山西省不同花序色黍稷种质资源农艺性状差异分析

王 纶，王星玉，王海岗，曹晓宁，刘思晨，陈 凌，王君杰

（山西农业大学 农业基因资源研究中心，山西 太原 030031）

在20 世纪80年代初，全国第2 次农作物种质资源考察收集活动中，山西省农业科学院品种资源研究所黍稷课题组对从山西省各地收集到的1400 余份黍稷种质资源，在位于太原市的试验地进行了统一种植，完成了24 项农艺性状和特征特性的田间和实验室鉴定，通过对同名同种和异名同种种质的整理和归并，以山西省从北到南、从西到东的110 个行政区划县为单位的1192 份黍稷种质的35760 个鉴定数据为基础，编写出版了《山西省黍稷（糜）品种资源研究》，同年又主编《中国黍稷（糜）品种资源目录》，以来自全国17 个省（区）的4203 份种质的67248 个数据作为参考，作为本试验的数据来源和研究基础。

黍稷种质资源的花序色分为绿色、紫色2 种。不同花序色的黍稷种质是在特定的生态环境下生成的固有形态特征。一般绿色花序的黍稷种质来自于海拔和纬度较低、地势平坦、气候条件比较温暖的生态环境；紫色花序的黍稷种质一般来自于海拔和纬度较高、山区或丘陵的地形、气候条件比较寒冷的生态环境[1]。因此，绿色和紫色花序的黍稷种质各项农艺性状也存在一定的差异。为了更清楚摸清不同花序色黍稷种质资源各项农艺性状的内在关系与差异程度，从而在黍稷生产实践和黍稷育种中，有针对性地更高效开发和利用种质资源提供科学依据，山西农业大学农业基因资源研究中心黍稷课题组通过对我国黍稷作物有代表性的主产区山西省收集保存的1192 份黍稷种质资源中绿色花序和紫色花序种质进行分类统计，并且对不同花序色种质的15 项可比农艺性状的大小和程度逐一进行比较，最终得出绿色花序和紫色花序不同类型黍稷种质资源在主要农艺性状上各自的特色和优势。

1 材料和方法

1.1 试验方法

1982—1983年对山西省补充收集到的1400 余份黍稷种质资源，统一种植在太原的山西省农业科学院试验地，每公顷种植种质4500 份，平均每份种质用地2.2 m2，试验地四周设保护行。人工开沟撒种，播深5 cm，播前每公顷土地施30 t 农家肥，生育期间浇水、中耕除草2 次，拔节后每公顷土地追施尿素150 kg。

1.2 测定项目及方法

从植株抽穗后开始调查记载不同种质的各项农艺性状，抗性鉴定另行以专门的抗性鉴定方法完成，如抗黑穗病鉴定采用土壤菌种接种法[2]，抗旱性鉴定采用反复干旱法，抗倒性鉴定采用大水漫灌法，耐盐性鉴定采用苗期NaCl 溶液浸泡法等[3]。田间农艺性状的鉴定数据采用2 a 鉴定的平均值，对参试的1400 余份种质，经过对同名同种和异名同种的种质去除和整理归并后，最后保留1192 份种质的鉴定数据。每份种质的鉴定项目共有24 项。通过梳理和比较，又进一步筛选出15 项鉴定项目作为绿色和紫色花序种质在不同农艺性状上的可比项目，分别是种质数、株高、有效分蘖、单株穗质量、单株粒质量、单株草质量、千粒质量、粳糯性、穗型、茎叶茸毛、粒色、抗黑穗病性、抗旱性、抗倒伏性和耐盐性[4]。

绿色花序和紫色花序种质15 项鉴定项目的分类比较分别归类分成4 个组成部分进行比较。（1）不同花序色种质的种质数、经济产量和生物产量性状的差异，鉴定指标分别为种质数（份）、株高（cm）、有效分蘖数（个）、单株穗质量（g）、单株粒质量（g）、单株草质量（g）和千粒质量（g）等7 项，以各项目数量性状的平均值进行比较。（2）不同花序色种质的粳糯性、穗型、茎叶茸毛的差异，鉴定性状为粳糯性、穗型和茎叶茸毛等3 项，其中，粳糯性分为粳性和糯性，以数量占比比较，穗型分为侧、散、密3 种，也以数量占比比较，茎叶茸毛分为多、中、少3 个档次，以占百分比比较。（3）不同花序色种质粒色的差异，粒色分为红、黄、白、褐、灰、复色6 种，以各色种质占比比较。（4）不同花序色种质的抗黑穗病、抗旱性、抗倒伏性和耐盐碱性的差异，以多、中、少3个档次占比比较。

