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中国近海海表叶绿素及环境要素的空间分布和季节变化特征

2023-06-13郭新宇王云涛

关键词:海表锋面东海

李 彦,郭新宇,王云涛*

(1.自然资源部第二海洋研究所,卫星海洋环境动力学国家重点实验室,浙江 杭州 310012;2.爱媛大学沿岸环境研究中心,爱媛 松山 7918577)

中国近海是北太平洋的西部边缘海,包括南海、东海、黄海和渤海.以浮游植物为代表的浮游生态系统是海洋生态系统的重要组成部分[1].浮游植物的生长受到动力环境和海洋生物地球化学循环的共同作用,影响海洋初级生产力.海洋初级生产力在海气界面二氧化碳的交换过程中扮演重要角色,在全球碳循环和全球气候变化中发挥着重要作用[2].海洋初级生产力主要通过浮游植物来实现,浮游植物的叶绿素在光照下通过光合作用吸收营养盐、合成有机物[3],因此海洋叶绿素浓度被广泛用于表征浮游植物的生物量[4].

叶绿素浓度的时空变化特征与温度、光照、营养盐、风场、流场、潮流等环境要素密切相关,可以反映其所在海区的生态特征,表征所在海区基础生态系统对环境变化的响应[5].目前的主要研究多关注中国近海的部分海域,如:郭晓芳等[6]分析北黄海叶绿素时空演变特征,发现北黄海叶绿素浓度变化的影响因素复杂且区域性强,叶绿素浓度与环境要素仅在部分月份存在较强的相关关系,季节上不同要素存在相对主导的关系.江杉等[7]探究中国东海叶绿素浓度的变化特征,分析叶绿素与海水温度的关系,发现东海叶绿素浓度与海水温度整体呈负相关,且相关程度在不同海域存在显著的变化,其中长江口和外海区域叶绿素浓度与海水温度的相关性最显著.赵娜等[8]采用滑动平均和神经网络等方法得出黄渤海的叶绿素浓度呈从近海浅水区向离岸深水区逐渐降低的变化趋势,从春季到夏季,深水区中的叶绿素浓度呈下降趋势,近海浅水区叶绿素浓度持续上升直到10月下降.陈莹等[9]的研究发现,南海中西部叶绿素浓度与海面风场的风速呈正相关,与海表温度呈负相关,夏季在西南季风影响下,越南东南沿海形成上升流,导致该区浮游植物大量生长,叶绿素浓度升高;冬季则受强东北季风影响,海洋上层混合作用强烈,营养盐供应增加,促进浮游植物生长,叶绿素浓度高于其他季节.

前人的研究成果有助于整体上认识中国近海叶绿素浓度的时空分布及影响因素,然而现有对中国近海整体海域的研究直接分析季节性特征,而未考虑季节性特征的显著性,因此亟待厘清叶绿素浓度的整体时空分布特征,探究海洋生物地球化学循环与动力过程的关系,理解海洋生态系统的结构和功能,认识海洋生态系统对气候变化的响应.本研究应用卫星遥感数据和再分析风场数据,分析中国近海海域叶绿素及环境要素的空间分布和季节变化特征,进而通过分析季节性变化的显著性,提出需要针对不同区域提前评判季节性信号的可信度,在季节性特征显著的前提下再开展季节规律的分析,为认识中国近海海洋初级生产力和生态系统提供科学支持.

1 数据与方法

1.1 数据资料与处理方法

中等分辨率成像光谱仪(MODIS)是Aqua卫星搭载的主要传感器之一,可以用来采集地球大气、陆地、海洋和太阳能量的信息,其空间分辨率为1/24°,约为4.5 km.本研究的海表温度和叶绿素浓度数据均来自MODIS-Aqua遥感数据,时间跨度从2002年8月到2022年7月,时间分辨率为每日,逐个像素计算得到共240个月的月均数据,数据中被云覆盖的资料未用于计算月均数据.观测数据具有较高的空间分辨率,适用于研究锋面等海洋中尺度现象及其引起的叶绿素变化,同时资料空间覆盖范围广,有助于厘清中国近海叶绿素及环境要素的变化特征[10].

每日再分析风场数据由欧洲中期天气预报中心(ECMWF)提供,空间分辨率为0.25°.计算得到月均数据,采用的时间跨度与海表温度、叶绿素浓度数据的一致.

