行距和灌水量对番茄冠层光截获和光合能力、物质积累及果实品质的影响

常佳悦，马小龙，吴艳莉，李建明

行距和灌水量对番茄冠层光截获和光合能力、物质积累及果实品质的影响

常佳悦1，马小龙1，吴艳莉2，李建明

1西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌 712100；2陕西省延安市黄陵县农业技术推广中心，陕西杨凌 712100

【目的】冠层内光合有效辐射和叶片光合生理特性存在较大异质性。探究番茄冠层不同部位叶片光截获和光合能力对行距和灌水量的响应，研究行距和灌水量对番茄冠层光合生产力的影响，并对果实综合品质进行分析，为机械化栽培番茄行距和灌水量的设置提供理论依据。【方法】以番茄为试材，宽窄行栽培，株距35 cm，小行距40 cm，设置3个大行距水平（70 cm（P1）、120 cm（P2）和170 cm（P3））和两个灌溉水平（常规灌溉（W1）和轻度亏缺灌溉（W2）），全因子试验，共6个处理，测定各叶位叶面积和光截获量，冠层均分为6个部位，测定叶片净光合速率（photosynthetic rate，Pn）、比叶质量（leaf mass per area，LMA）、叶绿素（Chlorophyll，Chl）及N、P、K含量，并分别以各部位叶面积占全株叶面积的比例或各部位叶片干重占全株叶片干重的比例为权重综合分析各处理冠层光合能力，通过Pearson相关系数分析各指标相关性，测定地上部干鲜重、单株产量及第二穗果品质，采用PCA法和基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法对番茄综合品质进行评价并排序。【结果】行距增大对冠层叶面积、光截获和光合能力的影响主要体现在冠层中部和下部。冠层中部叶面积随行距增大表现为先增加后减少，冠层下部叶面积及冠层中部和下部光截获均表现为P1到P2显著增加，P2到P3小幅增加；冠层中部和下部Pn表现为P2较P1提高8.06%—11.32%，P3较P2提高14.25%—24.40%；LMA表现为P2较P1提高1.31%—33.24%，P3较P2提高6.09%—17.86%；Chl含量表现为P2较P1提高3.42%—6.81%，P3较P2提高3.19%—4.96%；N含量表现为P2较P1提高13.89%—34.73%，P3较P2提高2.21%—19.74%；P和K含量无明显规律。整体来看，Pn、Chl和N含量均随行距增大而增加，LMA轻度亏缺灌溉下随行距增大而增加，常规灌溉下表现为P3＞P1＞P2；3种行距水平下，LMA和N含量均表现为常规灌溉高于轻度亏缺灌溉，Pn表现为P1和P3下常规灌溉高于轻度亏缺灌溉，而P2下轻度亏缺灌溉更高，Chl含量表现为P1常规灌溉更高，而P2和P3轻度亏缺灌溉更高。地上部干鲜重，常规灌溉下随行距增大而增加，轻度亏缺灌溉下随行距增大而先增加后减少；常规灌溉的地上部干鲜重高于轻度亏缺灌溉。两种灌溉水平下单株产量均随行距增大而增加，P1到P2增加幅度较大（常规灌溉和轻度亏缺灌溉下，P2较P1分别增加33.75%和24.32%），P2到P3单株产量仅小幅增加（常规灌溉和轻度亏缺灌溉下，P3较P2分别增加2.87%和4.30%）；常规灌溉单株产量高于轻度亏缺灌溉。增加行距、减少灌水量可以优化果实综合品质，综合品质得分前3位为P3W2、P2W2和P3W1。【结论】叶片Pn、LMA、N含量、地上部干鲜重和单株产量为P3W1最大；冠层光截获量、Chl含量及番茄综合品质评分为P3W2最高。

