气温度在3 个降雨等级之间的差异均未达到显著水平（P＞0.05）；大雨等级下的日平均太阳有效辐射显著高于中雨和小雨等级（P＜0.05）；中雨等级下的日平均相对湿度显著高于小雨和大雨等级（P＜0.05），且日平均蒸气压亏缺显著低于小雨等级（P＜0.05）。

图3 日降雨等级特征Fig.3 Characteristics of daily rainfall classes

图4 24 h 降雨频率分布特征Fig.4 Distribution characteristics of rainfall frequency within 24 hours

表2 观测期不同降雨等级日平均气象因子特征†Table 2 Characteristics of daily average meteorological factors under different rainfall classes during the observation period

2.2 不同降雨等级对不同时间尺度白桦树干液流的影响

2.2.1 不同降雨等级下白桦小时尺度树干液流特征

由图5 可知，总体上白桦树干液流在小时尺度上表现为无雨日大于降雨日，且均为昼高夜低，不同降雨等级明显影响着不同分化等级树干液流的峰形、启动时间以及峰值大小。在无雨日，白桦树干液流呈单峰形平滑曲线。液流于6:00 左右启动，在13:00 左右出现峰值，优势木的峰值高达17.30 g·cm-2·h-1，为中等木（14.59 g·cm-2·h-1）的1.18 倍和被压木（6.96 g·cm-2·h-1）的2.48 倍。22:00 以后优势木、中等木和被压木的树干液流活动减弱。相较于无雨日，3 个降雨等级下液流峰形变化较平缓，并呈单峰或双峰的波动曲线，并且液流的峰值随降雨等级出现大幅降低，各分化等级间的液流差异也出现不同程度的缩小。在小雨等级下液流启动时间为7:00 左右，在14:00 左右出现峰值，3 个分化等级峰值依次为8.70、8.38 和4.45 g·cm-2·h-1；中雨等级下的液流于8:00 左右启动，中等木于11:00 左右出现峰值，优势木和被压木峰值于13:00 左右出现，峰值分别是4.07、2.75和1.71 g·cm-2·h-1，且小雨和中雨等级下的液流在20:00 以后缓慢结束；大雨等级下，液流启动时间也为7:00 左右，峰形多变，出峰时间呈不规则变化，20:00 以后液流基本结束。

图5 不同降雨等级树干液流小时动态Fig.5 Hourly dynamics of the sap flow under different rainfall conditions

2.2.2 不同降雨等级下白桦日尺度树干液流特征

根据降雨等级所划分的天数，对不同降雨等级所对应的每日液流数据进行分类后绘制图6。总体上，相较于无雨日，3 个降雨等级下的优势木、中等木和被压木的树干液流均随降雨等级的增加呈不同程度的减小趋势，且3 个降雨等级下的优势木树干液流与无雨日均差异显著（P＜0.05）。在无雨和小雨等级下，3 个分化等级树干液流均表现为优势木＞中等木＞被压木，且无雨日3 个分化等级的树干液流均差异显著（P＜0.05），但在小雨等级下，白桦优势木和中等木树干液流未达到显著水平（P＞0.05）；中雨和大雨等级下，3个分化等级树干液流均表现为中等木＞优势木＞被压木，且在中雨等级下，优势木、中等木和被压木树干液流差异均未达到显著水平（P＞0.05）；大雨等级下，中等木和优势木差异不显著（P＞0.05）。此外，白桦优势木、中等木以及被压木在无雨日的日均树干液流分别为146.38、121.75和75.48 g·cm-2·d-1，相较于无雨日的日均树干液流，在小雨、中雨和大雨等级下，优势木日均树干液流相对减少了43.02%、71.36%和56.27%；中等木日均树干液流分别减少38.04%、48.79%和41.97%；被压木日均树干液流分别减少39.74%、59.42%和58.54%。

图6 日树干液流对不同降雨等级的响应Fig.6 Response of daily sap flow to different rainfall classes

2.3 降雨前后白桦树干液流特征

不同分化等级白桦在不同生长阶段降雨前后树干液流差异性分析如图7所示。在整个观测期内，降雨前后不同分化等级白桦树干液流总体表现为叶盛期＞展叶期＞落叶期。降雨前，优势木、中等木以及被压木树干液流均表现为叶盛期显著高于展叶期和落叶期（P＜0.05），而展叶期和落叶期液流差异不显著（P＞0.05）。降雨后，优势木在3个生长时期的树干液流均差异显著（P＜0.05）。相较于降雨前，除落叶期优势木和中等木的树干液流出现下降外，同一生长时期的其他树干液流在降雨后均有不同程度的提高。其中，优势木、中等木在展叶期和落叶期降雨前后的树干液流差异达到显著水平（P＜0.05），而叶盛期不显著（P＞0.05）。被压木降雨前后的树干液流在展叶期差异显著（P＜0.05）。