基于每日海表温度资料计算得到对应的海表温度梯度,利用Wang等[11]中的锋面检测算法,得到每日的海表温度锋面分布,定义锋面频率为各像素在一定时间段内被检测为锋面的次数与同时段该像素未被云遮盖的次数的比值,计算得各像素的逐月锋面频率.

本研究按照冬(12月—次年2月)、春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)划分季节.在分析季节变化时,利用20年月均数据的时间序列进行正弦函数拟合,得到每个像素点季节变化的振幅和相位,并检测其拟合的显著性.

1.2 研究区域环境特征

本研究区域为中国近海,该海域自北向南呈弧状分布,海底地形复杂,总趋势是自西北向东南倾斜,有广阔的东中国海大陆架和南中国海的深海盆地.由于海陆热力差异、冬夏两季气压特性差异和盛行风向相反的东亚季风,中国近海气候具有明显的季风特征,即冬季干冷气流使得近海区域带有明显的大陆性气候特征,夏季来自大洋的的西南和东南暖湿气流在中国近海形成海洋性气候特征[12].本研究涉及的主要区域为15°~43° N、105°~130° E,包含距离中国海岸线约400 km范围内的海域.由于南海面积广阔,本研究区域仅包括南海北部临近中国海岸线的海域范围.

中国近海不同区域的地理和环境要素有显著差异(图1).南海是我国最大最深的边缘海,也是西太平洋最大的边缘海.南海受季风影响明显,呈现偏冬季型季风特征,南海盛行的季风可以减弱上层海洋的层结[3].同时,南海区域地形复杂,也影响着内部的动力过程,如呈现叶绿素浓度近海高、海盆区低的基本分布特征,且夏季越南沿岸边界流区有叶绿素浓度高值带的存在[13].

图1 研究区域的地形Fig.1 Topography of the study areas

东海具有广阔的大陆架,沿岸有大量河流向海洋输入淡水和营养盐.东海既受到黑潮的影响,具有高温、高盐、低营养盐的特点,又受到浅海地形和长江冲淡水在内的强大入海径流的影响,具有低盐、高营养盐的浅海流系特点;自南向北的黑潮流系(包括黑潮主干、台湾暖流、黄海暖流、对马暖流等)和自北向南的沿岸流系(包括黄海沿岸流、江浙沿岸流等)构成一个气旋式环流系统[14].

黄海地处暖温带与东亚季风区,冬季盛行偏北风,夏季盛行南风和东南风.黄海海流较弱,表层流受风应力制约,具有风海流的性质[15].黄海海底地势比东海和南海平坦,形态上比渤海复杂,同时有多条淡水河流注入黄海[16].

渤海是一个半封闭的海,海底地形呈西高东低、自西北向东南倾斜的态势,海湾向中央盆地及渤海海峡方向倾斜.渤海地区在冬季受大陆气团控制表现为大陆性气候,干旱少雨,风大且频繁,盛行西北风;夏、秋季节受海洋气团控制,表现为海洋性气候,盛行东南风,高温高湿,多雨少风[17].渤海的水文要素受到大陆性气候和河流注入的影响,河口附近低盐水和高盐水混合的区域内会形成浮游植物的密集区,叶绿素浓度较高[18].

不同区域的环境特征造成近海叶绿素分布的复杂变化.要理解中国近海叶绿素分布及其影响因子,需将不同区域的环境特征与叶绿素的分布进行对比分析.

2 叶绿素和环境要素的时空特征及潜在关联

为初步描述中国近海叶绿素及环境要素的空间分布特征,利用卫星数据资料绘制中国近海叶绿素质量浓度、海表温度、锋面频率的长期平均分布图(图2).中国近海叶绿素质量浓度在空间上大致呈现近岸高、离岸低的趋势,且离岸越远叶绿素质量浓度越低,叶绿素质量浓度高值区分布在渤海及黄海北部和西部;中国近海常年平均风场以北风和偏东北风为主,平均风速约5 m/s[图2(a)].中国近海常年平均海表温度范围为10~25 ℃,总体分布为从南到北逐渐降低,温度梯度较为明显但并不均匀,沿岸平均温度低于离岸平均温度,温度低值区在渤海和黄海西北部[图2(b)].近岸锋面频率高于离岸海域,渤海近岸区域、黄海东西两侧、东海西部及南海北部均为高值区[图2(c)].

