苦瓜育种研究进展

丁国庆，贺心茹，费永俊

（长江大学园艺园林学院 湖北荆州 434025）

苦瓜（Momordica charantia）为葫芦科（Cucurbitaceae）苦瓜属（Momordica）一年生攀缘草本植物，又名凉瓜、癞葡萄、锦荔枝、君子菜等。苦瓜主要分布于热带、亚热带和温带地区，在明朝时期已经传入我国，明代徐光启在《农政全书》中曾提到南方人甚食苦瓜，说明当时中国南方普遍栽培苦瓜，如今苦瓜在我国南北各地均广泛栽培，以广东、广西、湖北、福建等省份栽培较为普遍[1-2]。苦瓜果实表面有瘤状突起，因果实内含有苦瓜甙而具有一种特殊的苦味得名。苦瓜主要食用嫩瓜，口感清爽稍苦；老熟苦瓜清香而味甜，有些地方直接生食或者榨汁。另外，在印度、东南亚等地还用苦瓜的嫩梢、叶和花朵来做菜肴。苦瓜享有“蔬果之王”“苦味之冠”的美称，为世界性重要蔬菜作物，富含维生素C、膳食纤维、粗蛋白、氨基酸等营养物质和皂苷[3]、酚类物质[4]、总黄酮[5]、多糖[6]等化合物，具有清热解毒、养血滋肝、抑菌、抗病毒等多种药理作用。由于其特殊的食味品质、营养价值和药用价值，使得我国越来越多的地区开始栽培苦瓜，诸多育种家对苦瓜育种的重视程度也逐步提高。笔者从苦瓜分类和性状遗传、性别分化与雌性系选育、抗病性、新品种选育等几个方面论述了苦瓜的育种相关研究情况，为今后我国苦瓜育种改良提供借鉴。

1 苦瓜种质资源及其分类和性状遗传

苦瓜为短日照植物，耐热不耐寒，喜光不耐阴，通过长期的栽培和选择，适应性较强。苦瓜在我国历经几百年的驯化栽培，形成了十分丰富的品种类型，段敬杰[7]根据苦瓜形状将其分为长棒形、圆锥形和纺锤形品种，按照栽培季节分为春茬苦瓜品种和夏秋茬苦瓜品种，依栽培方式分为露地苦瓜品种和保护地苦瓜品种。汪李平[2]按照果实表皮的颜色将苦瓜分为绿皮[8]（图1-A）、绿白皮[9]（图1-B）和白皮苦瓜[2]（图1-C）；依苦瓜熟性分为早熟、中熟和晚熟品种；根据苦瓜果实大小，可分为大型苦瓜（一般瓜长15～50 cm，横径5～8 cm，单瓜质量250～500 g）和小型苦瓜（一般瓜长5～12 cm，横径4～5 cm，单瓜质量100～250g）；依据苦瓜果实的形状细分为短棒、长棒、短纺锤、长纺锤、短圆锥、长圆锥和近球形7 种类型。

图1 苦瓜表皮的3 种颜色类型

种质资源是遗传育种的重要基础，遗传多样性和亲缘关系分析为种质资源评价研究的主要内容。对遗传性状的研究有利于了解性状遗传特点，帮助分析苦瓜品种间的亲缘关系。苦瓜植株的果实性状、株形性状、表型性状等植物学性状、熟性和抗性等在不同品种间差异较大。闵子扬等[10]通过对56 个苦瓜品种的7 个农艺性状进行分析，发现苦瓜的单瓜质量变异系数最大，而瓜横径变异系数最小；相关性分析表明各农艺性状之间存在相关性，其中瓜长与单瓜质量、瓜横径与单瓜质量、瓜横径与叶片长、瓜横径与叶片宽、叶片长与叶片宽之间存在极显著正相关；瓜横径与节间长、单瓜质量与节间长之间存在极显著负相关，可以通过改良叶片大小来间接提高单瓜质量。高安辉等[11]研究表明，苦瓜亲本的颜色、瓜纹、抗病性、生长速度等重要性状在F1代的表现有很好的规律性，用此规律性可较好地预判苦瓜杂交组合F1的表现。张燕等[12]将51个苦瓜品系的23 个不同表型性状以9 个因子来归纳，研究结果明确了不同品系的表型特异性和遗传多样性，并筛选出一些特异种质资源，有助于栽培利用和遗传改良。

