西藏林芝非飞行小型哺乳动物多样性

李靖　普缨婷　陈顺德　唐刻意　付长坤　刘少英　王旭明　郭克疾

摘要：林芝地区属于藏东南，地处念青唐古拉山脉、喜马拉雅山脉和横断山脉交汇地带，生物多样性资源极其丰富.为了解该地区非飞行小型哺乳动物资源状况，采用铗捕法和陷阱法对林芝地区28个采样点开展了4次调查，结合传统形态鉴定和Cyt b基因对标本进行鉴定.调查共采集439号标本，分属3目6科16属34种，还发现林芝地区的白腹鼠属一隐存种Niviventer sp.、麝鼩属一隐存种Crocidura sp.和长尾鼩鼱属一种Soriculus sp.出现了较为明显的分化.西藏林芝地区小型兽类的物种多样性仍可能被低估，还有待进一步深入调查.

关键词：非飞行小型哺乳动物; 西藏; 多样性调查

中图分类号：Q958 文献标志码：A 文章编号：1001-8395（2023）05-0693-07

藏东南是喜马拉雅全球生物多样性热点区的核心区域，林芝地区位于藏东南雅鲁藏布江中下游，处于三大山脉交汇地带，北部是念青唐古拉山脉，南部属喜马拉雅山脉，东部是横断山脉.喜马拉雅山脉和念青唐古拉山脉由西向东平行伸展，再与横断山脉相接.林芝地区复杂的气候和地形，孕育了丰富的生物多样性[1].

我国学者于1973年（青藏高原综合科学考察队、西藏生物考察队）、1976年（青藏高原综合科学考察队）、1977年（西藏动物考察队）分别对藏东南地区生物多样性进行了野外考察.之后冯祚建等[2]发表了西藏东南部兽类调查，报道了80种兽类.

胡一鳴等[3-4]对西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区和喜马拉雅山脉的哺乳动物分别进行了调查.廖锐等[5]对墨脱展开了小兽多样性调查;王作波等[6]对东喜马拉雅勒布沟的非飞行小兽进行了研究.目前对藏东南地区的小型哺乳动物研究多侧重于描记新纪录和新种.关于小型哺乳动物物种多样性的调查研究开展较少，鲜有针对林芝地区的报道.本研究对林芝地区的非飞行小型哺乳动物进行野外调查，分析其区系构成，为林芝地区非飞行小型哺乳动物多样性资源保护和研究积累基础资料.

1研究方法

1.1研究区域 林芝地区（26°52′～30°40′N，92°09′～98°47′E）位于西藏东南部，东部与云南接壤，南部与印度、缅甸两国接壤，幅员面积11.7×104 km².该区域气候类型复杂多样，植被丰富、降水充足，非常适合小型哺乳动物生存繁衍;调查区域内海拔段650～1 250 m主要植被类型为热带常绿雨林，1 250～2 450 m为山地常绿阔叶林，2 450～3 650 m为山地针阔混交林和山地暗针叶林，3 650～4 850 m为山地暗针叶林和高山灌丛草甸.本研究调查范围包括林芝地区的墨脱县、米林县、工布江达县、巴宜区、察隅县（图1）.

1.2小型兽类采集 通过铗捕法获取标本，将捕鼠夹放置于草地、农田、山坡、林地的动物洞穴、兽径、枯木桩或倒木边缘及石头缝隙等处，诱饵为新鲜花生米或者玉米粒.在每个调查样地设置5～6条样线，样间距5 m左右，每条样线放10～20个捕鼠夹，行距视具体情况而定，一般为30～50 m.每天选择下午或者中午时刻放置鼠夹，次日早上进行检查并做好记录.辅以陷阱法，通过放置小塑料桶（桶高15.5 cm、底部直径10.5 cm、顶部直径18 cm）获取标本，选取动物可能经过的兽径、枯木桩、灌草丛或石壁边缘放置小塑料桶.布置和检查时间同铗捕法.

利用电子天平及直尺（精度为1 mm）对所捕获的小型哺乳动物进行形态测量并记录数据，包括动物的体重、体长、尾长、后足长和耳高以及动物的繁殖状况，同时需详细记录标本的采集地信息，包括经度、纬度、海拔以及生境类型等基本信息.采集到标本后及时解剖取部分肝脏或肌肉组织，用95%酒精保存于冻存管中便于后续研究.