(a)中紫色箭头的方向和长度代表平均风场的方向和大小(下同).图2 叶绿素质量浓度和风矢量(a)、海表温度(b)、锋面频率(c)的长期平均分布Fig.2 Distributions of long-time averaged chlorophyll mass concentration and wind vector (a),sea surface temperature (b) and frontal frequency (c)

综上可见,中国近海叶绿素质量浓度的高值区与海表温度的低值区、锋面频率的高值区在空间上呈现较好的匹配度,这可以作为探究中国近海叶绿素质量浓度影响因素的切入点.

为进一步探究,后文中利用卫星资料及遥感数据对中国近海的叶绿素质量浓度、海表温度、锋面频率(温度梯度)进行季节平均分析以及年周期的正弦拟合,从时空角度分析中国近海的叶绿素质量浓度及其影响因素.

2.1 中国近海叶绿素质量浓度的季节变化特征

如图3所示:中国近海4个季节的叶绿素平均质量浓度分布呈现近岸浓度高、离岸浓度低的特点,渤海西北侧及黄海西侧可达4 mg/m3,东海西北侧及南海北侧也存在高值区,而在东海东侧和南海东侧的开阔海域叶绿素质量浓度降至1 mg/m3以下且分布均匀.夏季中国近海近岸和离岸的叶绿素质量浓度普遍偏低,从秋季开始有增大趋势;东海西侧叶绿素质量浓度高值区有向东扩张的舌状区域,可以延伸到朝鲜半岛西侧,这与张玉荣等[19]利用航次调查数据结果分析得到的叶绿素质量浓度高值区域匹配.从夏季开始,叶绿素质量浓度高值区面积有逐渐增大的趋势;到冬季,东海西侧叶绿素质量浓度高值区可以扩张到朝鲜半岛南侧,叶绿素平均质量浓度可达3 mg/m3,最高值达4 mg/m3以上.从春季到夏季,中国近海叶绿素质量浓度逐渐降低,分布更均匀且高值区面积缩小.叶绿素质量浓度的季节变化总体呈现南海冬季较高,东、黄、渤海春季较高的分布特征.平均风场的季节分布呈现如下特征:夏季平均风场以东南风、西南风为主,秋、冬两季盛行东北风,春季以东风和东北风为主;秋、冬两季的平均风速大于春、夏两季,约5 m/s.

图3 夏(a)、秋(b)、冬(c)、春(d)季叶绿素质量浓度和风矢量的季节平均分布Fig.3 Distributions of seasonal averaged chlorophyll mass concentration and wind vector in summer (a),autumn (b),winter (c) and spring (d)

将叶绿素质量浓度进行正弦拟合处理,振幅表示该区域叶绿素质量浓度变化的剧烈程度,相位表示该区域叶绿素质量浓度达到峰值时的月份.结果显示:中国近海叶绿素质量浓度的季节振荡特征总体呈现近岸振幅大、离岸振幅小、由北向南振幅逐渐减小的分布;黄海西侧为季节振荡幅度的最大值区,渤海南部、黄海北部和中部为季节振幅较大值区[图4(a)].南海北部、东海中西部、黄海中部和渤海北部(白色部分)季节拟合不满足统计显著性检验,东海西侧和中部、黄海中部和北部的季节振荡信号并不明显;而较明显的区域在黄海西侧、渤海南部和黄海中部,取得峰值的时间分别在夏季和春季[图4(b)].

(b)中空白区域表示正弦拟合不满足显著性检验,下同;灰框区域用于绘制后文图9的时间序列,后文图8同.图4 叶绿素质量浓度季节变化拟合振幅(a)与相位(b)Fig.4 Amplitude (a) and phase (b) of fitted seasonal cycle of chlorophyll mass concentration

2.2 中国近海环境要素的季节变化特征

对较大尺度空间的研究表明,营养盐是浮游植物的主要调控因子,温度、光照和浮游动物摄食等也在一定程度上对浮游植物的生长具有调节作用;浮游植物在光照条件下,依赖营养盐的供给来生长,其他环境要素则通过影响浮游植物营养盐的摄入、光照条件等来影响浮游植物的光合作用以及叶绿素分布[20].叶绿素质量浓度的季节变化与时空分布并非受单一要素影响,而是由多种要素共同调控形成的结果.