番茄；行距；灌水量；光截获；光合能力；物质积累；综合品质

0 引言

【研究意义】农业机械化作为农业生产现代化、规模化、产业化的重要一环，是未来农业的发展方向。目前，制约机械化生产的主要问题是农机农艺融合困难和机械化配套性差，而行距是保证机械田间作业最重要的农艺措施。与正常灌溉方式相比，适度亏缺灌溉已被证明可以在不影响作物产量的基础上显著提高作物水分利用效率、改善果实品质。探讨行距及灌水量对番茄光合生产力和果实品质的耦合作用，通过行距配置优化挖掘作物自身的光合生产潜力，对响应农业机械化趋势下番茄行距和灌水量的设置具有重要意义。【前人研究进展】种植密度通过影响冠层结构和植株生理状况来调控作物的生长发育[1]，可以直接影响作物群体结构，进而对冠层内光照、温度、湿度等微气候的形成产生影响[2]，其中对光照分布的影响最显著，冠层微气候可以改变植株的光合作用和蒸腾作用等生理过程，影响干物质积累量，并最终影响产量和品质形成[3-4]。合理的种植密度可以维持植株个体和群体间的生长平衡、优化作物空间布局、使冠层光分布更加合理、提高光热资源利用效率、延长叶片功能期、增加干物质积累量，是目前生产中进一步提高产量的重要途径[5-7]。JIANG等[8]研究认为，增大种植密度，龙须菜净光合速率降低；YAO等[9]研究发现，增大栽培行距，棉花冠层中部叶面积比例增大，冠层结构优化，群体光合速率提高；熊淑萍等[10]研究表明，增大行距可以增加小麦冠层中下部光截获量，从而提高单株和群体光合能力及光能利用效率，小麦生物量和产量增加。光合作用是产量形成的基础，作物积累的干物质有90%—95%来自光合作用[11-12]，优化作物空间布局，构建理想的群体光合结构，可以充分利用单位土地面积上的光能资源，实现增产提质[10]。灌水量直接影响植株整体的水分状况，调控气孔开度，影响光合、蒸腾作用等气体交换过程，杜兵杰等[13]研究表明，中度水分亏缺（土壤含水量为田间持水量的55%—65%）对番茄生长关键期的光合能力和荧光特性影响较小，且显著提高抗氧化酶活性和水分利用效率，适宜西北地区番茄栽培；DARIVA等[14]研究认为，适度亏缺灌溉可以提高番茄果实红度、硬度及可溶性固形物和番茄红素含量。【本研究切入点】前人研究中，对于冠层内部光合有效辐射的分析，大都采用多点、定点测量的方法，以点到面，估算整体，对于冠层光合能力的分析，则多以代表性叶位光合能力作为评价标准，但由于番茄冠层内不同部位叶片的光照强度及光合生理特性均存在较大的异质性[14]，定点观测估算整体将导致偏差较大，结果随机性增大、准确度下降。通过构建番茄三维冠层结构模型，结合FastTracer光线追踪软件，可以实现冠层细化，计算得到植株每个面元所吸收的光合有效辐射，提高结果准确性；将冠层根据所处环境划分为多个部位，分别测量各部位叶片光合能力，可以细化分析冠层光合情况。【拟解决的关键问题】本研究采用植株三维结构模型与冠层光传输模型，实现冠层内叶片光截获的精确计算，以冠层各部位叶面积或叶片干重占全株叶面积或叶片干重的比例为权重，综合分析冠层光合能力；并采用AHP法和基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法两种综合评价方法，分析行距和灌水量对番茄果实综合品质的影响，为机械化栽培条件下番茄行距和灌水量的设置提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年在陕西省杨凌区西北农林科技大学试验基地塑料大棚内进行，试验地位于关中平原腹地，平均海拔500 m，属于暖温带大陆性季风气候，年均气温12—14 ℃，年均日照时数2 163.8 h，降雨主要集中在7—9月，年均降雨量634.97 mm，蒸发量1 400 mm，无霜期约230 d。塑料大棚东西长度100 m，南北跨度17 m，高度6 m。以陕西杨凌主栽番茄品种‘金鹏148’为试验材料，该品种长势较强，叶量中，花数多，高抗黄化曲叶病毒，抗根结线虫。幼苗三叶一心时定植，栽培基质按腐熟牛粪和育苗基质（山东昊喆农业科技有限公司生产）体积配比1﹕3配制而成，定植于高20 cm、直径32 cm的塑料花盆中，盆内覆黑膜，防止土壤水分蒸发，按常规方法进行管理，留4穗果打顶。

1.2 试验设计

宽窄行栽培，种植行行距40 cm，株距35 cm，操作行行距作为试验因子包括3个水平：70 cm（P1）、120 cm（P2）和170 cm（P3），设置2个灌溉水平（W1和W2），具体见表1。每天早上8：00称重，计算植株单日蒸腾量（ET），通过时间控制器分多次定时灌溉。随机区组设计，各小区种植8行，每行20株，3次重复。

1.3 指标测定与计算

1.3.1 环境因子 分别采用温湿度记录仪MX2301A和光照度记录仪MX2202测定试验地中央冠层顶部温湿度和光合有效辐射（图1），并利用空气相对湿度（RH）和气温（Ta）数据根据公式（1）计算大棚内饱和水汽压差（VPD）。

1.3.2 冠层不同部位叶片叶面积及对应光截获 通过三维数字化方法构建番茄三维冠层结构模型，求得各叶位小叶叶面积，并基于构建的三维冠层模型，利用FastTracer[15-18]光线追踪软件计算每个三角面元吸收的光照，累加所有面元光照得到该叶位总光截获量。具体模型构建与参数设置如下：