目前，AFLP、InDel、SRAP 和SSR 等分子标记已被广泛应用于苦瓜遗传多样性的研究中。杨衍等[13]认为AFLP 技术对苦瓜种质资源鉴定非常灵敏有效，可以指导苦瓜育种工作中对亲本自交系或杂交组合的鉴定。彭家柱[14]以斯里兰卡的苦瓜自交系04-17 和中国的苦瓜自交系47-2-1-1-3 进行杂交及严格自交授粉得到的F2代113 个单株为材料，构建了第1 张含有164 个InDel 标记的苦瓜分子遗传图谱。黄月琴[15]对国内一些苦瓜主栽品种及部分国外种质资源共46 份材料的遗传多样性进行SSR、SRAP 标记分析，发现苦瓜材料间表型性状有显著差异。

遗传规律的分析也是苦瓜种质资源研究的一个重要方面，可以充分发挥种质资源的价值。陈虹容等[16]利用主基因+多基因混合遗传模型和ABC 尺度测验2 种方法，对苦瓜叶片叶绿素含量进行遗传分析，发现苦瓜叶片叶绿素含量由1 对主基因控制，同时受微效多基因及环境影响，适合进行早代选择，B2、F2世代应重点进行主基因选择，多基因在B1选择效率高，提高品系叶绿素含量应注重对加性效应和显性效应的利用。陈中钐等[17]对20 份苦瓜自交系进行苗期耐热性评价，构建了6 个世代遗传群体，发现苦瓜苗期耐热性的遗传是受2 对加性-显性-上位性主基因控制（B-1 模型），分离材料应在早期世代进行人工定向选择。邹一超等[18]采用主基因+多基因混合遗传模型分析苦瓜种子长度、宽度和单粒质量的遗传规律，研究表明苦瓜种子长度和单粒质量的遗传均符合加性-显性-上位性多基因遗传模型（C-0 模型），苦瓜种子宽度的遗传符合1 对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（D-0 模型）。孔亮亮等[19]认为苦瓜强雌性遗传以加性效应为主，同时存在等位基因间互作效应，基因型与环境间存在互作效应。刘昭华等[20]通过研究苦瓜瓜瘤形状的遗传规律发现，瓜瘤形状的遗传是数量性状遗传。

随着我国苦瓜种质资源数量的不断增多，建立核心种质显得尤为必要，不仅可以提高种质资源的利用效率，也有利于种质库的管理。Liu 等[21]通过46 份苦瓜核心种质5 个农艺性状的表型值和基因型值来计算苦瓜种质间的遗传距离，基于基因型值的分析结果表明，不同种质间遗传距离变幅为0.84～10.71，在聚类重新标定距离为8.5 时，46 份苦瓜核心种质被分为17 个类群，进一步明确了不同种质间的亲缘关系。王心迪[22]利用形态学标记以及分子标记，结合遗传多样性分析，在244 份苦瓜材料中筛选出71 份材料，形成了苦瓜的核心种质。刘子记等[23]采用混合线性模型对154 份苦瓜种质的5 个性状的基因型值进行无偏预测，通过比较不同方法构建的苦瓜核心种质资源的优劣，发现基于马氏距离、偏离度抽样法及最短距离法获取的46份苦瓜核心种质资源能够代表原群体的遗传多样性。随着分子生物学的发展，利用分子标记结合表型性状构建核心种质已经取得较好成效，崔竣杰等[24]利用苦瓜21 个SSR 标记和9 个表型性状数据，对地理来源多样的184 份苦瓜种质资源进行核心种质构建，结合基因型数据的M 策略抽样法和表型数据的随机抽样法，共抽取出34 份苦瓜种质资源作为核心种质，结果表明，构建的34 份苦瓜核心种质在基因型和表型方面都能代表原始种质的多样性，符合核心种质的构建要求。

