不同种源百香果的植物学和种子性状差异

袁启凤,颜培玲,史斌斌,陈 楠,王立娟,卢 晨,李仕品

(贵州省果树科学研究所,贵州 贵阳 550006)

0 引言

【研究意义】百香果(PassifloraedulisSims)又名鸡蛋果、热情果、巴西果等,是西番莲科(Passifloraceae)西番莲属(Passiflora)的多年生常绿植物[1-2],西番莲属有400 多种植物,分为观赏类和食用类,其中可供食用的约有60种[3]。百香果当年种植即可开花结果,其叶形奇特、花色艳丽、果色悦目、果实营养十分丰富,可直接食用,也可制成天然果汁[4],其观赏价值、食用价值和药用价值十分显著,是一种集生态、景观与高经济效益的树种。2016年起,贵州在适宜种植区开展百香果的商品化种植,但在种植发展过程中发现诸多问题,如品种、苗木市场相对混乱,导致各产区果实品质参差不齐。因此,了解不同种源百香果的差异对其品种选择具有重要意义。【前人研究进展】西番莲属植物种质资源性状多样性丰富,主要从叶片、叶裂、腺体数、花瓣色、果皮色和果肉色等进行区分[5-9]。百香果果实内含种子极多,每个果实含有种子100～200粒,黑色或黑褐色,种皮上有纹孔[10-11],种子重量占整个果重的6%～15%[12-13]。【研究切入点】目前,有关百香果种子的研究主要集中在药理价值[14-15]、籽油营养价值[16-19]和种子繁育技术[20-22]等方面,针对不同种源百香果的描述报道相应较少[23]。【拟解决的关键问题】收集不同种源百香果植株及其果实种子,分析其植物学性状和种子差异性状,为进一步开展百香果种源选择、遗传育种和种质资源利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

百香果果实来源于四川德昌(1号)、贵州镇宁(2～8号)和云南西双版纳(9～10号)。果实采集后及时将种子取出,清洗、凉干后保存于玻璃瓶中待用。

1.2 方法

1.2.1 百香果植株的植物学性状调查 果实采集的同时进行百香果藤形、叶片质地、叶片着生方式、叶裂、叶缘、腺体数、腺体位置、藤色、花瓣色、果皮色和果肉色等百香果植株的植物学性状调查。

1.2.2 百香果种子形态指标测定 种子厚度用精度为 0.01 mm的数显游标卡尺(BT4171,中国)测量,每个种源随机测量5粒种子,取平均值。种子长度和宽度用倒置荧光显微镜(XDS-500D)测量,每个种源随机测量5粒种子,5次重复,共测量25粒种子。根据测量的种子厚度、长度和宽度计算种子的长宽比(种子长度/种子宽度)、长厚比(种子长度/种子厚度)和宽厚比(种子宽度/种子厚度)等形态指数[24]。

1.3 数据统计与分析

用 Excel 2007 进行数据录入和整理,采用SPSS19.0 进行方差分析、主成分分析、相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 植物学性状

从表1看出,百香果不同种源间的植物学性状有一定差异。不同种源百香果藤色区别不大,3号、6号和7号藤色分别为阳面紫红色、绿带灰和绿带紫色,10号为淡绿色,其他为绿色;藤形9号为多边棱形,其余均为圆柱形。叶片均为纸质、着生方式为互生;叶裂有掌状3裂、5裂和不分裂,其中,8号为掌状5裂,3号、4号和7号在同一株上叶片存在不分裂和掌状3裂,其余为不分裂;叶缘8～10号为全缘,其他均为锯齿;叶柄上腺体9号和10号为6个,其余均为2个;腺体位置8号为邻近叶基,9号为2对邻近叶基、1对远离叶基,10号为2对邻近叶基、1对在叶柄中部,其余均为远离叶基。花瓣色6号为棕红色,9号为紫红色,10号为浅粉色,其他均为白色。果皮色差异较大,3号和7号为黄色,6号为绿色,9号为绿色或青绿色,8号和10号为橙黄色或橙色,4号为紫红带星点,其余为紫色或紫红色;果肉颜色1～5号和7号均为橙黄色,6号和10号为灰白色,8号为红色,9号为黄绿色。

