我国小麦黄矮病综合防治研究进展

王子骞 田文强 张金汕

摘    要：小麦黄矮病为典型的小麦病毒病，对小麦的产量和生长发育有很大影响。为进一步研究小麦黄矮病的防治工作，文章结合国内外小麦黄矮病综合防治研究成果，综述了小麦黄矮病发生、防治等相关研究，并展望了小麦黄矮病未来研究方向，以期为小麦黄矮病有效防控提供参考。

关键词：小麦黄矮病；品种选育；病毒抑制剂；防治

文章编号：1005-2690（2023）08-0111-03       中国图书分类号：S435.121       文献标志码：B

作者简介：王子骞（2000—），男，汉族，甘肃天水人，在读硕士，研究方向为作物栽培与耕作。

通信作者：张金汕（1987—），男，汉族，甘肃天水人，博士，讲师，研究方向为小麦高产栽培。

小麦是我国主要的粮食作物之一，消费量约占三大谷物总消费量的34％。小麦黄矮病是由大麦黄矮病毒侵染引起，多在美国、新西兰、土耳其、澳大利亚等国家出现[1]，近年来在我国甘肃、陕西、河南等多地均有发生。随着小麦生产环境的变化，小麦黄矮病害呈逐渐加重的趋势，尤其对我国北方小麦种植区为害严重，对我国的粮食安全造成了很大威胁。

目前，国内外学者已从小麦黄矮病的预测预报、抗耐品种选育、化学药剂喷施等方面进行研究，但对小麦黄矮病致病因子的作用机理和过程、新型病毒抑制剂鉴定和栽培防治措施的研究报道相对较少[2]。

1 小麦黄矮病的发生

1.1 小麦黄矮病发生的直接原因

1.1.1 小麦黄矮病的病原及为害特征

大麦黄矮病毒是引发小麦黄矮病的直接原因，是黄症病毒属的“成员”之一，是一种正链RNA病毒。基于蚜虫血清型鉴定，我国大麦黄矮病毒株系主要分为大麦黄矮病毒-GPV株系、大麦黄矮病毒-PAV株系、大麦黄矮病毒-RMV株系以及大麦黄矮病毒-

GAV[3]。大麦黄矮病毒侵染寄主植株后，植株的正常生理代谢进程被干扰，植株的形态特征发生改变，一般表现为叶片变异、组织坏死和畸形。

1.1.2 小麦黄矮病的传播媒介及为害特征

麦蚜是小麦黄矮病的主要传播媒介，在成虫、若虫时期，通过刺吸式口器传播小麦黄矮病，进而影响小麦生产。基于麦蚜生活环境和生活习性，我国麦蚜种类主要分为麦二叉蚜、麦长管蚜、禾谷溢管蚜、麦无网长管蚜、玉米蚜等[4]。其中，麦长管蚜的传毒效率较高。麦二叉蚜和麦长管蚜是导致北方小麦黄矮病暴发的主要种类，温度升高有利于麦二叉蚜繁殖。禾谷溢管蚜是造成南方小麦黄矮病暴发的主要种类，温湿多降水有利于禾谷溢管蚜繁殖。玉米蚜主要分布在我国玉米种植区，对玉米为害程度较重。

麦蚜主要以小麦的根、茎秆、叶为食。研究发现，麦蚜取食不仅与小麦生长发育部位有关，还受其他因素影响。Li Dandan等（2020）[5]通过麦蚜取食的选择性试验发现，未感染大麦黄矮病毒的麦蚜喜食感染大麦黄矮病毒的植株，感染大麦黄矮病毒的麦蚜反而喜食未感染大麦黄矮病毒的植株。

1.2 小麦黄矮病发生的间接原因

1.2.1 降水、季节和光照

降水间接影响小麦黄矮病的发生。有研究表明，湿度在50％左右时，有利于蚜虫的发生，若降低湿度，则对其病害发生有抑制作用。

研究发现，季节与光照对小麦黄矮病的发生有一定影响。一是我国夏季气温较高，对于不耐热的麦蚜（麦二叉蚜和麦长管蚜）来说，将很难完成其正常的生长发育进程。二是我国的麦长管蚜是周期性孤雌生殖，为了躲避外界气候和人为因素的影响，会在秋季越冬产卵，因此在冬季蚜虫难以对作物造成为害。

此外，光照也可以通过干涉蚜虫的活动影响小麦黄矮病的发生[6]。

1.2.2 栽培和管理措施

栽培和管理措施也可以影响小麦黄矮病的发生概率。一是栽培措施。在旱地栽培小麦可以减少小麦黄矮病的发生，降低小麦播种密度可以影响小麦黄矮病的发生概率。二是管理措施。按时施肥有利于提高小麦的抗病能力。

1.2.3 品种抗病性

小麦黄矮病的发生不仅与大麦黄矮病毒的侵染和麦蚜的传播有关，还受小麦品种抗病性的间接影响。品种的抗病性对于降低作物发病、增加产量方面具有重要意义。小麦品种的抗病性对于小麦黄矮病发生有间接影响。吴宽等研究认为，新品种小麦——华山新麦草易位系在抗大麦黄矮病毒上具有良好的表现，并筛选出了抗大麦黄矮病毒的新的品种。

