白龙江濒危树种大果青杄优势种群种间关系

谢 飞，郭 星，闫倩倩，杨 帆，何丽娟

（1.甘肃省白龙江林业科学研究所，甘肃 兰州 730030；2.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 甘南 747000）

植物群落是在一定区域内，植物间相互依存、相互竞争和协同进化并与环境相互作用而形成的有机结合体[1-3]，通过分析植物群落内物种间关系，可以揭示群落内共存物种间是相互依存或是竞争，以及其相关程度[4-5]。群落内物种间关系分析方法主要有种间相关性和种间联结性2 种，种间相关性相较于种间联结性的物种存在与否的定性判断，以物种间的数量作为定量判断，能够更加科学合理地反映物种间的相互关系[6-7]。种间相关性以物种间的数量对比关系为评价依据，反映了群落结构与种群空间分布格局，体现了群落内不同物种间的竞争、共生、相互促进等关系[8-10]。对群落进行种间相关性研究有助于揭示群落内植物与环境关系及群落的结构和演替趋势，对森林的经营管理、植被的恢复与重建和生物多样性保护等具有重要意义[11-17]。

大果青杄属松科Pinaceae 云杉属Picea，为国家二级珍稀濒危保护植物，国家二级重点保护野生植物[18-20]，为我国特有树种。分布于甘肃白龙江流域、湖北神农架、陕西南部等区域，其天然植物种群生长于比较完整的山谷沟底或半山腰以及岩石缝隙中[21]，主要伴生树种有青扦、华山松、铁杉、五角枫、陕西花楸、冷杉、云杉、山楂、山杨树和油松等[22]。由于其分布范围较小，在松科及裸子植物系统发育、起源及植物分类研究中具有重要的学术价值[23-25]。甘肃白龙江流域分布的大果青杄位于白龙江支流拱坝河流域的甘肃插岗梁省级自然保护区内，分布区面积约为81.84 hm2，其生境由于自然更新缓慢和人为干扰等因素，致使分布区内大果青杄资源分布较少。加强大果青杄资源和生态调查，研究其种群和群落结构、种间关系、更新繁殖及遗传繁育系统规律特征，掌握其濒危机制从而制定有效的保护策略和措施，有助于白龙江流域生物多样性保护及生态稳定性提高。目前对大果青杄的研究甚少，仅包括对大果青杄种子萌发、种群动态特征、群落特征等的研究[21-25]，对大果青杄群落种间相关性的研究目前还未见报道。研究濒危植物所处群落的种间关系，可有效揭示濒危植物生存现状和群落演替阶段[26-27]。本研究基于大果青杄天然群落设置调查样地，采用方差比率（VR）、Pearson 相关检验和Spearman 秩相关检验进行数据分析与处理，揭示大果青杄群落伴生种间相关性及的资源竞争压力，以期为大果青杄保护策略提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州境内甘肃白龙江插岗梁省级自然保护区管护中心茶岗保护站境内，地处白龙江支流拱坝河上游，南秦岭西翼与岷山山脉交汇地区，高山与河谷气候垂直变化明显，形成谷地多级气候带。插岗梁省级自然保护区茶岗保护站年平均气温11.8 ℃，极端最低气温-9 ℃、最高气温34.1 ℃，年平均无霜期210 d，年平均日照时数1 950.6 h，年平均降水量960 mm，降水集中在5—9 月，7 月最多。大果青杄种群分布于甘肃白龙江插岗梁省级自然保护区角绕村至鬼门关之间（33°14＇32″～33°39＇15″N，104°10＇00″～104°32＇50″E），拱坝河两岸呈岛屿状分布，海拔垂直分布为1 700～2 400 m[28]。