表1 不同种源百香果的植物学性状Table 1 Botanical trait of different P. edulis germplasm resource

2.2 种子外观形状

从图1看出,百香种子外观形状呈卵圆形、阔卵圆形、近锲形和扁平形,但不同种源百香果种子从局部形状、颜色和大小等存在一定差异。外观色泽上,除9号种源种子呈黄褐色外,其余均为不同程度的黑褐色或灰褐色;所有种源种子表面网纹均有大小不一的凹陷孔穴,1号、5号和7号种子孔穴密而小呈星点状,9号大而稀呈蜂窝状,其余介于两者之间;种顶多呈心形凹缺或平,中间形成锥状尾尖,3号、4号和7号尾尖最明显,1号最不明显;9号种子较大,边缘木质化增厚,这一特点与其余种子区别尤其明显。

图 1 不同种源百香果种子的外观形状Fig.1 Seed appearance of different P. edulis germplasm resources

2.3 种子形态差异

从表2看出,不同种源百香果种子的长度、宽度、厚度、长宽比、长厚比和宽厚比呈一定的显著性差异。种子长度在3.91～9.14 mm,平均为6.12 mm,极差为5.22 mm,种子最长的是9号,达8.79 mm,其次是7号,为7.14 mm,最短是8号,仅4.13 mm,分别比平均值高43.63%、16.67%和低32.52%;种子宽度在2.65～7.42 mm,平均4.17 mm,极差为4.78 mm,9号最宽,为7.02 mm,其次是4号,为4.21 mm,8号最窄,仅2.79 mm,分别比平均值高68.35%、0.96%和低33.09%;种子厚度在1.28～2.18 mm,平均1.73 mm,极差为0.90 mm,9号最厚,为2.04 mm,其次是1号和5号,为1.89 mm,最薄是6号,仅1.42 mm,分别比平均值高17.92%、9.25%和低1.79%;种子长宽比为1.2～2.0,均值为1.48,极差为0.8,长宽比8号最大,为1.82,其次是10号,为1.65,最小是9号,仅1.25,分别比平均值高22.97%、11.49%和低15.54%;种子长厚比为2.31～5.18,平均为3.55,极差为2.87,7号最大,为4.52,其次是6号,为4.32,8号最小,仅2.48,分别比平均值高27.32%、21.69%和低30.14%;种子宽厚比为1.54～3.87,平均为2.41,极差为2.33,9号最大,为3.45,其次是6号,为2.75,8号最小,仅有1.67,分别比平均值高43.15%、14.11%和低30.71%;综合分析6个形态指标,百香果种子形态特征在不同种源间差异较大,形态特征变异丰富。

表2 不同种源百香果种子的各性状指标Table 2 Seed traits of different P. edulis germplasm resources

2.4 不同种源百香果种子的主成分分析

根据对不同种源6个种子性状指标的主成分分析结果,以特征值大于1为标准,提取前2个主成分,其贡献率分别为58.726%和26.447%,均超过10%,累积贡献率达85.173%,超过85%(表3),基本可代表种子差异的全部信息。计算前2个主成分中相关性状的载荷量(表4),第 1 主成分中6个性状指标的总信息荷载量为3.829,其中,长度、宽度、宽厚比的信息荷载量均在0.91以上,明显高于其他性状,3个性状的信息荷载量之和达2.833,占总信息荷载量的73.99%。第 2主成分中,信息荷载量达0.6以上的分别为长宽比、长厚比和宽厚比。