番茄三维冠层结构模型的构建遵循从器官、植株到群体的构建过程。首先通过三维数字化仪3Space Fastrak（Polhemus Inc.，Cochester，VT，USA）获取植株叶片、叶柄、节间等器官端点的三维空间坐标（X、Y、Z），由所有器官的组合即可得到单株冠层结构的空间几何表达。为了考虑边际效应，基于构建的单株冠层结构与实际株行距构建6 m×6 m的植株群体[19-20]，计算群体中央植株的光截获。植株三维冠层结构中假设各器官为基本的几何图形，其中节间、叶柄用圆柱体表示，小叶用两个拼接的三角形表示[21]。为了符合光截获计算软件的输入格式，需要对构建的三维结构模型进行面元化分割，即将所有几何图形表示为若干三角形的集合。植株三维结构的可视化以及三角面元的分割均基于模型平台[22]的PlantGL程序包[23]实现。

以构建的番茄三维冠层结构模型为基础，可以通过FastTracer光线追踪软件实现植株每个面元所吸收的光合有效辐射。FastTracer光线追踪软件基于前置光线追踪算法，可以模拟光线在冠层中的完整传输过程，并基于光线在每个面元上的反射、透射以及多重散射过程，计算每个叶片实际吸收的光合光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）。软件主要输入变量为植株三维冠层结构、叶片光学特性、冠层顶部直射与散射光合有效辐射（PPFD）强度、经纬度、日序数（DOY）等，输出变量为每个面元实际吸收的直射与散射PPFD。模拟过程分太阳直射光与天空散射光模拟，冠层顶部直射与散射PPFD通过光照探头直接测得，直射光模拟中太阳的位置根据经纬度、一年中的日序数以及小时进行计算，散射光则方向随机。分别选取典型晴天与多云天（参数见表2）进行植株光截获的计算，以1 h为步长，计算植株单日累积光截获值。

表2 晴天和多云天棚内外光合有效辐射强度和散射光比例

1.3.3 冠层不同部位叶片净光合速率（photosynthetic rate，Pn） 将植株冠层分为6个部分（图2），其中S、Z、X分别指冠层上、中、下；W和N分别指植株外侧和内测（靠近大行距一侧为植株外侧，靠近小行距一侧为植株内侧）。于果实膨大期选一典型晴天用LI-6800便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定冠层各部位叶片Pn，叶室光强设为1 000 μmol·m-2·s-1，二氧化碳浓度设为400 μmol·mol-1，温度设为25 ℃，湿度设为65%。

1.3.4 冠层不同部位叶片叶绿素（Chlorophyll，Chl）含量 将叶片剪碎、混匀后称取0.1 g鲜样，用提取液（丙酮﹕无水乙醇﹕水=9﹕9﹕2）浸泡提取24 h后，分别在紫外分光光度计645和663 nm波长下比色，测定叶片中Chl a和Chl b含量，并计算Chl总含量（Chl a和Chl b含量之和）。

1.3.5 冠层不同部位比叶质量（leaf mass per area，LMA） 分别测量叶片干重和叶面积（去除叶柄），二者比值即为LMA。

1.3.6 冠层不同部位叶片N、P、K含量 将叶片烘干后磨碎，取0.100 g在370 ℃下经浓硫酸消煮至无色透明溶液，消煮过程中每15 min滴入1—2滴H2O2溶液，消煮后分别通过原子吸收分光光度计和火焰光度计测定叶片中N、P、K含量。

SW：上部外侧；SN：上部内侧；ZW：中部外侧；ZN：中部内侧；XW：下部外侧；XN：下部内侧。下同

1.3.7 全株Pn、LMA、Chl及N、P、K含量 Pn和LMA权重为冠层各部位叶面积与全株总叶面积的比值，Chl及N、P、K含量权重为冠层各部位叶片干重与全株叶片干重的比值，冠层各部位指标值乘以权重再求和，得到全株Pn、LMA、Chl及N、P、K含量。

1.3.8 植株地上部干鲜重 果实膨大期各处理选择4株从茎基部剪断，称量地上部茎、叶鲜重，于烘箱中105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重后称量干重。

1.3.9 果实产量和品质 各处理选择10株进行标记，果实成熟即采收，用电子天平称重，记录单株产量。番茄第2穗果成熟后取果，进行果实品质测定，包括果形指数（果实纵径与横径的比值，X1）、单果重（电子天平称重，X2）、果实硬度（果实硬度计测定）、果实含水量（果实鲜重与干重的差值除以果实鲜重，X3）、可溶性固形物含量（RHBO-90型手持折射仪测定，X4）、有机酸含量（NaOH滴定法测定，X5）、固酸比（可溶性固形物含量与有机酸含量的比值，X6）、可溶性蛋白含量（考马斯亮蓝G-250染色法测定，X7）、维生素C含量（钼蓝比色法测定，X8）以及番茄红素含量（萃取比色法测定，X9）。

