我国西南地区发现东特提斯“长颈”主龙型类新属种——隐秘细颈龙

长颈龙（Tanystropheus）最初发现于三叠纪的欧洲，集中分布在如今的瑞士和意大利，地处古特提斯洋的西岸。近年来在中国西南地区，即古特提斯东岸的三叠系中，研究人员也发现了长颈龙的化石，其中不乏一些保存精美的完整骨架。

长颈龙属的大型物种体长接近6米，颈部约3米，从脖子与躯干的比例来看，它具有脊椎动物中“最长的脖子”。如此长的脖子，却只含有13节颈椎，可见长颈龙是通过单节颈椎增长的方式来发展出长脖子，这在爬行动物中极其罕见。

长长的脖子能带来很多生存优势，包括拓展视野、便于获取食物、增加活动范围等。因此，在自然选择的作用下，脊椎动物中产生了诸多“长颈”的类型，例如蛇颈龙类、蜥脚类恐龙和长颈鹿，以及多种鹭鸟等。然而，地球历史上最夸张的“颈身比”，出现在一些三叠纪的主龙型类（Archosauromorpha）身上。这个早期分异的主龙型类支系是一群“长颈族”，部分种类的颈部长度超过其总体长的一半！长颈龙和恐头龙就是其中的代表。

恐头龙（Dinocephalosaurus）仅分布于我国贵州和云南地区，是唯一可以和长颈龙相比肩的另一种“长颈海怪”。与长颈龙体形类似，恐头龙体长5米，颈部也将近3米，但恐头龙的颈部发育有30多节颈椎，凭借增加颈椎的数量来形成超长的脖子，这一点与长颈龙截然不同。

以往的研究发现，长颈龙和恐头龙都是早期分异的主龙型类成员，但彼此和其他主龙型类的亲缘关系还不明晰。在特提斯洋的两岸，特别是近年来在中国西南地区，研究者还发现了若干种与长颈龙、恐头龙亲缘关系相近的爬行动物，包括巨胫龙、富源龙、梳齿龙等，但它们体长不足半米，而且没有显著加长的颈部。那这些早期主龙型类夸张的长脖子是如何演化出来的？

最近，中科院古脊椎所的海生爬行动物课题组在以往采集的化石中，发现了一件与已知物种都不相同的标本，它包含了头骨和大部分颈椎，保存在两块岩板上。依据头骨和颈椎上的一些特征，研究者可将其归入上述早期分异的主龙型类。此外，该标本的头骨、齿列和颈椎与长颈龙、恐头龙等主龙型类有稳定的区别，研究者据此鉴定为一个新属种。该标本具有细长的颈部，又曾被误以为是恐头龙的幼年个体，于是被命名为“隐秘细颈龙”（Gracilicollum latens）。国际期刊《解剖学记录》（The Anatomical Record）近期报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王维副研究员为第一作者和李淳研究员为通讯作者的相关研究成果。

长颈龙（Tanystropheus）的化石和复原骨架（王维供图）

隐秘细颈龙（Gracilicollum latens）正型标本（王维供图）

“长颈型”早期主龙型类成员的颈椎数量和延长指数（王维供图）

恐头龙科和长颈龙科的系统发育关系和颈椎示意（王维供图）

系统发育的分析结果，表明这件标本代表一新属种，属于上述的主龙型类早期支系，可能与巨胫龙、长颈龙等同属长颈龙科，而与梳齿龙、恐头龙等恐头龙科成员关系较远。但限于该标本保存信息有限，其在长颈龙科或恐头龙科的具体归属仍有待更完整标本来进一步核实。

针对这群早期主龙型类的颈椎，研究者比较了各属种颈椎的数量，以及各属种每节颈椎的延长程度，引入了基于椎体长高比的“延长指数”来反映延长程度，避免了化石保存和椎弓形态的干扰。与以往研究相比，本项研究发现在这些主龙型类中，一方面是在不同属种之间，即使颈椎数量相近，其延长指数的分布也各有差异；另一方面，同一属种的颈椎数量、延长指数的分布趋势则相对一致，由此可以用颈椎数量和延长指数来作为该类主龙型类属种辨别的新依据。

细颈龙（Gracilicollum）的系统发育位置可能介于具有短脖子的巨胫龙（Macrocnemus），与具有超长脖子的长颈龙之间，而细颈龙的颈部与躯干的相对长度很可能也介于二者之间，表现出一定的中间状态。然而，细颈龙的颈椎延长程度却显著低于长颈龙，仅与巨胫龙的颈椎延长程度相当，处于爬行动物的一般水平。有趣的是，细颈龙并不是通过延长每节颈椎来加长脖子，反而是增加了颈椎的数量，其颈椎数量超过18节，明显多于长颈龙科的其他成员，这种增加颈椎数量的策略与恐头龙趋同。研究者推测，在这些长颈的主龙型类中，通过增加颈椎数量来增加颈部长度，是更先出现，或更为普遍的现象。纵观所有具有长颈的脊椎动物类群，从蛇颈龙类到蜥脚类恐龙，再到鸟类，通过增加颈椎数量来加长脖子的情况，貌似比通过延长每节颈椎更为常见。也许在胚胎发育时期，改变分节调控过程来增加体节数量，比塑造延长的椎体更容易实现，或带来更少的危害。

据介绍，在各种具有长颈的脊椎动物类中，颈部增长通常是对于取食的适应，例如鹭类的长颈可以灵活地捉鱼，蜥脚类恐龙的长颈可以扩大其取食范围。细颈龙的发现，也印证了在这些三叠纪主龙型类中，加长的颈部很可能是与其食鱼习性有关。脖子较短的巨胫龙、梳齿龙的齿列较为简单，牙齿呈短椎状且表面光滑；在具有超长颈部的细颈龙、长颈龙和恐头龙中，牙齿呈长椎状，甚至有显著的獠齿，且表面具有纵纹，这些特征与食鱼密切相关，个别恐头龙标本的腹中还保存有未消化的鱼类。

细颈龙的发现，提供了又一个以多颈椎来加长颈部的例子，指示了这些主龙型类的长颈可能是对捕鱼的适应。但可惜的是，细颈龙的发现还是未能完全解答这些早期主龙型类超长颈部的演化过程，甚至为其系统发育关系、颈部加长方式添加了更多的“干扰因素”，展现出在这类奇特的长颈海生爬行动物演化过程中，头骨和颈椎特征的交织和反复。因此，早期主龙型类的“长颈之谜”仍有待更多的化石发现和综合研究才能完全破解。