2.2.1 海表温度

中国近海海表温度总体呈现由渤海西北侧向中央海域、由西北向东南逐渐升高的分布特征,近岸海表温度多低于离岸海表温度(图5).从海表温度季节平均分布场来看,夏季平均海表温度最高,可达25 ℃,且夏季平均海表温度分布更均匀,其温度梯度小于其他季节;从夏季到秋季,海表温度分布特征基本不变,平均海表温度降低,约由25 ℃降至20 ℃;从秋季到冬季,在东海西侧发育出的冷舌向东南扩张;从冬季到春季,冷舌的面积和位置基本不变,但春季冷舌以南区域的平均海表温度高于冬季.

图5 夏(a)、秋(b)、冬(c)、春(d)季海表温度的季节平均分布Fig.5 Distributions of seasonal averaged sea surface temperature in summer (a),autumn (b),winter (c) and spring (d)

对海表温度的月均数据进行正弦拟合处理,得出其季节振荡的振幅与相位的分布(图6).海表温度季节变化的振幅呈现从渤海的西北侧向东南的中央海域逐渐降低的趋势[图6(a)];整个区域季节变化显著性的相位图中没有空白[图6(b)],说明季节性变化均满足显著性检验.海表温度的季节变化达到峰值的时间显示,黄海东北侧达到峰值的月份从东北向西南提前,分别是8—9月黄、渤海东侧海表温度达到峰值,8月东海海表温度达到峰值和7月南海海表温度达到峰值.

图6 海表温度季节变化拟合振幅(a)与相位(b)Fig.6 Amplitude (a) and phase (b) of fitted seasonal cycle of the sea surface temperature

2.2.2 锋面频率(温度梯度)

如图7所示:锋面频率的总体特征为近岸和靠近海岛礁石一侧的锋面频率较高,中央海域和离岸一侧锋面频率较低,呈现从西北向东南递减的趋势;南海锋面频率最低,表示南海海表温度分布最为均匀.季节变化上,春季锋面频率最高,最高值位于东海中部和南部,达10%,渤海西侧锋面频率也呈现较高值;其次是冬季在渤海、黄海和东海的近岸侧和靠近海岛的区域呈现较高值,达8%以上.该结果与海表温度季节分布特征对应:春、冬两季的海表温度分布最不均匀,自西北向东南的海表温度差距较大,因此温度梯度较大;而夏、秋两季的最高温和最低温相差较小,因此温度梯度也较小.

图7 夏(a)、秋(b)、冬(c)、春(d)季的锋面频率(温度梯度)季节平均分布Fig.7 Distributions of seasonal averaged frontal frequency (temperature gradient) in summer (a),autumn (b),winter (c) and spring (d)

由于锋面频率数据比较离散,所以改用温度梯度进行分析.对温度梯度数据进行类似的正弦拟合处理.近岸区域和东海东侧靠近海岛的海域温度梯度变化幅度大于开阔海域,且从西北向东南变化幅度逐渐减小[图8(a)].南海中部大部分海域、东海中东部、黄海大部分海域和渤海中西部的温度梯度季节拟合不满足显著性检验条件;渤海及黄海东侧、南海北侧部分区域温度梯度在夏季达到峰值,东海西侧和南海南北两侧在冬季达到峰值,东海大部分海域和南海西侧在春季达到峰值[图8(b)].

图8 海表温度梯度的季节变化拟合振幅(a)与相位(b)Fig.8 Amplitude (a) and phase (b) of fitted seasonal cycle of the sea surface temperature gradient