1.3 数据分析

试验采用SPSS 9.0 和Excel 2003 软件对数据进行整理和分析。

2 结果与分析

2.1 不同花序色种质的种质数、经济产量和生物产量性状的差异

从表1 可以看出，紫色花序种质除了种质数和株高2 项鉴定项目低于绿色花序种质外，其余5 项鉴定项目均不同程度高于绿色花序种质。

表1 不同花序色种质经济产量和生物产量性状差异Tab.1 The trait differences in economic yield and biological yield of different inflorescence color germplasms

2.1.1 种质数 在1192 份黍稷种质资源中，绿色花序种质数量为958 份，是紫色花序种质数量的4.09 倍，可见山西省收集保存的黍稷种质资源中以绿色花序种质占主导地位，从山西省黍稷种质资源的分布来看，绿色花序黍稷种质的分布范围广泛，除了是高寒地区的主要作物外，较温暖的地区也在广泛种植。特别是晋中以南地区由于无霜期较长，其耕作制度常常把生育期短的绿色花序黍稷种质作为二季或三季作物应用，遇到旱灾、水灾的年份又把生育期只有60 d 左右的超短日期的绿色花序种质作为救灾作物补种应用，这样天长日久后为形成大量的绿色花序种质提供了有力条件；而紫色花序种质的形成主要集中在太原以北的晋北地区，在晋北又以最北部的大同、阳高、天镇、浑源、灵丘、左云、右玉等高寒地区和晋西北的岢岚、五寨、神池等高寒地区为主。在晋北地区海拔较低的黍稷主产区，如繁峙、代县、河曲、保德、偏关等地也以绿色花序种质为主。黍稷适应广，又是历史以来不仅是山西高寒地区人民的主要食粮，也是全省各地广泛种植的主要杂粮作物，这也是绿色花序种质数量远远超过紫色花序种质数量的主要原因[5]。

2.1.2 株高 由表1 可知，绿色花序和紫色花序种质植株高度相差不大，绿色花序种质平均株高略高于紫色花序种质，相差2.09 cm[6]。也说明紫色花序种质的生物产量低于绿色花序种质，抗倒伏性也优于绿色花序种质。

2.1.3 有效分蘖数 有效分蘖数是决定最终经济产量和生物产量的主要产量因子[7]。由表1 可知，不同花序色种质有效分蘖数平均值有较明显差异，紫色花序的种质比绿色花序种质高0.18 个。

2.1.4 单株穗质量 单株穗质量的高低会导致单株粒质量变化。紫色花序的单株穗质量比绿色花序种质的高1.16 g（表1），表明紫色花序的种质在经济产量性状上要优于绿色花序种质[8]。

2.1.5 单株粒质量 从单株粒质量的比较中可以看出，最终产量高低的差异幅度[9]。由表1可知，紫色花序种质的单株粒质量比绿色花序种质高1.00 g，如果按常规每公顷有效株数45 万株的情况下，紫色花序种质每公顷就会比绿色花序种质增产450 kg。由此可以看出，紫色花序种质的丰产性要明显好于绿色花序种质。造成这种情况的原因与紫色花序种质有效分蘖数和单株穗质量均高于绿色花序种质也有很大关系。

2.1.6 单株草质量 从株高的比较上，绿色花序种质略高于紫色花序种质，高2.09 cm，使绿色花序种质的单株草质量会因此而略高于紫色花序种质，但从另一影响因素有效分蘖数来看，紫色花序种质的有效分蘖数又比绿色花序种质多0.18 个，这就为紫色花序种质单株草质量的提高创造了条件，而且有效分蘖数为单株草质量的提高贡献了力量，这就是造成紫色花序最终单株草质量大于绿色花序种质的原因所在。紫色花序种质的单株草质量大于绿色花序种质，使紫色花序种质单位面积的经济产量大于绿色花序种质的结果，不会受到大的影响，只是单株草质量的提高会使紫色花序的生物产量加大，而生物产量的加大又会使紫色花序的经济系数受到影响，在籽粒质量不变的前提下，会使经济系数明显减小[10]。

2.1.7 千粒质量 千粒质量是构成产量的重要因子。由表1 可知，紫色花序种质的千粒质量大于绿色花序种质0.12 g，表明紫色花序种质的籽粒大小或籽粒灌浆的饱满度均好于绿色花序种质。