选取X1—X9作为评价变量，分别用主成分分析法（PCA）和基于博弈论的组合赋权法-TOPSIS近似理想解法[24]对果实品质进行综合评价。

①采用隶属函数法对原始数据进行标准化、同趋化处理

对于高优指标：

对于低优指标：

式中，max：指标最大值，min：指标最小值，ij：原始数据值，ij：ij标准化、同趋化后的值。

②PCA法计算品质综合得分

用SPSS 25进行主成分分析，构造综合评价函数[25]，计算各处理综合得分。

式中，ij：每个主成分中各指标所对应的系数；ij：每个主成分中因子的荷载量，i：每个主成分的特征值。

式中，：各处理综合得分，：所提取主成分总的特征值之和，i：各主成分得分。

③基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法计算品质综合得分

Ⅰ.AHP法确定各指标主观权重

通过yaahp6.0软件运用1—9比例标度法确定属性指标间的优先级，计算得到各指标主观权重[26]。

Ⅱ.熵权法确定各指标客观权重

式中，ij：原始数据标准化、同趋化后的值；ij：第i个处理第j个指标的不确定度；j：第j个指标的信息熵；j：第j个指标的权重。

Ⅲ.博弈论组合赋权法确定各指标组合权重

式中，j：层次分析法得到的各指标权重；j：熵权法得到的各指标权重；j：博弈论组合赋权法得到的各指标最终权重。

Ⅳ.TOPSIS法综合评价

式中，max和min分别为原始数据标准化、同趋化后的指标最大值和指标最小值；i+和i-分别为各处理到正、负理想解的距离；i为相对贴合度，用来表征各处理的优劣。

1.4 数据分析

通过Excel和SPSS进行数据处理与分析，利用SPSS中的单因素ANOVA检验进行显著性分析，比较各处理间的显著性，通过一般线性模型进行多因变量方差分析，比较单个因素的主效应以及双因素交互效应，采用OriginPro 2021进行图形绘制。

2 结果

2.1 行距和灌水量对番茄叶面积及晴天和多云天冠层光截获量的影响

叶片光截获量受叶面积和单位叶面积光截获能力的影响，叶位自下而上，叶面积和叶片光截获量均先增大后降低（图3），晴天和多云天趋势一致。叶位1 —6为冠层下部（X），7—12为冠层中部（Z），13—19为冠层上部（S），求得各处理冠层S、Z、X叶面积（图4）和光截获量（图5），行距显著影响冠层叶面积，极显著影响冠层光截获量，而灌水量和二者交互作用对冠层叶面积和光截获量均无显著影响。

图3 行距和灌水量对番茄不同叶位叶面积及晴天和多云天叶片光截获的影响

P3植株叶片数较P1和P2减少，导致冠层上部叶面积减小，冠层中部叶面积随行距增大先增加后减小，P2和P3分别较P1提高了22.06%和8.57%，冠层下部叶面积随行距增大而增加，P2和P3分别较P1提高了53.63%和61.30%；随行距增大，冠层光截获量增加，P3由于叶片数减少，冠层上部光截获量增加不明显，甚至较P2有所降低，但增大行距，可以显著提高冠层中部和下部光截获量，从而提高冠层整体光截获量。以晴天为例，P2和P3冠层中部和下部光截获量分别较P1提高了46.16%、136.52%和64.35%、263.35%，冠层整体光截获量P3较P2提高了7.94%，P2较P1提高了30.10%。

2.2 行距和灌水量对番茄冠层不同部位叶片Pn、LMA、Chl及N、P、K含量的影响

行距对叶片Pn、LMA、Chl及N、P、K含量的影响均达到极显著水平（图6）；灌水量对叶片Pn、LMA、Chl及N含量影响极显著，对叶片P和K含量无显著影响；行距和灌水量的交互作用极显著影响叶片Pn、Chl、P和K含量，显著影响叶片N含量，对LMA无显著影响。

S：上部；Z：中部；X：下部。P：行距，W：灌水量，P*W表示行距和灌水量的交互作用。*：差异显著（P＜0.05）；**：差异极显著（P＜0.01），***：差异极显著（P＜0.001），NS：差异不显著。下同