图7 降雨前后液流变化Fig.7 Variation of the sap flow before and after rainfall

另外，通过分析发现降雨前后白桦树干液流峰值的分布频率也存在明显差异（图8）。降水前，不同分化等级白桦的树干液流峰值频率的时间分布较窄，优势木、中等木以及被压木的峰值分布范围均为11:00—14:00，其中约70%的峰值集中出现在12:00—13:00。降雨后，优势木、中等木和被压木的树干液流峰值分布时间相对变宽。三者的液流峰值分布在11:00—17:00，其中优势木和中等木约68%的峰值集中在14:00—17:00，被压木约50%的峰值集中在14:00—16:00。

图8 降雨前后液流峰值变化特征Fig.8 Peak variation characteristics of the sap flow before and after rainfall

2.4 白桦树干液流对环境因子的响应特征

白桦树干液流与气象因子间的相关性表明（表3），白桦树干液流对气象因子的响应在不同降雨等级下存在差异，且同一降雨等级下影响白桦树干液流的主要气象因子因树木分化等级而异。总体上，在无雨和降雨日，白桦树干液流均与空气温度、太阳有效辐射和蒸气压亏缺呈正相关关系，与相对湿度呈负相关关系。无雨日，3 个分化等级树干液流均与空气温度、太阳有效辐射以及蒸气压亏缺极显著正相关（P＜0.01）。小雨等级下3 个分化等级液流与空气温度、蒸气压亏缺极显著正相关（P＜0.01），且中等木液流与太阳有效辐射呈显著正相关（P＜0.05）；中雨等级下，优势木、中等木与被压木与空气温度、太阳有效辐射以及蒸气压亏缺显著正相关（P＜0.05），优势木与相对湿度显著正相关（P＜0.05）；大雨等级下，中等木和被压木与空气温度显著正相关（P＜0.05），优势木与太阳有效辐射显著正相关（P＜0.05）。

表3 不同降雨等级下液流与气象因子的相关性†Table 3 Correlations between sap flow and meteorological factors under different rainfall classes

不同降雨等级下树干液流与气象因子的逐步回归方程表明（表4），在小雨等级下，优势木、中等木以及被压木液流均受空气温度和蒸气压亏缺的影响；中雨等级下，优势木液流受蒸气压亏缺以及相对湿度的影响，中等木液流受大气温度影响，被压木液流受蒸气压亏缺影响；大雨等级下，优势木树干液流受太阳有效辐射所影响，中等木和被压木受空气温度所影响。总体上，小雨等级下，白桦液流变化主要取决于空气温度和蒸气压亏缺的变化；中雨等级下，白桦液流变化主要受相对湿度以及蒸气压亏缺所影响；大雨等级下的液流变化主要由太阳有效辐射和大气温度所驱动。

表4 不同降雨等级下树干液流与气象因子的逐步回归方程Table 4 Stepwise regression equation between sap flow and meteorological factors under different rainfall classes

3 讨论

3.1 无雨日与降雨日白桦小时尺度树干液流特征

本研究结果发现，无论在何种降雨等级下，白桦树干液流的小时动态始终表现为无雨日大于降雨日。树干液流不仅与生物和生理特性密切相关，还与气象因子密切相关[23]，而气象因子影响液流是通过调节植物气孔的开度来影响植物蒸腾，进而改变液流速率。由表2 可以看出，在无雨天气下往往表现出相对较高的太阳有效辐射和空气温度。当液流启动后，随着太阳有效辐射以及温度的增大，白桦的叶片气孔导度受其驱动逐渐开放，此过程加快了植物叶表的水汽交换速率，从而使得植物的蒸腾拉力提高，导致其树干液流逐渐升高[24]，故无雨日树干液流表现较为活跃。而在降水天气下，由于太阳有效辐射和温度都处于相对较低值，环境中的水汽压梯度因空气温度的降低而变小，此时水分汽化进程会减弱，加之叶片表面湿润，进一步使得叶片气孔开度受到一定的限制，从而使得蒸腾速度减小，故雨天白桦树干液流活动较弱，所以降雨日树干液流的总体水平要低于无雨日。不同天气条件还影响着白桦树干液流的小时变化趋势，无雨日树干液流昼夜变化明显且呈单峰形平滑曲线；降雨日受降雨和气象因子影响，白桦树干液流呈单峰或双峰形波动曲线，且变化相对平缓。这与杨强等[11]和夏银华等[12]的研究结果相一致。此外，本研究中大雨等级下的树干液流峰值要高于中雨等级（图5），这与祁伟[25]的研究结果不一致。究其原因，可能是因为在大雨等级下，其日降雨分布频率大多集中于晚上，而白天很少有降水发生（图4）。由图5可知，白桦树干液流在小时尺度上均为昼高夜低，降水显著降低了白天的树干液流量，而夜间由于空气温度较低，并且无光照，此时树干液流基本停止活动，故降水的发生对其的影响相对较小。因此相较于中雨等级，大雨等级下的树干液流值较高。