1.3形态学鉴定 物种分类及形态鉴定参考文献[7-8];物种名参考文献[9];中国特有种参照文献[10];区系及分布类型参考文献[11].所有标本和组织样品均保存于四川师范大学生命科学学院和四川省林业科学研究院.

1.4系统发育分析 依据形态鉴定结果，每个形态种选取1个个体进行Cyt b基因序列扩增.利用动物组织DNA提取试剂盒（成都福际生物公司）提取标本总DNA，通过PCR扩增Cyt b基因序列.所用引物为L14724-hk3和H15915-hk3[12].所有的PCR产物通过凝胶电泳鉴定，由擎科生物公司割胶纯化并进行双向测序.

测序结果用MEGA v5.0[13]软件完成拼接比对，在通过人工矫正将比对不齐或无法确定的序列去掉，确保所有序列能正常翻译成蛋白.利用JModel Test 2.1.3[14]软件确定最适碱基替代模型，根据AIC信息标准（Akaike information criterion）[15]检测各模型适合度，确定最适替换进化模型为GTR+I+G.利用BEAST v1.6.1[16]软件进行贝叶斯系统树的构建并计算各节点的置信值，运行100 000 000代MCMC，每5 000代进行一次抽样，使用非相关的对数正态松散分子钟模型进行矫正，每一次运算中均使用Birth-death物种形成模型运算，其余参数先验值均使用默认值.利用Tracer v1.4.1[17]软件进行评估结果是否收敛，确认有效统计样本（effective sample sizes，ESSs）大于200时，认为分析达到稳定，结果可信.Tree-Annotator v1.6.1软件用于去掉10%的老化样本以燃烧生成最大进化支置信树，最后用FigTree v1.4.3软件进行树形的修饰与输出，当节点的后验概率（posterior probabilities，PP）>0.95时，才认为该节点代表的单系得到了显著支持.使用MEGA v5.0软件对3个可能的隐存种计算了同属物种间的Kimura 2-parameter遗传距离，并在GenBank上BLAST确定是否有相似的序列.

2结果

2.1物种组成 本研究分别于2008年8月、2011年10月、2019年10月和2020年7月对林芝地区开展4次野外调查，累计采集标本439号.经形态学鉴定，隶属3目6科34种（表1），其中劳亚食虫目2科7种，占捕获物种总数的20.6%;啮齿目3科25种，占物种总数的73.5%;兔形目1科2种，占物种总数的5.9%（通过查阅文献[8，10，18-19]结合本次调查形成表1）

优势种为澜沧江姬鼠Apodemus ilex（23.9%）和大爪長尾鼩鼱Soriculus nigrescens（17.1%），总捕获数180只，占捕获个体总数的41%.研究区域内捕获的中国特有种有藏仓鼠Cricetulus kamensis、高原松田鼠Neodon irene、高山姬鼠Apodemus chevrieri、澜沧江姬鼠、安氏白腹鼠Niviventer andersoni、川西白腹鼠Niviventer excelsior、林芝松田鼠Neodon linzhiensis、墨脱松田鼠Neodon medogensis、剑纹小社鼠Niviventer gladiusmaculus.

选取了35号标本进行分子鉴定，成功获得了35条Cyt b序列，分子鉴定结果与形态鉴定结果基本一致（图2，其中节点处数值为后验概率）.分子鉴定进一步发现存在3个可能的隐存种.Niviventer sp.与捕获的6个白腹鼠属物种间的遗传距离从9.1%到17.3%，平均遗传距离达到13.2%（见表2）.基于Cyt b基因构建的贝叶斯系统发育树各物种间均具有良好的支持率（图2）.Crocidura sp.从形态上不能被确定为任何中国已知的麝鼩物种，GenBank上BLAST也找不到高度相似的序列.物种大爪长尾鼩鼱分成了2个支系，且遗传距离达到12.9%.

2.2分布区系 在研究区域记录到的34种小型哺乳动物中（8个物种未确定区系与分布型，不加入计算），东洋界物种17种，占65.4%;古北界1种，占3.8%;广布种8种，占30.8%;东洋界物种在研究区域内占明显优势.分布型共有6种，喜马拉雅—横断山型最多有12种，占46.2%;东洋型6种，占23.2%;南中国型和高地型各3种均占11.5%;古北型和东北—华北型都仅有1种各占3.8%;研究区域内以喜马拉雅—横断山型占优势（表1）.