2 小麦黄矮病的防治措施

2.1 选育新品种

2.1.1 常规育种

常规育种是一种普遍应用的选育新品种方法[7]。目前，在自然界中已发现的高抗小麦黄矮病植物中，仅有禾本科植物大赖草、偃麦草和冰草。为选育出抗小麦黄矮病品种，我国小麦工作者将小麦与抗大麦黄矮病毒品种进行杂交，并选育出了部分稳定且优良的品种。

2.1.2 分子育种

随着基因组学和高通量测序技术以及分子标记技术的迅速发展，越来越多抗小麦黄矮病基因被定位与克隆。目前，我国研究学者通过对大麦黄矮病毒基因的研究，发现其基因组大小约为5.8 kb，主要由4个非编码框和6个编码框组成（ORF1、ORF2、ORF3、ORF4、ORF5、ORF6）。乔世英等（2020）[8]研究了ORF1编码P1蛋白；ORF2编码与病毒复制相关的蛋白P2；ORF3编码一种外壳蛋白，该蛋白的功能主要与麦蚜传播病毒特异性相关；ORF4编码P4蛋白，其主要功能是在寄主体内进行病毒的扩散；ORF5编码一种叫通读蛋白，其功能与ORF3类似；ORF6编码P6蛋白。虽然当时对于ORF1和ORF6编码出的蛋白作用不清楚，但这对于解开大麦黄矮病毒内部结构和探究其功能迈出了关键一步。随后仝则乾等研究了ORF1编码的蛋白P1在病毒进行转录时起作用，ORF6编码的蛋白P6起沉默抑制子的作用。Simon Amma L等（2021）[9]通过田间观察鉴定出小麦MDRO45和MDRO49基因对小麦黄矮病的传播媒介有很好的抗性，并将这个抗性基因导入商品小麦中具有很高的潜力，可以減轻小麦黄矮病的危害。

大麦黄矮病毒在寄主体内进行运输和扩散的主要方式是通过病毒运动蛋白将病毒颗粒包裹起来，从刚被感染部位的细胞运输到其他部位未被感染的细胞中。李静远等通过对感染大麦黄矮病毒的小麦进行转录组测序，筛选得到了与病毒增殖相关的TaCDK3蛋白，通过研究得出TaCDK3蛋白的存在会抑制大麦黄矮病毒的入侵，且TaCDK3蛋白含量与病毒含量呈现负相关关系，为培养抗小麦黄矮病品种提供了理论依据。抗性蛋白是一种能提高品种抗性、减轻小麦黄矮病危害的蛋白类型。利用抗性蛋白进行育种对于小麦黄矮病的防治是一种新的方向。

近年来，我国开展了对大麦黄矮病毒抗性蛋白的研究工作。刘海英研究了通过裂殖酵母解析整个大麦黄矮病毒基因组，发现了黄矮病在发病后影响作物生长和发育的关键作用蛋白——17K蛋白，该蛋白的发现对于防治小麦黄矮病研究具有重要意义和深远影响。

李琳等研究了利用Hrip1蛋白激发子诱导小麦抗性，减轻了小麦黄矮病的症状，并发现能够抑制大麦黄矮病毒在小麦体内的扩增，影响蚜虫的取食。由此可知，抗性蛋白的研究对于选育优良抗小麦黄矮病品种尤为重要。

2.2 化学防治

2.2.1 常规化学药剂的使用

化学药剂的使用仅在麦蚜群体密度达到一定数量，无法通过物理或农业方式有效控制麦蚜数量和减轻小麦黄矮病的危害时使用。一般采用吡虫啉等化学药剂进行防控。化学药剂使用一般分为2种情况。一是在小麦播前和返青期对小麦黄矮病进行预防。药剂拌种是播前保护小麦幼苗正常生长发育的关键，可以有效降低麦蚜越冬前的基数和阻止土传病与种传病害的发生概率。返青期主要针对能安全越冬后的麦蚜进行第二次预防，可有效防止小麦黄矮病的发生。二是在单株总麦蚜量或某一种麦蚜数量达到一定值时进行灭杀。

2.2.2 新型病毒抑制剂的使用

常规化学药剂一般只针对小麦叶片表面的麦蚜，对小麦黄矮病的发生可以起到很好的防控效果。但对于已经被蚜虫侵染的植株来说，导致小麦黄矮病发生的大麦黄矮病毒仍然存在植物体内，且大麦黄矮病毒可以依靠寄主体内的核苷酸、碱基、酶等进行复制和遗传，待病毒积累到一定量后，小麦会表现出典型的矮化、黄化症状。针对小麦黄矮病如何防治的问题，我国引入了20多种病毒防治类药剂。