综合绿色花序与紫色花序种质在种质数量以及经济产量和生物产量性状的差异，表明绿色花序种质在山西黍稷种质资源中的数量远高于紫色花序种质，绿色花序种质在山西各个生态环境下均有广泛分布，也相应的表明，紫色花序种质是在特定的高寒生态环境下，为更有效地抵御低温冷害而产生的一种保护色素，这种色素就是花青素，实际情况也表明，花青素的出现使高寒山区的黍稷种质花序色由绿色变为紫色，而紫色花序的出现就大大提高了黍稷种质的耐寒性[11]。由此看来，紫色花序种质的出现完全是一种对生态环境的适应性，久而久之，也就形成了一种在低温环境下固有的生态表现型。这种适应环境的变化，也随之带来一系列特征、特性的变化，使株高比绿色花序种质降低，有效分蘖数、单株穗质量、单株粒质量、单株草质量和千粒质量等5 项与经济产量和生物产量密切相关的性状均比绿色花序得到提高。株高的降低使紫色花序种质的抗倒性得到提高，对最终单位面积经济产量的提高是一项重要的支撑因素。

2.2 不同花序色种质的粳糯性、穗型和茎叶茸毛的差异

2.2.1 不同花序色种质的籽粒粳糯性的差异 黍稷种质资源的籽粒分为2 种类型，粳者为黍，糯者为稷[12]。从表2 可以看出，在绿色花序种质中，以糯性黍的种质为主，糯性黍占比大于粳性稷种质19 百分点；在紫色花序种质中，仍然以糯性种质为主，糯性种质占比大于粳性种质64.1 百分点。绿色花序种质中的粳性种质占比大于紫色花序种质中的粳性种质占比22.55 百分点；糯性种质占比却相反，绿色花序种质小于紫色花序种质22.55 百分点。在山西，除晋西北的河曲、保德等少数地区以粳性的稷米酸粥作为主要食粮外，其他地区均以糯性的黍面黏糕作为主食或搭配食物，这也是造成无论是紫色花序还是绿色花序的黍稷种质中，均以糯性黍的种质资源数量为主的情况[13]。至于紫色花序的黍种质在黍稷种质资源中之所以一直占有较大的优势，一是糯性的黍历史以来就是北方寒冷地区的主要食粮；二是紫色花序的黍稷种质除了具有在黍种质中的优势外，在无霜期很短、极寒冷的高寒山区更能发挥出抗寒、高产的潜力，久而久之，紫色花序种质也就成为黍稷种质中的佼佼者了。

表2 不同花序色种质与粳糯性、穗型和茎叶茸毛的差异Tab.2 Differences in nonglutinousness-waxyness，spike type，and hair density of stem and leaf of different inflorescence color germplasms

2.2.2 不同花序色种质穗型的差异 黍稷的穗型分为侧穗、散穗和密穗3 种。由表2 可知，在绿色花序种质中，以侧穗型占比为主，其次为散穗型种质，密穗型种质数量最少。侧穗型种质占比比散穗型种质占比高1.05 百分点，比密穗型种质高72.3 百分点。散穗型种质又比密穗型种质高21.3 百分点。在紫色花序种质中，仍以侧穗型种质占比为主，其次为散穗型种质，没有密穗型种质。侧穗型种质占比比散穗型种质高86.32 百分点。由此可见，不论是绿色还是紫色花序的种质，均以侧穗型种质为主，散穗型为辅，密穗型种质占比很小或没有。在侧穗型种质中，紫色花序种质占比又大于绿色花序种质18.7 百分点；在散穗型种质占比中，绿色花序种质占比又大于紫色花序种质占比16.54 百分点。说明在绿色和紫色花序种质中均以侧穗型种质为主，紫色花序种质中侧穗型种质的数量占了绝对优势[14]。

2.2.3 不同花序色种质茎叶茸毛的差异 黍稷种质茎叶茸毛的多与少，与种质抗大气干旱和抗风沙的能力有很大关系。体现和判断黍稷种质的抗性差异，就是看黍稷茎叶茸毛多少的差异[15]。从表2可以看出，在绿色花序种质中，茎叶茸毛多、中、少的数量比例比较均衡，相差不大，以多的比例最高，多的比例比中的比例多7.00 百分点，中的比例比少的比例仅多2.19 百分点；在紫色花序种质中，茎叶茸毛相差较大，也以多的比例最高，多的比例比中的比例高23.07 百分点，中的比例比少的比例多6.84 百分点。从绿色花序和紫色花序种质中茸毛多、中、少的占比来看，在多的比例中紫色花序种质比绿色花序种质多12.12 百分点；在中的比例中紫色花序种质又比绿色花序种质少3.95 百分点；在少的比例中，绿色花序种质也比紫色花序种质少8.6 百分点。由此可见，紫色花序种质茎叶茸毛多的种质比绿色花序种质明显占有优势，紫色花序黍稷种质在抗风沙和大气干旱的能力也会高于绿色花序种质。