3.2 日尺度下白桦树干液流对降雨的响应

本研究结果表明，小雨、中雨以及大雨等级下的树干液流相较于无雨日均表现出不同程度的降低，并且中雨等级条件下树干液流的减少量最大，这是因为降水的发生会增加冠层周围环境及微生境的相对湿度[26-27]，从而使得蒸腾降低。在本研究中，与小雨和大雨等级相比，中雨等级下的日平均相对湿度在3 个降雨等级中最高，日平均蒸气压亏缺也在3 个降雨等级中最小。因此，中雨等级下的冠层干燥持续时间可能会最长，长期的气孔关闭或开度减小将限制白桦的蒸腾速率，导致中雨等级下的白桦树干液流在3 个降雨等级中最低。这与卢志朋[28]对辽西北樟子松的研究结论相一致。

本研究发现，不同冠层物候期降水前后白桦树干液流差异较大。在展叶期，降水后优势木、中等木以及被压木白桦的树干液流均有不同程度的显著提高。这与张慧玲等[29]和杨强[30]的研究结果相似。叶盛期3 个分化等级白桦的雨后液流相较于雨前变化不显著。落叶期降水后优势木和中等木的白桦树干液流较雨前出现了显著降低趋势。在展叶期，研究区土壤已开始解冻，太阳有效辐射及大气温度等环境因子也开始逐渐升高，此时白桦开始生长，树干液流本身处于一个上升时期，加之降水又改善了白桦生长的水分环境，因此，其树干液流对降水的响应呈显著增长趋势。叶盛期这一阶段正值白桦生长比较旺盛的时期，有着相对较大的耗水需求，从而导致树干液流在降雨前后无显著差异。有学者发现，刺槐Robinia pseudoacacia和侧柏Platycladusorientalis在生长盛期树干液流降水后反而有所降低[13]，这也从侧面说明植物在生长盛期耗水较大。在落叶期阶段，叶片枯黄，枝叶凋零，并且大气温度和太阳有效辐射等环境因子都开始逐渐降低，此时白桦已进入生长末期，再加上降水的冲击也会加快枝叶脱落，导致其生理活动减弱，故雨后蒸腾减少，树干液流较雨前有所降低。

此外，本研究还发现降水前后白桦树干液流的峰值分布时间也存在差异。降水前，白桦的树干液流峰值时间分布较窄，其中优势木和中等木峰值出现时间集中在正午12:00—13:00，被压木的峰值分布时间主要集中在12:00—14:00；降水后，优势木、中等木以及被压木的树干液流峰值分布时间相对变宽，三者的液流密度峰值集中于14:00—16:00。可见，降水后白桦树干液流峰值分布时间有所推迟。卢森堡等[31]在研究降水前后油松和沙棘树干液流峰值频率变化时也有此发现，这种差异性分布可能与雨后土壤水分状况得到暂时改善有关。然而，吴旭等[13]对刺槐和侧柏的研究中却有不同发现，即雨后刺槐峰值分布时间较雨前变窄，侧柏峰值分布时间较雨前变化不大。以上结果表明，雨后液流峰值频率的分布时间可能与树种的不同也相关。

3.3 白桦树干液流对气象因子的响应

本研究发现，无论在无雨日还是降雨日，白桦树干液流均与大气温度、太阳有效辐射以及蒸气压亏缺正相关，与相对湿度负相关。这与夏银华等[12]和杨强[30]的研究结果相似，并且他们认为在非降雨日，树干液流主要由太阳辐射和温度所驱动；降雨日，其主要受饱和水汽压差、空气温度以及相对湿度的影响。然而，上述研究并没有充分考虑降雨等级的变化情况，由于降雨等级的不同，气象因子的大小也会发生相应变化。本研究中，不同降雨等级下的白桦树干液流对气象因子的响应存在差异。小雨等级下，树干液流变化主要取决于大气温度和蒸气压亏缺的影响。中雨等级下，树干液流主要受蒸气压亏缺和相对湿度影响，由表2 可知，在3 个降雨等级下，中雨等级下的日均相对湿度最高，日均蒸气压亏缺最低，这也解释了中雨等级下树干液流在3 个降雨等级下最低的合理性。大雨等级下的树干液流由太阳有效辐射和空气温度所驱动，大雨等级下的太阳辐射在3 个降雨等级下最高，且大雨等级下的降雨主要发生在夜间，而白天降雨较少且不连续，当白天断续的降水事件结束后，此时随着太阳有效辐射以及空气温度的逐渐恢复，液流也会随着缓慢升高到雨前的正常状态。