表3 不同种源百香果种子主成分的特征值、贡献率和累计贡献率Table 3 Eigenvalue,contribution rate and accumulative contribution rate of principal components in seed traits of different P. edulis germplasm resources

表4 不同种源百香果种子各性状的主成分载荷量Table 4 Principal component load capacity of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

对 6个种子性状进行相关性分析结果(表5)表明,长度与宽度、长度与长厚比、长度与宽厚比、宽度与宽厚比、长厚比与宽厚比的相关性均达显著水平。由此表明,种子的长度、宽度是百香果种子差异显著的主要性状。利用主成分综合因子指数法对10个种源统计分析(表6)表明,10个种源种子性状综合得分排序为9号>7号>4号>10号>3号>6号>5号>2号>1号>8号。

表5 不同种源百香果种子各性状的相关性指数Table 5 Correlation index of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

表6 不同种源百香果主成分得分Table 6 Score of principal components of different P. edulis germplasm resources 分

2.5 不同种源百香果种子的聚类分析

从图2看出,以分层类距离11为阈值,供试的 10个种源可聚为三大类,1号、2号、5号和8号聚为第 1 类,3号、4号、6号、7号和10号聚为第 2 类,9号聚为第 3 类。对比各种源种子性状发现,第1类种子接近中等大小,部分较小;第2类种子中等大小;第 3 类种子比较大。

图 2 不同种源百香果聚类Fig.2 Clustering analysis of different P. edulis germplasm resources

3 讨论

研究发现,不同种源百香果藤形、叶片着生方式、叶裂、叶缘、腺体数、腺体位置、藤色、花瓣色、果皮色、果肉色及种子大小、表面孔穴、种顶、颜色等均存在一定差异。其中,藤形有圆形和棱形、叶裂有3裂、5裂和不分裂、叶缘为全缘或有锯齿、腺体位置有远离叶基和邻近叶基,与夏玲等[9]对百香果的描述结果基本一致;藤色、花瓣色、果皮色、果肉色(除6号、8号、9号、10号百香果外,其余均为橙黄色),与杨胜安等[6-8]对百香果的描述结果一致,原因主要是推广种植的品种主要为紫果种和黄果种,少见偏向于观赏价值或需要特定环境种植的品种。所有种源的种子表面网纹均为凹陷孔穴,除9号表面呈黄褐色外,其余均为黑褐色或灰褐色,种子形状主要有卵圆形、阔卵圆形、近锲形,种子有大、中、小3个等级,与夏玲等[9]对百香果种子的描述一致。除7号和9号种子外,10号种子的纵径明显大于其他种子,与王步天等[25]的研究结果一致;对10个百香果种源的种子测量指标进行主成分、相关性和聚类分析发现,造成百香果不同种源种子间差异显著的主要性状为种子的长度和宽度。10个百香果种源种子聚为三大类,第1类的种子接近中等,部分较小,第2类的种子为中等大小,第3类种子比较大,与徐丽等[23]的研究结果相似。研究只对不同种源百香果进行了植物学和种子性状描述,而遗传性状、千粒重、发芽率和环境对其种子影响尚未涉及,后期还需对更多指标进行研究。

4 结论

10个种源百香果的藤形以圆形为主,藤颜色以绿色为主,叶片主要为3 裂叶或不分裂,腺体数以2个居多、少有6个,果皮以紫红或黄色为主,少有橙色和绿色;种子形状主要为阔卵圆形,少有近锲形,色泽以黑褐色或灰褐色占比较大,少有黄褐色,种子表面均有凹陷孔穴,种子长度、宽度和厚度差异明显。10个百香果种源种子聚为三大类,1号、2号、5号和8号聚为第 1 类,种子接近中等大小,部分较小;3号、4号、6号、7号和10号聚为第 2 类,种子中等大小;9号聚为第 3 类,种子比较大。不同百香果种源间差异较大,部分指标肉眼能分辨,可作为植物分类、遗传品质、种源选择和育种等的重要指标。