2.3 不同花序色种质粒色的差异

黍稷种质资源粒色主要有6 种，分别为红、黄、白、褐、灰、复色。在不同花序色中，不同籽粒颜色的种质占比也各有差异。而不同粒色种质种皮的厚薄也不一致，导致出米率的高低也有一定差异。经测定，白粒色和复色粒的种质种皮较薄，皮壳率16.4%，出米率在80%左右；灰色、褐色粒的种质种皮较厚，皮壳率为24.3%，出米率为70%；红粒、黄粒的种质皮壳率居中，皮壳率为20%左右，出米率75%左右。以白粒和复色种质的皮壳率最低，出米率最高[16]。由表3 可知，绿色花序种质中以黄粒种质的占比最高，复色粒最低；紫色花序种质中以白粒种质的占比最高，灰色粒最低。绿色花序种质中白粒和复色粒种质占比之和为30.9%；紫色花序种质中白粒和复色粒占比之和为49.14%。在紫色花序种质中，白粒和复色粒种质占比比绿色花序种质高18.24 百分点，由此可见，紫色花序种质的平均出米率要高于绿色花序种质。

表3 不同花序色种质与粒色的差异Tab.3 Differences in seed color of different inflorescence color germplasms

2.4 不同花序色种质抗病性、抗逆性的差异

山西省1192 份黍稷种质资源中，在抗逆性鉴定中完成了抗旱性、抗倒性和耐盐性鉴定；在抗病性鉴定中完成了抗黑穗病鉴定，筛选出一批抗逆和抗病性强的种质，提供生产和育种利用。根据鉴定结果，分别统计出绿色花序和紫色花序中抗病和抗逆强、中、弱种质的数量和比例，进而比较不同花序色种质抗病性和抗逆性差异。

2.4.1 不同花序色种质抗病性的差异 以黍稷种质资源抗黑穗病作为比较，一般以抗性的强、中、弱3 级比较[17]。由表4 可知，在绿色花序种质中，抗病性强的种质数量最少，抗病性中的居中，抗病性弱的最高，抗病性中的种质占比比抗病性强的种质占比高12.31 百分点，抗病性弱的种质占比又比抗病性中的种质占比高29.33 百分点；在紫色花序种质中，抗病性强、中、弱种质占比却与绿色花序种质大相径庭，抗病性强的种质占比居中，抗病性弱的种质占比最低，抗病性中的种质占比最高，抗病性中的种质占比比抗病性强的占比高22.22 百分点，比抗病性弱的占比高23.93 百分点，而抗病性强的种质占比又比抗病性弱的占比高1.71 百分点。表明紫色花序种质的抗病性比绿色花序种质占有优势。再以紫色花序种质和绿色花序种质中抗病性强、中、弱的占比比较，紫色花序种质中抗性强的占比比绿色花序中高11.15 百分点；抗性中的比例比绿色花序种质高21.06 百分点；抗性弱的比例比绿色花序种质低32.20 百分点。这就更加表明紫色花序种质的抗黑穗病明显好于绿色花序种质。

表4 不同花序色种质抗病性、抗逆性的差异Tab.4 Differences in disease and stress resistance of different inflorescence color germplasms

2.4.2 不同花序色种质抗旱性差异 不同花序色种质是在特定生态条件下形成的一种固有的生态表现型，因此，也会出现抗旱性差异。由表4 可知，在绿色花序中，抗旱性强的种质占比最小，中的居中，强的占比最大；中的比强的比例高14.2 百分点，弱的又比中的比例高45.93 百分点。在紫色花序中，与绿色花序不同的是抗旱性中的占比最小，抗旱性强的占比居中，抗旱性弱的占比最大。抗旱性强的占比比抗旱性中的占比高8.12 百分点，抗旱性中的占比又比弱的低16.24 百分点。由此可见，紫色花序的黍稷种质在抗旱性上比绿色花序种质占有优势[18-19]。再从紫色花序种质和绿色花序种质在抗旱性强、中、弱的种质占比上比较，在强的占比中，紫色花序种质占比比绿色花序种质高24.77 百分点；在中的占比中，紫色花序种质占比比绿色花序种质高2.45 百分点；而在弱的比例中，紫色花序种质占比却比绿色花序种质低27.24 百分点。