2 性别分化与雌性系选育

研究发现，不同品种的苦瓜在性别表现方面具有一些相同点：在一般情况下，苦瓜的雄花数会明显多于雌花数，雄花在较低节位形成，并且会比雌花先发生[25]；在苦瓜进行性别分化时，会有一个两性期，并且雌蕊原基会在雄蕊原基之后出现，然后，雌蕊原基和雄蕊原基就会向不同性别花的方向进行生长发育[26]。此外，许多的科学研究和无数的生产实践表明，苦瓜性别分化受温度和光周期等环境因子及萘乙酸（NAA）、赤霉素（GA3）、乙烯（ETH）等激素的影响也很大。汪俏梅等[27]认为，苦瓜苗期所处的环境条件会影响性别表现，株洲长白和英引苦瓜品种的光周期反应表现为短日效应，即短日使植株的发育提早，并促进雌性发育，长日的效果恰好相反；低温可以增强短日效应，高温则使苦瓜的生殖生长推迟，并削弱短日效应，短日低温是苦瓜苗期最适宜的环境条件。Huyskens 等[28]发现，苦瓜在长日和高温条件下，春夏季开出的雌花明显多于在短日和低温条件下的秋冬。杨䶮等[29]研究发现，温度对OHB61-5 和OHB41-2 这2 种苦瓜3 种性状（雄花数、雌花数、无花节位数）的效应均达极显著差异水平。陈瑶瑶等[30]以2 个苦瓜品种（如玉33 号和如玉41 号）为材料进行研究，结果表明幼苗期如玉33号8 h 光周期处理和如玉41 号10 h 光周期处理促进雌花形成效果最佳。Khatoon 等[31]研究表明，对苦瓜喷洒150 mg‧L-1的NAA 可产生最低数量的雄花和最高数量的雌花，从而产生最低的性别比（雄性∶雌性）。Akter 等[32]发现，苦瓜叶面喷施10 mg‧L-1的GA3时雌花的数量显著增加，雄性与雌性的性别比最低。Aishwarya 等[33]认为，200 mg‧L-1的ETH 可使第一朵雄花延迟开花，促进雌花数量的增加，在苦瓜2～4 叶期喷洒的ETH 在提升高雌雄比方面更有效。王国莉等[34]研究结果显示，植物激素ETH 对苦瓜性别分化具有重要的调控作用，其前体和替代物具有显著的促雌效应，而其抑制剂却具有明显的促雄效应。王伟孪[35]通过AgNO3诱雄对全雌系苦瓜进行全雌材料的保存，经AgNO3诱导苦瓜全雌株出现两性花，通过不同授粉组合和花粉管伸长检验发现两性花花粉具有可育性，但是雌蕊不具有可育性。

近几年来，一些苦瓜的雌性系已经被众多从事苦瓜育种的研究者培育出来。叶君营[36]用5 年的时间进行了苦瓜雌性系的选育研究，通过连续的自交分离、系谱选择，7 代以后最终获得了相关经济性状比较稳定、抗逆性和配合力较好，且雌花率达95%以上的强雌性系。万新建等[37]通过对一个变异单株进行连续4 代的自交分离和定向选择，得到了雌花率和强雌株率均接近100%的苦瓜强雌系品种。李大忠[38]通过对地方品种南屿苦瓜采用单株自交纯化的方式进行选育，得到了雌花率和雌株率都较高的新品种屿强-2。杨跃华等[39]通过回交转育，选育出了雌花率在90%以上且雌性稳定的强雌系苦瓜新品种Q03，而且该苦瓜品种通过与合适的亲本配合能够表现出比较明显的正向强雌性杂种优势。王国莉[40]以全雌系苦瓜为母本，与强雌系苦瓜和强雄系苦瓜杂交获得杂交一代，对杂种一代连续自交两次进行性别定向选育，最终获得稳定的强雌系苦瓜育种新品系，新品系雌花率大于90%，是选育早熟丰产苦瓜新品种的优良材料。赵志伟等[41]研究苦瓜强雌性状遗传的结果表明，全雌性状由一个隐性单基因控制，强雌性状由一对不完全显性基因控制。

苦瓜强雌系的选育对苦瓜的实际生产具有诸多指导意义，比如通过将早熟、丰产的强雌系苦瓜与其他具有优良性状的品种杂交选育出具有品质好、产量高、抗逆性强、早熟等多种良好性状的F1代苦瓜，能够推动苦瓜产业的进一步发展。