2.3垂直海拔分布范围 不同物种垂直海拔分布范围存在一定差异，大爪长尾鼩鼱的分布范围最广，其海拔分布幅为3 800 m左右;其次锡金小鼠Mus pahari和中华姬鼠Apodemus draco分布范围较广，它们海拔分布幅为2 500 m左右;而小纹背鼩鼱Sorex bedfordiae、黄胸鼠Rattus tanezumi、黑缘齿鼠Rattus andamanensis、克钦绒鼠Eothenomys cachinus垂直分布范围较窄，不足500 m（图3，其中部分物种仅采集于同一海拔高度未在图中展示）.

3讨论

1） 本调查未捕获有历史分布记录的物种如斯氏高山Alticola stoliczkanus、青毛巨鼠Berylmys bowersi、灰鼠兔Ochotona roylii等（表1），分析原因可能有2个：（a） 本调查的生境中高山草甸、草原灌丛的沙砾石堆等生境涉及较少，而未捕获到这些喜欢栖息在灌丛、多沙石环境的物种[20]，今后的调查应该加强对这些生境的关注.（b） 本研究采样点涉及林芝地区5个区县，但仍有2个区县没有进行调查，未能完全反映该区域的小型兽类多样性.

本调查采集的标本中有5个物种在文献[18-19]中均无藏东南分布记录或记载（表1）.其中澜沧江姬鼠在文献[21]中有分布记录;万韬[22]表明雪山鼩鼹Uropsilus nivatus有分布;小纹背鼩鼱、克钦绒鼠、高山姬鼠是四川省林业科学研究院发表的西藏林芝地区新纪录[23-24]，本研究捕获的以上物种均支持它们在藏东南有分布.

2） 对于调查发现的3个隐存种，后续将继续扩大样品采集，与同属相近物种进行形态和遗传的比较来确定是否为新物种.该区域近几年持续地发现新属即高山鼹属Alpiscaptulus[25]新种和新纪录，如：墨脱松田鼠[26]、剑纹小社鼠[27]、烟黑缺齿鼩[28]，说明该地区小型哺乳动物的多样性仍然被低估，有必要加强对该地区的小型哺乳动物的资源调查和生物多样性研究.

致谢本研究得到了察隅慈巴沟国家级自然保护区的大力支持，在野外采集过程中得到了中南林业调查规划设计院宿明老师的帮助，谨致谢意.

参考文献

[1] 孙继霖，杨帆，左林. 西藏林芝地区生物资源的特点及价值[J]. 中南林业调查规划，2003，22（1）：59-61.

[2] 冯祚建，郑昌琳，蔡桂全. 西藏东南部兽类的区系调查[J]. 动物学报，1980（1）：91-97.

[3] 胡一鸣，姚志军，黄志文，等. 西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区哺乳动物区系及其垂直变化[J]. 兽类学报，2014，34（1）：28-37.

[4] 胡一鸣，梁健超，金崑，等. 喜马拉雅山哺乳动物物种多样性垂直分布格局[J]. 生物多样性，2018，26（2）：191-201.

[5] 廖锐，郭光普，刘洋，等. 西藏墨脱县小型兽类多样性研究[J]. 四川林业科技，2015，36（1）：6-10.

[6] 王作波，胡一鸣，周智鑫，等. 东喜马拉雅勒布沟非飞行小型兽类物种多样性垂直分布格局[J]. 兽类学报，2020，40（5）：493-502.

[7] 王应祥. 中国哺乳动物物种和亚种分类目录与分布大全[M]. 北京：中国林业出版社，2003.

[8] SMITH A T， XIE Y， HOFFMANN R S. 中国兽类野外手册[M]. 长沙：湖南教育出版社，2009.

[9] 魏辅文，杨奇森，吴毅，等. 中国兽类名录（2021版）[J]. 兽类学报，2021，41（5）：487-501.

[10] 蒋志刚，马勇，吴毅，等. 中国哺乳动物多样性及地理分布[M]. 北京：科学出版社，2015.

[11] 张荣祖. 中国动物地理[M]. 北京：科学出版社，2011.

[12] HE K， LI Y， BRANDLEY M C， et al. A multi-locus phylogeny of Nectogalini shrews and influences of the paleoclimate on speciation and evolution[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2010，56：734-746.