2 研究方法

2.1 样地的设置与调查

2022 年6—7 月，在查阅文献和实地踏查的基础上，在白龙江流域大果青杄天然林优势种群分布范围内设置面积为400 m2（20 m×20 m）的典型乔木群落样方9 个。对样地内胸径≥5.0 cm的木本植物进行每木检尺[29]，记录乔木的种名、胸径、树高、冠幅和数量等信息；每个乔木样方设置面积为25 m2（5 m×5 m）的灌木小样方3 个，记录灌木的种名、地径、高度、冠幅和株（丛）数等信息；设置面积为1 m2（1 m×1 m）的草本小样方5 个，记录草本的种名、平均高度和覆盖度等信息，样地基本概况如表1 所示。大果青杄群落乔木层高度集中在10～22 m，主要伴生种有云杉Piceaasperata、华山松Pinusarmandii、油松Pinustabuliformis、山杨Populusdavidiana和甘肃山楂Crataeguskansuensis等树种，群落更新不良。灌木层主要以小高位芽和矮高位芽植物为主，如蒙古栎Quercusmongolica、刺叶高山栎Quercusspinosa、茶藨子Ribesjanczewskii、毛叶水栒子Cotoneastersubmultiflorus和毛黄栌Cotinuscoggygriavar.pubescens等。草本层主要有青绿薹草Carexbreviculmis、东方草莓Fragaria orientalis、牛尾蒿Artemisiadubia、蒙古风毛菊Saussureamongolica和野棉花Anemonevitifolia等。

表1 样地基本概况Table 1 Basic information of the sample plot

2.2 数据分析

1）重要值计算

以样地为单位进行数据计算，按照乔、灌、草分别统计样地内物种的科、属、种数[30]。

乔木重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3。

灌木层及草本层重要值=（相对多度+相对频度+相对盖度）/3。

相对多度=（该物种的个数/全部物种个数和）×100%。

相对频度=（该物种的频度/全部物种频度和）×100%。

相对优势度=（该物种的胸面积和/全部物种胸面积和）×100%。

相对盖度=（该物种的分盖度/全部物种分盖度和）×100%。

2）总体关联性检验

总体关联性是群落内所有物种间的关系，用联结指数来表示，计算公式如下[31-32]：

式中：N为总样方数，S为每种生境类型中总物种数，Pi为物种i出现的频度，Tj是样方j中出现的物种总数，ni物种i出现的样方数，t为全部样方物种的平均数；ST2为总种数方差，δT2为总体样本方差。

3）种间相关性分析

种间相关性反映了2 个物种间的相互关系，Perason 相关系数和Spearman 秩相关系数均反映2个物种间相关性的强弱，Pearson 相关系数适用于线性关系，Spearman 秩相关系数更适用于离散点较多的非线性关系[3,5,33]。采用Perason 相关系数和Spearman 秩相关系数进行物种间相关性分析，可以弥补单一方法的不足。

Pearson 相关系数计算公式如下：

式中：rs(i，k)为物种i与物种k之间在j样方中的Pearson 相关系数，N为总样方数，Xij和Xkj分别为物种i和物种k在j样方中的多度值，分别组成2 个向量Xi和Xk，和分别是物种i和物种k在所有样方中多度的平均值。

Spearman 秩相关系数计算公式如下：

式中：rp(i,k)是物种i与物种k之间在j样方中的Spearman 秩相关系数，N为总样方数，和分别是物种i和物种k在所有样方中多度的平均值，Xij和Xkj分别为物种i和物种k在j样方中的多度值的秩[34]。

2.3 数据处理

采用Excel 2007 软件计算物种重要值、种间总体联结性，绘制种间相关性的Perason 和Spearman半矩阵图，在SPSS 18.0 软件中完成Perason 相关系数和Spearman 秩相关系数计算。