2.4.3 不同花序色种质抗倒伏性差异 选用抗倒伏性种质是决定黍稷单位面积能否获得更高产量的重要因素。抗倒伏性强的种质往往就作为黍稷高产栽培的首选[20]。通过大量种质的统计，其平均值（表4）也表明，在绿色花序中，抗倒伏性强的种质占比最低，中的占比居中，弱的占比最高，中的占比比强的占比高11.17 百分点，弱的占比又比中的占比高43.84 百分点；在紫色花序中，中的占比最高，强的占比居中，弱的占比最低，中的占比比强的占比高21.80 百分点，比弱的占比高38.46 百分点，强的占比又比弱的占比高16.66 百分点。再以绿色花序种质和紫色花序种质在种质抗倒性强、中、弱占比来看，在抗倒性强的种质占比中，紫色花序高于绿色花序20.35 百分点；中的占比中紫色花序高于绿色花序30.98 百分点；弱的占比中，紫色花序低于绿色花序51.32 百分点。显而易见，紫色花序种质的抗倒伏性也明显高于绿色花序种质。

2.4.4 不同花序色种质的耐盐性差异 表4 表明，不同花序色黍稷种质在耐盐性上也存在比较明显的差异。在绿色花序种质中，耐盐碱性强的种质占比最低，中的居中，弱的最高，中的占比比强的占比高4.38 百分点，比弱的占比低45.83 百分点；在紫色花序中，也同样是耐盐性强的种质占比最低，中的居中，弱的最高，中的比强的占比高5.13 百分点，中的又比弱的占比低30.77 百分点。再以绿色花序种质和紫色花序种质耐盐性强、中、弱的占比来比较，在强的占比中，紫色花序种质大于绿色花序种质4.52 百分点；中的占比中高于绿色花序种质5.27 百分点；弱的占比中低于绿色花序种质9.79 百分点，由此可见，紫色花序种质在耐盐碱性上也是仍然好于绿色花序种质。

3 结论与讨论

在黍稷种质资源研究中，如果以花序色分类的话，分为绿色花序种质和紫色花序种质。绿色花序种质的花序、茎、叶主要含有叶绿素，而紫色花序种质的花序和茎、叶中除了含有叶绿素外，还含有花青素。正是在花青素的作用下，使紫色花序种质的抗寒能力大大提高，因此，紫色花序黍稷种质的类型主要分布在无霜期短、特别寒冷的高寒山区，成为独特的一种生态类型。由于紫色花序种质具有较强的抗寒能力，又带来在其他抗逆、抗病以及经济产量、生物产量因子和产量等农艺性状上和绿色花序种质的差异。本研究通过对山西省1192 份黍稷种质资源中958 份绿色花序种质和234 份紫色花序种质的15 项可比项目比较，结果表明，种质数量以绿色花序为主，在山西省1192 份黍稷种质中，绿色花序种质数量是紫色花序种质的4.09 倍。紫色花序种质的株高比绿色花序种质低2.09 cm；紫色花序种质的有效分蘖数平均高于绿色花序种质0.18 个；紫色花序种质的单株穗质量比绿色花序种质高1.16 g；紫色花序种质单株粒质量比绿色花序种质高1.0 g；紫色花序种质单株草质量高于绿色花序种质3.52 g；紫色花序种质千粒质量高于绿色花序种质0.12 g；紫色花序种质中糯性的黍性种质占比大于绿色花序种质22.55 百分点；紫色花序种质在黍稷3 种穗型中抗旱性最好的侧穗型种质占绝对优势；紫色花序种质在茎叶茸毛多的比例中，大于绿色花序种质，表明紫色花序种质抗大气干旱的能力大于绿色种质。紫色花序种质白粒和复色粒种质的比例，高于绿色花序种质；紫色花序种质抗黑穗病强的种质比绿色花序种质多。紫色花序种质抗旱性强的种质占比高于绿色花序种质；紫色花序种质抗倒伏性强的种质占比大于绿色花序种质；紫色花序种质中耐盐碱性强的种质占比和耐盐性中的种质占比也大于绿色种质。

综合以上紫色花序种质和绿色花序种质15 项农艺性状可比项目的比较结果，紫色花序种质不论在经济产量性状上，还是抗逆、抗病等性状上，均优于绿色花序种质，这也为今后在黍稷育种和生产中，有针对性和更高效地开发利用黍稷种质，提供以紫色花序种质作为优选的新思路。