图5 行距和灌水量对晴天和多云天番茄不同冠层光截获的影响

Pn表现为SN＞SW＞ZW＞ZN＞XW＞XN，不同处理Pn差异主要体现在ZW、ZN、XW和XN，P3较P2分别提高14.25%、18.74%、16.98%和24.40%，P2较P1分别提高8.15%、8.06%、11.20%和11.32%；冠层不同部位间LMA变化趋势与Pn一致，不同部位常规灌溉LMA较轻度亏缺灌溉提高6.84%—24.45%，随行距增大，LMA表现为SW和SN先降低后升高，ZW、ZN、XW和XN持续升高，ZW P2较P1略有增加，P3显著高于P1和P2（分别提高19.40%和17.86%），ZN、XW和XN的P3较P2分别提高8.28%、7.86%和6.09%，P2较P1分别提高14.60%、23.38%和33.24%；冠层不同部位Chl含量表现为S＞Z＞X，W＞N，SN和ZW差异不明显，ZN和XW差异不明显，ZW、ZN、XW和XN叶片Chl含量均随行距增大而增加，P2较P1分别提高3.42%、3.62%、6.81%和4.41%，P3较P2分别提高3.58%、4.96%、3.19%和4.17%；叶片N含量表现为SW≈SN＞ZW＞ZN＞XW＞XN，SW、SN、ZW、ZN、XW和XN叶片N含量P2较P1分别提高21.73%、18.08%、34.73%、26.11%、13.89%和31.89%，P3较P2在ZW、ZN、XW和XN分别提高2.21%、12.83%、19.74%和17.21%，在SW和SN没有提高或增幅很小；叶片P含量表现为X＞Z＞S，叶片K含量表现为Z＞X＞S，随行距和灌水量变化，冠层各部位未发现明显规律。

图6 行距和灌水量对番茄冠层不同部位叶片Pn、LMA、Chl及N、P、K含量的影响

2.3 行距和灌水量对番茄全株Pn、LMA、Chl及N、P、K含量的影响

行距增大，叶片Pn提高（表3），常规灌溉叶片Pn高于轻度亏缺灌溉；常规灌溉下，LMA随行距增大，而先降低后升高，轻度亏缺灌溉下LMA随行距增大而增加，常规灌溉LMA高于轻度亏缺灌溉，且差异明显；叶片Chl含量随行距增大而增加，P1常规灌溉叶片Chl含量高于轻度亏缺灌溉，但差异较小，P2和P3表现为轻度亏缺灌溉叶片Chl含量更高；行距增大，叶片N含量升高，P1和P2间差异明显，P2和P3间差异较小，常规灌溉叶片N含量高于轻度亏缺灌溉；叶片P和K含量随行距增大无明显变化规律，P1和P2轻度亏缺灌溉高于常规灌溉，P3则相反。总体而言，P3W1叶片Pn、LMA及N、P、K含量最高，P3W2的Chl含量最高。

2.4 叶面积、光截获量、Pn、LMA、Chl及N含量相关性分析

通过Pearson相关系数分析（图7）可知，光截获量、Pn、LMA、Chl和N含量两两之间呈显著正相关，而叶面积除与光截获量呈显著正相关外，与其他指标无显著相关性。

表3 行距和灌水量对番茄全株Pn、LMA、Chl及N、P、K含量的影响

表中数据为“平均值±标准偏差”；同列不同小写字母表示差异显著（＜0.05）。下同

The data in the table are “mean ± standard deviation”; Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (＜0.05). The same as below

图7 叶面积、光截获量、Pn、LMA、Chl及N含量相关性分析

2.5 行距和灌水量对植株地上部干鲜重的影响

行距显著影响植株地上部鲜重，极显著影响干重，灌水量和二者交互作用对植株地上部干鲜重的影响均达到极显著水平（图8）。常规灌溉地上部干、鲜重均高于轻度亏缺灌溉，且随着行距增大，二者之间差异增大，植株地上部鲜重表现为P3W1＞P2W1＞P1W1＞P2W2＞P1W2＞P3W2，地上部干重表现为P3W1＞P2W1＞P1W1＞P2W2＞P3W2＞P1W2，常规灌溉地上部鲜重P2较P1提高11.56%，P3较P2提高13.17%，地上部干重P2较P1提高27.30%，P3较P2提高2.44%。

图8 行距和灌水量对植株地上部干鲜重的影响

2.6 行距和灌水量对果实产量的影响

行距和灌水量的主效应及二者的交互效应均对单株产量有极显著影响（图9）。常规灌溉单株产量显著高于轻度亏缺灌溉，随行距增大，单株产量增加，常规灌溉下单株产量P2较P1提高33.75%，P3较P2提高2.87%；轻度亏缺灌溉下单株产量P2较P1提高24.32%，P3较P2提高4.30%。