3 结果与分析

3.1 物种组成及重要值

大果青杄9 个典型样地群落共有植物35 科62 属78 种，其中乔木层6 科10 属14 种，灌木层21 科32 属37 种、草本层13 科23 属27 种。乔木层有松科Pinaceae 植物7 种，杨柳科Salicaceae和蔷薇科Rosaceae 各2 种，槭树科Aceraceae、柏科Cupressaceae、红豆杉科Taxaceae 各1 种。灌木层有蔷薇科Rosaceae 植物7 种，忍冬科Caprifoliaceae 4 种，卫矛科Celastraceae 3 种，豆科Leguminosae、胡颓子科Elaeagnaceae、桦木科Betulaceae、壳斗科Fagaceae、五加科Araliaceae均为2 种，其余菝葜科Smilacaceae、茶藨子科Grossulariaceae、夹竹桃科Apocynaceae、毛茛科Ranunculaceae、漆树科Anacardiaceae、槭树科Aceraceae、桑科Moraceae、鼠李科Rhamnaceae、檀香科Santalaceae、小檗科Berberidaceae、罂粟科Papaveraceae、马鞭草科Verbenaceae、芸香科Rutaceae 均为1 种。草本层有菊科Asteraceae 植物10 种，毛茛科Ranunculaceae 植物各3 种，唇形科Lamiaceae 和伞形科Apiaceae 各2 种，莎草科Cyperaceae、蔷薇科Rosaceae、车前科Plantaginaceae、豆科Leguminosae、凤尾蕨科Pteridaceae、大戟科Euphorbiaceae、桔梗科Campanulaceae、禾本科Poaceae、远志科Polygalaceae、大麻科Cannabaceae 均为1 种。

白龙江流域大果青杄群落乔木层、灌木层和草本层中重要值大于1 的物种详见表2。由表2 可以看出，乔木层中大果青杄的重要值为50.205，在乔木层中占优势地位，其次为华山松和油松，其重要值为分别为4.462 和2.177，重要值大于1的乔木层树种还有云杉、甘肃山楂、青杄和铁杉。灌木层中无优势明显物种，仅蒙古栎较为常见，重要值为9.646，其次为刺叶高山栎和茶藨子，其重要值为分别为7.274 和6.203，重要值大于1 的灌木层树种还有毛叶水栒子、毛黄栌和光果莸等14 种。草本层的青绿薹草和东方草莓重要值较高，分别为18.847 和12.068，在草本层中占优势地位，重要值大于1 的还有野棉花、牛尾蒿和蒙古风毛菊等18 种。

表2 大果青杄群落不同层次主要植物基本信息Table 2 Basic information of the main plants in different layers of Picea neoveitchii

3.2 种间总体联结性分析

白龙江流域大果青杄优势种群物种间的总体联结性分析结果如表3 所示，大果青杄群落的乔木层总体联结性方差比率VR=2.825 ＞1，其检验统计量W=25.425，没有进入χ20.95(N)＜W＜χ20.05（N）界限内，表明乔木层物种间总体联结性为显著正联结。灌木层和草本层总体联结性方差比率（VR）分别为1.266 和1.556，均大于1，其检验统计量W分别为11.394 和14.004，均进入χ20.95（N）＜W＜χ20.05（N）界限内，表明灌木层和草本层总体联结性为不显著正联结。

表3 大果青杄群落不同层次总体联结性Table 3 Overall associations of different layers of Picea neoveitchii

3.3 大果青杄群落乔、灌、草种间相关性分析

1）乔木层种间相关性分析

大果青杄群落乔木层种间相关性检验结果如图1 所示。Pearson 相关检验结果显示，乔木层的91 个种对中，有16 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的17.58%，分别为云杉-甘肃山楂、山杨-铁杉、山杨-刺柏、山杨-冷杉、山杨-陕西花楸、山杨-银白杨、铁杉-刺柏、铁杉-冷杉、铁杉-陕西花楸、铁杉-银白杨、刺柏-冷杉、刺柏-陕西花楸、刺柏-银白杨、冷杉-陕西花楸、冷杉-银白杨、陕西花楸-银白杨。1 种对呈显著正相关（P＜0.05），为大果青杄-华山松。17 种对呈不显著正相关，占总种对数的18.68%，57 种对呈不显著负相关，占总种对数的62.64%。

图1 乔木层种间相关性的半矩阵Fig.1 Semi-matrix diagram of interspecific correlations in the arbor layer

Spearman 秩相关检验结果显示，乔木层的91个种对中，有16 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的17.58%，极显著种对与Pearson 相关检验结果一致。19 种对呈不显著正相关，占总种对数的20.88%，57 种对呈不显著负相关，占总种对数的61.54%。