2.3 叶绿素质量浓度和锋面频率的季节拟合

在东海和南海选取两个有代表性的区域[图4(b)和图8(b)中灰框],展示其叶绿素质量浓度和锋面频率的时间序列和季节拟合(图9).结果显示东海叶绿素质量浓度原始时间序列与季节拟合结果的相关系数为0.325[图9(a)],不满足显著性检验条件,特别明显的是在2011年原始时间序列较季节拟合高出许多.根据文斐等[21]在2011年对东海的船测资料,春季叶绿素浓度较往年明显偏高,除光照的季节变化外,营养盐浓度及其比值是影响浮游植物的重要因子.根据数据资料统计结果,春季整个调查海区的叶绿素浓度与磷酸盐浓度呈显著负相关,与氮磷质量比呈显著正相关,磷酸盐可能成为限制东海春季浮游植物生长的一个重要因子[22].东海锋面频率原始时间序列与拟合结果的相关系数为0.873[图9(b)],具有季节显著性.而南海中部的季节拟合结果恰好相反,叶绿素质量浓度原始时间序列与季节拟合结果的相关系数为0.851[图9(c)],具有季节显著性;锋面频率原始时间序列与季节拟合结果的相关系数为0.486[图9(d)],不满足显著性检验条件.由此可见,尽管季节性变化主导了大部分区域的变化特征,开展季节性分析前仍有必要对不同参数的季节性变化的显著性进行判断.

图9 东海(a和b)和南海(c和d)所选区域的叶绿素质量浓度(a和c)与锋面频率(b和d)的时间序列(实线)与季节拟合(虚线)Fig.9 Time series (solid line) and seasonal regression (dashed line) of chlorophyll mass concentration (a,c) and frontal frequency (b,d) in the selected regions in the East China Sea (a,b) and the South China Sea (c,d)

3 讨 论

3.1 海表温度、风场、温度梯度与叶绿素浓度时空分布的关系

中国近海叶绿素浓度时空分布与海表温度、风场、锋面频率等背景因素有着密切关系:中国近海叶绿素浓度总体呈现近岸高、离岸低、从西北向东南递减的分布特征,且有东海西侧叶绿素浓度高值区向东扩张的舌状区域,该区域面积在春季达到最大值.根据沙慧敏等[23]的结论,典型海域内海表温度与叶绿素浓度存在一定的空间负相关性,因此本研究中近岸海表温度多低于离岸海表温度,东海西侧发育出的冷舌向东南扩张,与春季达到最大值相对应.除平均叶绿素浓度较低的夏季盛行风向为东南风和西南风外,其他季节盛行风向均为东风或东北风.根据Tang等[24]的研究,在一年中的东北季风时段,叶绿素浓度往往会达到一个峰值,强劲的东北风与海湾东岸平行,可能将近岸高叶绿素浓度的水体带至东海中部而形成向东南扩散的舌状区域,也可能是水体交换导致的营养盐浓度增加促进了浮游植物的生长.同时,本研究中海表温度与温度梯度的时空分布呈现下列特征:夏、秋两季的海表温度分布较均匀,温度梯度较小;而春、冬两季近岸区域的海表温度远低于开阔海域的海表温度,近岸的温度梯度大于开阔海域的温度梯度,且在这两季达到峰值.此外,锋面频率在春季达到最高值,最高值位于东海中部和南部,且锋面频率高值区的分布与叶绿素浓度高值区的分布相匹配.由此可以推测,叶绿素浓度与海表温度总体呈负相关趋势,与锋面频率总体呈正相关趋势.造成这种现象的原因是,海表温度除能够影响浮游植物的生长和光合作用外,也在一定程度上表征海洋层次结构中上层水体的稳定程度[25],反映出垂向混合和上升流等效应所导致的垂向交换过程的影响.温度升高时海水层化增强,抑制上层水体的垂直混合,表层水体中的营养盐减少,导致叶绿素浓度降低;反之,温度降低时叶绿素浓度升高,表征营养盐丰富的次表层水体向表层的输运情况.这是海表温度和叶绿素浓度出现相反变化趋势的原因.

在锋面对叶绿素浓度的影响方面,根据Guo等[26]的研究结论,海洋锋面通过产生局部上升流或将次表层营养盐抬升至表层对锋面区域生态系统的生产力及叶绿素浓度的分布产生直接影响.同时根据Xiu等[27]的理论,锋面还会在水体交换、物质输运、海气相互作用等方面产生重要影响,这都会进一步影响该区域叶绿素浓度的时空分布.锋面处的水平梯度增强, 为锋面不稳定的发生提供了有利条件[28],而锋面不稳定导致的海洋层次结构不稳定会影响叶绿素浓度的时空分布.沿锋面地转流方向的风应力引起的跨陆架 Ekman 输运将锋面处冷水向暖水运移, 导致水平浮力梯度和锋面强度增加,风场强迫引起的Ekman 浮力通量可能导致锋面的不稳定现象, 影响海洋层次结构的稳定性,进而引起该区域叶绿素浓度的分布变化[29].