图9 行距和灌水量对果实产量的影响

2.7 行距和灌水量对番茄综合品质的影响

行距对果形指数、果实硬度、单果重、可溶性固形物、有机酸、可溶性蛋白、维生素C、番茄红素含量的影响达到极显著水平（表4），对果实含水量和固酸比无显著影响；灌水量极显著影响果实硬度、单果重、可溶性固形物含量、有机酸含量、固酸比、可溶性蛋白、维生素C和番茄红素含量，显著影响果实含水量，对果形指数无显著影响；行距和灌水量的交互作用极显著影响单果重、可溶性固形物、有机酸和可溶性蛋白含量，显著影响果形指数和固酸比，对果实硬度、果实含水量、维生素C和番茄红素含量无显著影响。

随行距增大，单果重、可溶性固形物和可溶性蛋白含量增大；轻度亏缺灌溉较常规灌溉可以增加果实硬度及可溶性固形物、有机酸、可溶性蛋白、维生素C、番茄红素含量，但单果重、果实含水量和固酸比降低。

PCA法（表5）和基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法分析结果（表6）均表明，增加行距可以优化果实综合品质，轻度亏缺灌溉较常规灌溉果实综合品质更优，P3W2番茄综合品质最好，其次是P2W2。

表4 行距和灌水量对番茄品质的影响

表5 各项指标权重

表6 各处理PCA法和基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法综合得分及排序

3 讨论

3.1 行距和灌水量影响番茄冠层不同部位叶片光截获和光合能力

群体光合生产力是冠层光截获和叶片光合能力共同作用的结果。番茄冠层不同部位叶片存在较大异质性，本试验通过植株三维结构模型与冠层光传输模型对不同行距和灌水量下番茄冠层光截获情况进行了模拟，发现冠层整体光截获量随行距增大而增加，但随着行距持续增大，光截获量增幅减小。增大同等行距，P2较P1冠层光截获量明显提高，且群体光能损耗大幅增加，说明P2条件下单株光能利用已基本达到饱和状态。前人研究得出，光截获量受群体结构[27]和光环境影响，一定范围内和叶面积呈正相关，当叶面积超过阈值后，继续增大叶面积会因叶片间的相互遮挡造成冠层光截获量减少[28]。因此，可以通过优化群体结构改善冠层光截获率。从本研究可知，冠层光截获量的提高包括两方面原因，叶面积增大和叶片遮挡效应减小，本试验中，行距由P1增加到P2，叶面积增大20.25%，而由P2增加到P3，叶面积却降低11.00%。熊淑萍等[10]研究表明，增大行距可以提高小麦冠层中部和下部的光截获量，本研究同样证明，叶片间遮挡效应的减小主要表现在冠层中部和下部。

叶片累积光截获量会影响叶片结构特性、叶绿素含量、氮含量等生理特性，进而影响叶片光合能力[29]，本试验结果证明，叶片光截获量与Pn、LMA、Chl和N含量存在显著正相关，印证了光截获量作为诱因对叶片光合能力的影响。Pn可以直观反映叶片光合能力，本试验中，冠层各部位Pn均随行距增大而增加，与前人研究结果一致[6]，且Pn的变化趋势与光截获量表现出高度一致性，增大行距对冠层Pn的提高主要表现在冠层中部和下部，行距由P2增加到P3时，冠层Pn的增幅小于行距由P1增加到P2时冠层Pn的增幅。王虎兵等[30]研究发现，适当增加灌水量对植株Pn和光合相关指标有提高作用，本研究中，同样表现为常规灌溉Pn高于轻度亏缺灌溉，说明水分作为光合作用最重要的原料之一，减少供水量会导致植株光合能力降低。LMA与叶龄、叶片生长状态、叶片单位干物质N、P含量以及叶片最大光合能力等密切相关[30]，是叶片众多解剖结构特征的综合体[31]，可以定量反映单位叶面积上光合产物的积累[32]，与植株体内众多生理反应相关[33]，不同光环境下，叶片LMA发生改变，以平衡植株环境适应性和光能利用率[34-35]。COBLE等[36]研究表明，LMA随光合有效辐射增加而显著增大，本研究结果证实，LMA的变化很大程度受叶片光截获量的影响，行距增大，冠层中部和下部光截获量明显增加，Pn增大，单位面积叶片物质积累增多，从而导致LMA增大；GUENDOUZ等[37]研究证明，水分亏缺会导致LMA降低，本研究中常规灌溉较轻度亏缺灌溉冠层各部位LMA均增加，与其研究结果一致。LMA可以反映叶片物质积累和转移的情况，与叶片细胞壁组分和碳含量呈正相关，亏缺灌溉使叶片水分含量降低，从而导致LMA增加。叶绿素作为光合作用的中心色素分子，具有截获、吸收、转化光能的作用[38]，本研究中，冠层自上而下的叶片Chl含量降低，与前人研究结果一致[39]。这是由于叶片衰老过程中，叶绿体结构遭到破坏，器官和组织逐步趋向衰退和死亡，使Chl含量下降，Pn、LMA等也随之降低；同时，叶片Chl含量和受光程度在一定程度上呈正相关关系，冠层自上而下由于叶片间的遮挡作用，单位面积叶片接受到的光照减少，叶绿素含量也降低，而行距增大，也使叶片Chl含量增加。行距和灌水量的交互作用对叶片Chl含量有极显著影响，P1常规灌溉叶片Chl含量高于轻度亏缺灌溉，P2和P3则表现为轻度亏缺灌溉叶片的Chl含量更高，与前人研究结果一致[40-42]，但具体影响机制还有待研究，可能与行距和灌水量在叶片蒸腾作用上表现的交互效应有关[43]。氮素是决定光合生产力的关键因子，叶片75%的N用于合成叶绿素和形成光合基础物质，N含量高低标志着叶片光合能力强弱[44]。刘冰等[45]研究表明，不同品种大豆冠层叶片N含量自上而下呈降低趋势，且冠层上、中、下差异显著，本研究结果与其一致，叶片N含量随行距增大而增加，行距和灌水量的交互作用显著影响叶片N含量，不同行距下常规灌溉和轻度亏缺灌溉表现不一致。但总的来看，常规灌溉叶片N含量较轻度亏缺灌溉更高，与前人研究结果一致[30]，可能是因为水分亏缺导致氮素从基质到叶片的运输受到影响，从而使叶片N含量降低[46]。