吴宽等通过田间试验测定发现，在甾烯处理后的植株上，发病率在10％～20％，预防和治疗效果在66％～71％，然后对甾烯还进行了毒力测定和防效试验，发现甾烯有效浓度为3.385 mg/L，15 mg/L甾烯对受感染时间不长的植株的防治效果达到了82.63％，因此甾烯可以作为新的抗病毒剂在生产中使用。

2.3 物理防治

2.3.1 杂草的清除

杂草在小麦黄矮病防治中是一个不可忽略的因素。在夏季，由于麦蚜经常从田间迁飞到附近的杂草中越夏，因此杂草成为了麦蚜的中间寄主。多位专家学者研究揭示了生长在冬小麦田内的黑麦草可以为大麦黄矮病毒等侵染谷物型病毒提供生存环境。因此在种植小麦时，应加强小麦的田间管理，及时清除田间及其附近杂草。

2.3.2 播期的选择

近年来，我国各地普遍出现高温天气。气温升高会导致植物病害加剧，冬小麦适时晚播，可以减轻麦蚜的毒害作用，从而使冬小麦安全越冬。春小麦应采取适期早播，人为选择播种期以避开春、秋季蚜虫回迁的高峰期，有效减少小麦黄矮病的侵染以及冬麦区初始带毒蚜量，利于控制蚜虫繁衍。

2.3.3 间混套作模式的应用

利用生物多样性，采用两系混种防治小麦黄矮病已有一定进展。据相关研究发现，与其他非寄主作物间作套种可以降低小麦黄矮病的发病率。多位学者将冬小麦与三叶草混合间作，探究混合间作是否可以保护谷物免受蚜传病害的侵害。结果表明，此方法可以减少蚜虫种群数量，但无法改变受感染后的情况。因此，改进栽培方式，有利于降低小麦黄矮病的发生概率。

2.4 生物防治

小麦黄矮病防治主要依赖于化学药剂，但由于化学药剂容易对环境造成污染，因此生物防治成为一种绿色环保的防治小麦黄矮病的策略。小麦黄矮病生物防治一般通过天敌防治的方式灭杀病虫害，例如寄生性寄生蜂和捕食性瓢虫可以有效防控小麦黄矮病的发生。

3 结束语

通过RFLP分子标记可以鉴定新的抗性来源。但如何通过鉴定出的抗性基因来预测小麦黄矮病发生的严重程度，对于提供新的抗小麦黄矮病的种质资源至关重要。近年来，我国已经开展了通过基因来预测品种抗病性的研究，Silva等报道了利用高通量表型去表征大麦黄矮病，并通过大麦黄矮病毒的基因组选择去预测病害严重程度，从而改善大麦黄矮病特性的潜力。未来通过此方法将有助于筛选出抗性品种，对减少小麦黄矮病的发生具有一定的启示。利用无污染的天然物质防治小麦黄矮病具有一定研究前景。近年来，Pichon等研究表明，两种天然物质（印棟素和矿物油）对蚜虫的存活和小麦黄矮病的传播有一定影响。目前我国防治小麦黄矮病的原材料多来源于和小麦有着亲缘关系的植株，但对于其他非植株类型和无污染的天然物质的抗性材料探索较少。抗性物质的挖掘在未来将会是一个较好的研究方向。

参考文献：

[1]Nancarrow Narelle，Aftab Mohammad，Hollaway Grant，et al.Yield losses caused by barley yellow dwarf virus-PAV infection in wheat and barley：A Three-Year field study in South-Eastern Australia[J].Microorganisms，2021，9（3）：645.

[2]钟沁蓉.小麦黄矮病品种（系）抗性鉴定及传毒蚜虫对寄主选择行为的研究[D].咸阳：西北农林科技大学，2021.

[3]张弛，孟琳钦，苏丹，等.麦蚜及植物病毒胁迫下小麦体内保护酶和解毒酶活性的变化[J].麦类作物学报，2020，40（3）：328-333.

[4]王超，李新安，刘恩良，等.我国麦蚜抗药性及研究现状[J].环境昆虫学报，2022，44（3）：626-635.

[5]Li Dandan，Zhang Chi，Tong Zeqian，et al.Transcriptome response comparison between vector and non-vector aphids after feeding on virus-infected wheat plants[J].BMC genomics，2020，21（1）：2-14.

[6]Silva Paula，Evers Byron，Kieffaber Alexandria，et al.Applied phenomics and genomics for improving barley yellow dwarf resistance in winter wheat[J].G3（Bethesda，Md.），2022，12（7）：1-13.

[7]安艷阳.小麦常规育种技术分析[J].种子科技，2022，40（2）：55-57.

[8]乔世英，闫佳会，郭青云.中国大麦黄矮病毒及大麦黄矮病毒-GAV株系研究进展[J].广东农业科学，2020，47（10）：103-111.

[9]Simon Amma L，Caulfield John C，Hammond Kosack Kim E，et al.Identifying aphid resistance in the ancestral wheat Triticum monococcum under field conditions[J].Scientific Reports，2021，11（1）：1-11.