3 抗病性研究

目前苦瓜抗病性育种主要围绕嫁接、杂交和药物处理等方式针对白粉病、枯萎病等病害进行研究。另外，通过对苦瓜种质资源的筛选，也可以得到一些抗病品种，有利于生产实践。

苦瓜枯萎病是苦瓜的一种常见且比较严重的土传病害。在枯萎病的鉴定方面，一般采用以浸根法鉴定为主，结合病原菌滤液浸根法、茎基部针刺法等多种方法为辅的苗期人工接种方法来鉴定。而在实际生产中，常采用化学药剂处理、种苗嫁接、种子及土壤消毒等方法来进行苦瓜枯萎病的防治。杨叶等[42]为研究枯萎病的致病菌，通过对病原菌菌株的分析，根据病原菌的分子特征、性状和形态特征，发现苦瓜枯萎病是由尖孢镰孢菌（Fusarium oxysporumSchl.）侵染导致的。该病菌高度侵染苦瓜，除苦瓜外不侵染其他瓜类作物。杜佳[43]研究发现，棘孢木霉MX 与苦瓜不同品种配合均能取得较好的防治效果并能促进苦瓜生长，提高产量，具有很好的开发应用前景，同时棘孢木霉MX 对不同苦瓜品种抗枯萎病的影响可以为苦瓜枯萎病的防治提供理论依据。黄熊娟等[44]发现，5%氨基寡糖素诱导可激发苦瓜抗病免疫系统启动及苦瓜体内病程相关蛋白酶活性的表达，促进次生代谢物质形成，有效增强苦瓜对枯萎病的抗性。不同品种的苦瓜对枯萎病的抗性不一。王永阳等[45]通过筛选6 种不同苦瓜品种对抗枯萎病的研究试验，得到了3 个抗病性在北方比较高的苦瓜品种，表明选择不同的品种有利于减轻苦瓜枯萎病的发生程度。

粟建文等[46]研究表明，苦瓜对白粉病的抗性受2 对以上基因控制，2 对主基因抗病相对感病为不完全隐性，而且由该基因控制的抗性效应在苦瓜的亲本和F1代间具有非常明显的正相关作用，符合数量性状遗传的相关特点。对于苦瓜白粉病的病害防治，吴顺章等[47]研究认为，粉唑醇和三唑酮能够有效防治苦瓜白粉病。周萌萌[48]发现，MLO基因作为感病因子在调控苦瓜对白粉病的应答反应中发挥着重要作用。陈龙正等[49]以苦瓜自交系K24 为材料，对苦瓜白粉病响应基因McMLO1进行了克隆、生物信息预测及表达分析，推测该基因参与了苦瓜对白粉病侵染的早期应答反应。朱强兴等[50]比较了6 种药剂对苦瓜白粉病的防治效果，发现唑醚·氟酰胺悬浮剂、苯甲·醚菌酯悬浮剂、四氟·吡唑酯水乳剂按照一定的浓度、单位面积喷施强度，以及喷施频率进行防治，对白粉病的防治效果较好。

此外，诸多研究表明，选择合适的植物材料作为砧木嫁接苦瓜，对苦瓜的各项品质和抗病性具有显著提高作用。晏文秀等[51]以大肉丝瓜作砧木进行苦瓜嫁接，可有效防治苦瓜枯萎病、蔓枯病及根结线虫病等土传病害，提高植株抗性。谢小莉[52]选用黑籽南瓜苗和丝瓜苗作为苦瓜嫁接的双砧木，可解决苦瓜设施大棚连作障碍问题，增强抗性，增加苦瓜的产量。伍壮生等[53]以引进的7 个优良瓜类品种作砧木，以枫木苦瓜作接穗，结果显示，不同砧木对苦瓜接穗的成活率、产量、可溶性糖含量、维生素C含量和抗病性均有一定影响，综合性状最优的砧木品种是白籽南瓜，适合作为枫木苦瓜的嫁接砧木并可进行推广应用。熊俏等[54]以皇家1 号、砧蓉1 号、格丽早优8 号、鼎盛南瓜及雁山本地丝瓜5 个品种为砧木，以夏满园3 号苦瓜为接穗，结果表明，雁山本地丝瓜、砧蓉1 号嫁接夏满园3 号苦瓜的抗病性、产量相对较高，可大大减少雁山区苦瓜枯萎病发病率，明显提高苦瓜产量。

4 新品种选育

由于市场需求、植物抗病性、产量等诸多要求的变化，各地对苦瓜新品种的培育均在稳步进行。从中国种业大数据平台（http://202.127.42.47:6009/Home/BigDataIndex）已有的统计数据可知，从2008年至2022 年，我国苦瓜品种权申请总数为164 件，授权30 件。目前选育的苦瓜新品种有金田186[55]、绿丰306[56]、早翠[57]、春秀[58]、苦中乐[59]等，针对不同的要求，各个品种具有不同的优势。

对于新品种的选育，引种是一个常见手段，苦瓜原产自亚洲热带地区[1]，而苦瓜的引种也具有悠久的历史。由于不同品种的苦瓜对种植环境的要求各不相同，环境的变化会导致产量、瓜内各物质含量等发生变化，就需要进行引种试验，从而得到适应当地环境的苦瓜品种。乔乃妮等[60]为了得到适应湘西北生态环境和土壤条件的苦瓜品种，对9 个品种的苦瓜进行了引种试验，得到了满足不同要求的苦瓜品种，有的产量高但抗逆性较差，有的适宜苦瓜蜜汁加工等。王会等[61]通过对引进苹果苦瓜的各项指标的测定发现，该品种苦瓜不仅适合湖北省襄阳及周边地区露地栽培，更适合该地区早春大棚种植。