[13] TAMURA K， PETERSON D， PETERSON N， et al. MEGA 5：molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood， evolutionary distance， and maximum parsimony methods[J]. Molecular Biology and Evolution，2011，28（10）：2731-2739.

[14] DARRIBA D， TABOADA G L， DOALLO R， et al. JModel Test 2：more models， new heuristics and parallel computing[J]. Nature Methods，2012，9：772.

[15] LUO A， QIAO H， ZHANG Y， et al. Performance of criteria for selecting evolutionary models in phylogenetics：a comprehensive study based on simulated data-sets[J]. BMC Evolutionary Biology，2010，10：1-13.

[16] DRUMMOND A J， SUCHARD M A， XIE D， et al. Bayesian phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7[J]. Molecular Biology and Evolution，2012，29（8）：1969-1973.

[17] DRUMMOND A J， RAMBAUT A. BEAST：Bayesian evolutionary analysis by sampling trees[J]. BMC Evolutionary Biology，2007，7：214.

[18] 馮祚建，蔡桂全，郑昌琳. 西藏哺乳类[M]. 北京：科学出版社，1986.

[19] 蒋志刚，吴毅，刘少英，等. 中国生物多样性红色名录：脊椎动物（第一卷）哺乳动物[M]. 北京：科学出版社，2021.

[20] 潘清华，王应祥，岩崑. 中国哺乳动物彩色图鉴[M]. 北京：中国林业出版社，2007.

[21] 刘少英，吴毅. 中国兽类图鉴[M]. 福州：海峡书局，2019.

[22] 万韬. 亚洲鼩鼹（Uropsilinae）系统演化、系统地理和整合分类学研究[D]. 昆明：中国科学院昆明动物研究所，2016.

[23] 刘洋，孙治宇，王昊，等. 西藏小型兽类五新纪录[J]. 四川动物，2009，28（2）：278-279.

[24] 符建荣，雷开明，孙治宇，等. 西藏小型兽类二新纪录[J]. 四川动物，2012，31（1）：123-124.

[25] CHEN Z Z， HE S W， HU W H， et al. Morphology and phylogeny of scalopine moles （Eulipotyphla：Talpidae：Scalopini） from the eastern Himalayas， with descriptions of a new genus and species[J]. Zoological J Linnean Society，2021，193：432-444.

[26] LIU S Y， JIN W， LIU Y， et al. Taxonomic position of Chinese voles of the tribe Arvicolini and the description of 2 new species from Xizang， China[J]. Journal of Mammalogy，2017，98：166-182.

[27] GE D Y， LU L， XIA L， et al. Molecular phylogeny， morphological diversity， and systematic revision of a species complex of common wild rat species in China （Rodentia， Murinae）[J]. Journal of Mammalogy，2018，99：1350-1374.

[28] 张敏，裴枭鑫，曲潍滢，等. 西藏林芝发现烟黑缺齿鼩[J]. 动物学杂志，2012，56：865-870.

Diversity of Non-flying Small Mammals in Nyingchi， TibetLI Jing PU Yingting CHEN Shunde TANG Keyi

FU Changkun LIU Shaoying WANG Xuming GUO Keji（1. College of Life Sciences， Sichuan Normal University， Chengdu 610101， Sichuan;

2. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， Sichuan;

3. Central South Investigation and Planning Institute， National Forestry and Grassland Administration， Changsha 410014， Hunan）

Abstract：Nyingchi region is located in the southeast of Tibet， at the intersection of nyainqentangla mountains， Himalayas and Hengduan Mountains， which is extremely rich in biodiversity resources. In order to understand the resource status in this area， we carried out four investigations at 28 sampling sites in Nyingchi area by pinching and trap methods， and identified the samples in combination with traditional morphological identification and Cyt b gene. A total of 439 specimens were collected， belonging to 3 orders， 6 families， 16 genera and 34 species. We also found that there are obvious differentiation between Niviventer sp.， a hidden species of white bellied mouse， Crocidura sp.， of musk shrew and Soriculus sp.， a species of long tailed shrew in Nyingchi area. The species diversity of small mammals in Nyingchi， Tibet may still be underestimated and needs further investigation.

Keywords：non-flying small mammals; Tibet; diversity survey

（編辑 周俊）