3.2 行距和灌水量影响番茄地上部干鲜重和果实产量、品质

物质积累是植株光合能力的成效，本试验中，常规灌溉下植株地上部干、鲜重随行距增大而增加，与张昊等[47]研究结果一致，是由于行距增大导致冠层内光合有效辐射透过率增加，从而引起光合作用等一系列变化，使植株物质积累增多；灌水量极显著影响植株地上部干、鲜重，常规灌溉地上部干、鲜重显著高于轻度亏缺灌溉，与AL-HARBI等[48]研究结果一致，同时行距和灌水量存在极显著交互作用，随行距增大，常规灌溉和轻度亏缺灌溉间的差异愈大，轻度亏缺灌溉地上部干、鲜重表现为随行距增大而先增加后减少，可能是由于行距增大导致植株蒸腾作用加强，无效耗水增多，植株对水分亏缺的感应更加明显。产量表征有效物质积累，本研究中，随行距增大，单株产量增加，与ISA等[49]研究结果一致，但P1到P2单株产量增幅明显，P2到P3仅有小幅增加，与叶片光截获量和光合能力的变化趋势一致；常规灌溉产量高于轻度亏缺灌溉，表明适宜的灌水量可以提高植株光合能力和促进有效物质积累。吴宣毅等[50]采用改进模糊灰色关联度法和CRITIC法分析得出，轻度亏缺灌溉有利于提升番茄综合品质，本研究得出，轻度亏缺灌溉可以提高番茄可溶性固形物、有机酸、可溶性蛋白、维生素C、番茄红素含量和果实硬度，分别采用PCA法和基于博弈论的组合赋权-TOPSIS法计算番茄品质综合得分，前三位均为P3W2、P2W2和P3W1，说明增大光合有效辐射和适度亏缺灌溉均有利于番茄果实品质的提高。

4 结论

增大行距主要提高了冠层中部和下部的光截获，但行距过大会造成光能损耗，对群体光截获的增效较小，120 cm行距番茄群体光截获量基本饱和。冠层中部和下部叶片Pn、LMA、Chl和N含量同样随行距增大而增加，但170 cm行距较120 cm行距叶片Pn、LMA和Chl含量仍有较大提高；且行距和灌水量之间存在显著交互作用，不同行距下灌水量对群体光合能力的影响不一致。植株地上部干、鲜重和单株产量受行距、灌水量及二者交互作用的影响，均表现为P3W1最高，P2W1次之，且除地上部鲜重外，二者差异不明显；果实品质以P3W2最优，P2W2次之。综合考虑，若以高效高产为栽培目的，则选择P2W1为栽培模式，若以高效优质为栽培目的，则选择P3W2为栽培模式。

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Effects of Row Spacing and Irrigation Amount on Canopy Light Interception and Photosynthetic Capacity, Matter Accumulation and Fruit Quality of Tomato

CHANG JiaYue1, MA XiaoLong1, WU YanLi2, LI JianMing

1School of Horticulture, Northwest A & F University, Yangling 712100, Shaanxi;2Agricultural Technology Promotion Center, Huangling County, Yan’an City, Shaanxi Province, Yangling 712100, Shaanxi