利用杂种优势选育一代杂种是苦瓜品种选育的重要手段。虢炳林等[62]以自交系K 307-2 为母本、自交系K090 为父本配制而成的苦瓜杂交一代新品种湘妹子绿秀，该品种早熟，长势强，适应性强，抗性强，适合于湖南省或者相似的生态区作为早春栽培，每667 m2产量约4300 kg。陈木溪等[63]以黑籽大顶苦瓜自交系作母本、翠秀苦瓜自交系作父本配制而成苦瓜杂交一代利农珍珠苦瓜。邱利娜等[64]以自交系B10 作母本、飞越1 号作父本杂交组合而成苦瓜杂交一代飞越2 号，平均单果质量552 g。郭金菊等[65]以自交系B2411 为母本、自交系B171012 为父本配制而成的油绿型苦瓜绿钻1 号，单果质量约340 g，中抗枯萎病，每667 m2产量2200 kg 左右，适合华南地区春、秋季栽培。

选育雌性系作母本是苦瓜杂种优势育种的另一条重要途径。宋波等[66]以强雌性系HZ006 为母本、自交系GY07 为父本选配出早熟、高产、优质的白皮苦瓜新品种白雪，该品种商品性优良，果实苦味轻，果肉脆，田间较抗白粉病，适于长江中下游及西南地区栽培。丰绿3 号苦瓜是以强雌系B201-b1作母本、优质自交系E12206-e6 作父本配制而成的杂交一代新品种，单瓜质量约440 g，商品性好，耐热、耐涝性强，适宜华南地区春、秋季和海南冬季种植[67]。赣苦瓜1525 是以强雌系QBF2306-2 为母本、高代自交系LK1402-6 为父本杂交选育出的新品种，单瓜质量400 g，肉质脆嫩，品质优良，抗枯萎病，适应性强，可在中国各苦瓜主产区推广种植[68]。海研2 号苦瓜是以强雌系的自交系KG275-04 为母本、综合性状优良的BG021-03 为父本配制的耐低温、中早熟、丰产苦瓜一代杂种[69]。

5 问题与展望

目前，我国苦瓜遗传育种取得了重要研究进展，Cui 等[70]报道了第一个染色体水平的苦瓜基因组，对栽培苦瓜自交系大沥-11 和野生苦瓜自交系TR 的全基因组进行De novo 测序，并对收集于全球16 个国家的187 份苦瓜种质进行了重测序，通过基因组遗传多样性分析，发现以TR 为代表的21 份野生苦瓜与166 份栽培苦瓜具有显著的遗传分化，解析了苦瓜基因变异及驯化机制，为今后利用基因组学对苦瓜进行改良奠定了基础。Fu 等[71]报道了苦瓜Mca 基因组，大小约286.1 Mb，共11 条染色体，苦瓜Mca 基因组的T2T 水平组装有助于加深对苦瓜Mca 系统发育的理解，并提供对果实成熟过程的见解，为葫芦科植物系统发育与应用研究起到了重要的推动作用。但对于苦瓜抗病性连锁的基因研究较少，在苦瓜育种方面，利用单倍体育种技术虽然可以显著缩短育种年限，但是离体培养获得完整苦瓜植株的技术还有待进一步研究，花药壁、子房壁等体细胞易干扰花药培养，在愈伤时期难以鉴定倍性。此外，苦瓜性别分化的作用机制研究也有待深入。鉴于上述问题，在今后的育种工作中建议加强以下几个方面的研究：（1）进一步加强种质资源收集、评价、利用以及引种工作，丰富育种材料；（2）加强分子育种基础研究，广泛开展遗传多样性分析与种质鉴定工作，挖掘与抗病、抗虫、全雌系等目标性状相连锁的特异性分子标记；（3）开展苦瓜单倍体育种、诱变育种和分子标记辅助育种等工作，形成相关体系，从而拓宽苦瓜育种途径；（4）建立系统的抗病性鉴定方法和标准，加强主要病害抗性遗传规律的研究，创新育种材料、加快育种进程。在今后的研究中，应将多种育种手段相结合，以在苦瓜育种进程中取得更大的进步。