2）灌木层主要物种间相关性分析

灌木层主要物种间相关性检验结果如图2所示。Pearson 相关检验结果显示，灌木层的136 个种对中，有15 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的11.03%，分别为蒙古栎-牛奶子、刺叶高山栎-毛黄栌、茶藨子-堆花小檗、茶藨子-毛樱桃、毛叶水栒子-小叶鼠李、毛叶水栒子-虎榛子、毛叶水栒子-金银忍冬、毛叶水栒子-托柄菝葜、堆花小檗-毛樱桃、小叶鼠李-虎榛子、小叶鼠李-金银忍冬、小叶鼠李-托柄菝葜、毛樱桃-金银忍冬、毛樱桃-托柄菝葜、金银忍冬-托柄菝葜。1 种对呈显著正相关（P＜0.05），为扁刺蔷薇-卫矛。36 种对呈不显著正相关，占总种对数的18.68%，84 种对呈不显著负相关，占总种对数的61.76%。

图2 灌木层主要物种间相关性的半矩阵Fig.2 Semi-matrix diagram of interspecific correlations among the main species in the shrub layer

Spearman 秩相关检验结果显示，灌木层的136个种对中，有7 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的5.15%，分别为蒙古栎-牛奶子、茶藨子-堆花小檗、茶藨子-毛樱桃、毛叶水栒子-小叶鼠李、毛叶水栒子-金银忍冬、堆花小檗-毛樱桃、小叶鼠李-金银忍冬。1 种对呈显著正相关（P＜0.05），为蒙古栎-虎榛子。57 种对呈不显著正相关，占总种对数的41.91%，69 种对呈不显著负相关，占总种对数的50.74%，2 种对呈无相关性，为刺叶高山栎-牛奶子和毛黄栌-牛奶子。

3）草本层主要物种间相关性分析

草本层主要物种间相关性检验结果如图3 所示。Pearson 相关检验结果显示，草本层的190 个种对中，有15 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的7.89%，分别为东方草莓-铁线蕨、牛尾蒿-密花香薷、蒙古风毛菊-大戟、蒙古风毛菊-泡沙参、豨莶-蒌蒿、豨莶-狗娃花、豨莶-野胡萝卜、豨莶-蒲公英、蒌蒿-狗娃花、蒌蒿-野胡萝卜、蒌蒿-蒲公英、狗娃花-野胡萝卜、狗娃花-蒲公英、野胡萝卜-蒲公英、大戟-泡沙参。3 种对呈显著正相关（P＜0.05），占总种对数的1.58%，分别为牛尾蒿-乳白香青、车前-铃铃香青、牛尾蒿-密花香薷。有40 种对呈不显著正相关，占总种对数的21.05%，132 种对呈不显著负相关，占总种对数的69.47%。

图3 草本层主要物种间相关性的半矩阵Fig.3 Semi-matrix diagram of interspecific correlation among the main species in the herb layer

Spearman 秩相关检验结果显示，草本层的190个种对中，有7 种对呈极显著正相关（P＜0.01），占总种对数的3.68%，分别为豨莶-狗娃花、豨莶-野胡萝卜、豨莶-蒲公英、狗娃花-野胡萝卜、狗娃花-蒲公英、野胡萝卜-蒲公英、大戟-泡沙参。有5 种对呈显著正相关(P＜0.05)，占总种对数的2.63%，分别为东方草莓-野棉花、豨莶-蒌蒿、蒌蒿-狗娃花、蒌蒿-野胡萝卜、蒌蒿-蒲公英。有54种对呈不显著正相关，占总种对数的21.05%，122种对呈不显著负相关，占总种对数的64.21%，2种对呈无相关性，分别为东方草莓-大戟和东方草莓-泡沙参。