【Objective】Photosynthetically active radiation and photosynthetic physiological characteristics of leaves within the canopy were heterogeneous. The response to row spacing and irrigation amount of light interception and photosynthetic capacity of leaves in different parts of tomato canopy were explored in this study. The effects of row spacing and irrigation amount on photosynthetic productivity of tomato canopy were studied in detail, and the comprehensive quality of fruit was analyzed, which provided a theoretical basis for the setting of row spacing and irrigation amount in mechanized cultivation of tomato.【Method】Tomato, the test material, was cultivated in a wide and narrow row, with plant spacing of 35 cm. Small row spacing of 40 cm, and three large row spacing levels were set: 70 cm (P1), 120 cm (P2), and 170 cm (P3). Two irrigation levels were set: conventional irrigation (W1) and light deficit irrigation (W2). The experiment was a full factorial experiment with 6 treatments. The leaf area and light interception amount of each leaf position were measured. The canopy was divided into six parts, and the net photosynthetic rate (Pn), leaf mass per area (LMA), chlorophyll (Chl) and N, P, K content were measured. The canopy photosynthetic capacity under each treatment was comprehensively analyzed by taking the proportion of leaf area of each part to that of the whole plant or the proportion of leaf dry weight of each part to that of the whole plant as weights. The correlation of each index was analyzed by the Pearson correlation coefficient. The dry and fresh weight, yield per plant and fruit quality of the second ear were measured. The comprehensive quality of tomato was evaluated and ranked by PCA method and combined weighting-TOPSIS method based on game theory.【Result】The effects of increasing row spacing on canopy leaf area, light interception and photosynthetic capacity were mainly reflected in the middle and lower parts of the canopy. The leaf area in the mid canopy increased first and then decreased with the increase of the row spacing. The leaf area in the lower canopy and the light interception in the mid and lower canopy increased significantly from P1 to P2, but slightly increased from P2 to P3; the Pn in the mid and lower canopy showed that P2 increased by 8.06%-11.32% compared with P1, and P3 increased by 14.25%-24.40% compared with P2; the LMA showed that P2 increased by 1.31%-33.24% compared with P1, and P3 increased by 6.09%-17.86% compared with P2; the Chl content of P2 was 3.42%-6.81% higher than that of P1, and P3 was 3.19%-4.96% higher than that of P2; the N content of P2 was 13.89%-34.73% higher than that of P1, and P3 was 2.21%-19.74% higher than that of P2; the content of P and K had no obvious regularity. On the whole, the content of Pn, Chl and N increased with the increase of row spacing, and the LMA increased with the increase of row spacing under light deficit irrigation and showed P3＞P1＞P2 under conventional irrigation; under three row spacing levels, the LMA and N content under conventional irrigation were higher than those under light deficit irrigation, the Pn under conventional irrigation was higher than that under light deficit irrigation under P1 and P3, while the Pn under light deficiency irrigation was higher under P2; the Chl content under conventional irrigation was higher under P1, while the Chl content under light deficiency irrigation was higher under P2 and P3. With the increase of row spacing, the dry and fresh weight of the aboveground parts increased under conventional irrigation, and increased first and then decreased under light deficit irrigation; the aboveground dry and fresh weight of conventional irrigation was higher than that of light deficit irrigation. The yield per plant increased with the increase of row spacing under the two irrigation levels, and the increase from P1 to P2 was larger (compared with P1, P2 under conventional irrigation and light deficit irrigation increased by 33.75% and 24.32%, respectively.), while the yield per plant increased only slightly from P2 to P3 (compared with P2, P3 increased by 2.87% and 4.30% under conventional irrigation and light deficit irrigation, respectively.); the yield per plant under conventional irrigation was higher than that under light deficit irrigation. Increasing row spacing and reducing irrigation amount could optimize the comprehensive quality of fruit, and the top three comprehensive quality scores were P3W2, P2W2 and P3W1.【Conclusion】P3W1 was the highest in leaf Pn, LMA, N content, aboveground dry and fresh weight and yield per plant, and P3W2 was the highest in canopy light interception, Chl content and comprehensive quality score.

tomato; row spacing; irrigation amount; light interception; photosynthetic capacity; matter accumulation; comprehensive quality

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.009

2022-07-18；

2022-09-29

陕西省技术创新引导专项（基金）（2021QFY08-04）、青海高原有机瓜菜生产关键技术研究与示范（2022ZY017）

常佳悦，E-mail：jiayue@nwafu.edu.cn。通信作者李建明，E-mail：lijianming66@163.com

（责任编辑 赵伶俐）