4 讨 论

4.1 不同层次的物种组成及重要值

重要值反映了植物在群落中的相对重要性和功能地位[28]。大果青杄群落乔木层中大果青杄作为绝对优势物种，重要值和其他树种相比较高，这是由于样地选择中以大果青杄优势种群为样地选择标准造成。灌木层中无明显优势种群，蒙古栎、刺叶高山栎和茶藨子较为常见，重要值显著大于其他物种。草本层的优势种群为青绿薹草和东方草莓，重要值较高，其次为野棉花、牛尾蒿、蒙古风毛菊、豨莶、车前等。调查发现群落中大果青杄多为大胸径老树，林下幼苗极少，自然更新严重不足，年龄结构属于衰退型，这可能是由于大果青杄种子产量低、种质差、种子生活力和发芽率低等问题[22]，以及幼苗受到强烈种间竞争所导致的。

4.2 不同层次的总体联结性分析

种间总体联结性是群落内物种间相互作用而形成的有机联系，体现了群落演替阶段和稳定性[35]。正联结说明物种间互相兼容或依赖，物种常伴生出现，对环境有相同或相似的适应策略[36]。负联结说明物种间互相竞争或排斥，产生种间竞争、干扰等[5,37]。许多研究表明，随着群落的演替进展，种间总体联结性逐渐以正相关为主，以求获得多物种间的稳定共存，因而演替至后期总体上表现为显著正联结[38]。本研究中，大果青杄群落乔木层种间总体联结性呈显著正联结，说明乔木层各物种间可协调共存，形成的种间搭配关系对资源利用较好。灌木层和草本层种间总体联结性呈不显著正联结，说明灌木层和草本层物种间未形成稳定的搭配关系，这可能是由于大果青杄分布区距离村庄和道路较近，位于下层的灌木层和草本层受人为干扰较多。乔、灌、草3 个层次的VR值均大于1，均没有出现整体负联结情况，说明大果青杄群落内的物种对资源环境竞争趋于平稳，群落具有较高的稳定性。

4.3 不同层次的物种种间相关性分析

种间相关性反映了2 个物种同时出现的可能性[5]。随着群落不断演替，群落结构也趋向稳定，群落物种间的负联结比例随之下降，无联结比例升高，群落达到与环境适应的稳定阶段[39-40]。结合Pearson 相关检验和Spearman 秩相关检验的结果，乔、灌、草3 个层次种间相关性均不存在显著负相关，进一步说明大果青杄群落演替阶段较高，群落结构具有较强的稳定性，群落内物种可稳定共存。一般来说，处于演替早期的群落，物种间的联结程度较低[41]。但大果青杄群落中，乔、灌、草3 个层次不显著种对数均大于显著种对数，物种间多呈现不显著，且总体趋于不显著负相关。说明群落物种间的相关程度较弱，群落内的物种呈偶然的聚合，这种情况也在裸果木、矮牡丹等濒危植物群落内有所体现[42-44]。这可能与白龙江流域大果青杄分布区目前的演替阶段、人为干扰及样地海拔差异等有关，在长期的演替过程中种间竞争逐渐减弱，各物种都占据有利的空间位置，彼此间的依赖性降低而趋于独立。个别样地距离村庄、道路较近，人为干扰频繁，同时样地海拔差异明显，致使样地生境差异明显，群落物种间相关性较弱。

本研究仅对白龙江流域濒危树种大果青杄天然种群植物资源和群落种间相关性进行了调查分析，对其濒危机制及其保护措施的研究过于片面。今后应从大果青杄更新繁殖和遗传学原理等方面入手，更加全面地研究其濒危机制，从而制定出更加科学的保育对策。

5 结 论

白龙江流域内濒危树种大果青杄天然林群落内共出现植物35 科62 属78 种，其中，乔木层6科10 属14 种，灌木层21 科32 属37 种、草本层13 科23 属27 种。大果青杄群落乔木层总体联结性呈显著正联结，灌木层和草本层种间总体联结性呈不显著正联结，未出现整体负联结，群落内的物种对资源环境竞争趋于平稳，群落稳定性较高。乔、灌、草3 个层次种间相关性均不存在显著负相关，不显著种对数均大于显著种对数，物种间多呈现不显著且总体趋于不显著负相关，群落物种间的相关程度较弱，群落内的物种呈偶然的聚合。