3.2 其他因素与叶绿素浓度时空分布变化的关系

通过叶绿素浓度季节振荡与海表温度、锋面频率季节振荡的对比可以看出,叶绿素浓度与海表温度、锋面频率之间并非呈现简单的线性相关关系:叶绿素浓度达到最大值的时间早于海表温度达到最大值的时间;海表温度的低值区并非都是叶绿素浓度的高值区,只有近海和靠近海岛的海域呈现叶绿素浓度较高的现象.此外,虽然叶绿素浓度与锋面频率达到峰值的时间和分布特征大致接近,但是也不能一一对应.

形成该现象的原因是除海表温度、锋面频率和叶绿素浓度时空分布存在潜在关系外,还有其他因素和叶绿素浓度存在潜在关系,如营养盐对浮游植物生长的重要影响.唐森铭等[30]分析得出浮游植物群落的种类结构和数量变化直接与营养盐盈缺有关.郭术津等[31]研究证实东海海域的浮游植物细胞丰度与温度、盐度呈现显著负相关性,与硅酸盐、铵盐和硝酸盐浓度呈现显著正相关性.此外,光照也是浮游植物生长的重要影响因子[32]:当光照充足时,一定的光照时间会引起水温升高,加速光合作用;但在夏季,强烈的光辐射引起表层海水升温,同时也对其中的浮游植物产生光抑制,导致表层海水中叶绿素浓度下降;在冬季,海表温度较海区中部低,光照强度较弱,但陆源营养盐的不断输入仍可导致近岸海域具有相对较高的叶绿素浓度.

河口是陆源物质入海的主要通道,河口过程输运的营养盐为浮游植物的生长提供养分,从而影响叶绿素的分布[33].中国近海受季风影响较强,通过对比叶绿素浓度数据与相关卫星数据资料,已有研究发现冬季由于强烈的东北季风作用,南海海域基本为一个气旋式环流所控制,在海盆区域引起水体普遍上升,这是冬季叶绿素浓度水平普遍升高的又一原因[34].然而季风与中国近海叶绿素浓度及分布的关系和对其的影响方式仍是较复杂的科学问题,有待后续更深入的研究.

4 结 论

本研究采用近20年遥感数据和每日再分析风场数据,通过处理得到月平均数据分析参数的季节性特征,对中国近海叶绿素浓度、海表温度、锋面频率的空间分布和季节变化及其潜在关系进行分析,再利用正弦拟合函数获得每个像素点季节变化的振幅和相位,并检验了季节性变化拟合的显著性.

中国近海叶绿素浓度呈现明显的季节变化特征:南海冬季高,其他季节较低,渤黄东海春季高,其他季节偏低.空间分布上中国近海叶绿素浓度大致呈现近岸高、离岸低、从西北向东南递减的分布特征,且有东海西侧叶绿素浓度高值区向东扩张的舌状区域,该区域面积在春季达到最大值,这与中国近海的近岸海表温度多低于离岸海表温度,东海西侧发育出的冷舌向东南扩张且在春季达到最大值相吻合.平均叶绿素浓度较高的季节盛行风向均为东风或东北风.

锋面频率在春季的高值区与叶绿素浓度高值区重合.叶绿素浓度与海表温度总体呈负相关趋势,与锋面频率总体呈正相关趋势,这两个环境要素除了能直接影响浮游植物的生长外,还能影响垂向交换过程而间接影响浮游植物生长.此外,光照、陆源物质输入、季风、环流、涡旋等对海洋浮游植物生长也有影响,它们通过影响营养盐浓度和光照条件使得叶绿素浓度的时空变化不完全与海表温度和海洋锋面对应. 本研究还指出,尽管中国近海大部分区域的主要特征呈现显著的季节性变化,但由于不同因素对动力和生态环境的复杂影响,仍有必要检验季节性变化的显著性,从而了解环境要素变化的主要时间规律.

本研究对于掌握海域的海洋生态动力环境特征, 尤其是在长时间序列和较大范围海域研究方面,具有揭示海洋生态动力环境总体变化规律的独特优势, 有助于探究海洋生物地球化学循环与动力过程的关系,理解海洋生态系统的结构和功能,认识海洋生态系统对气候变化的响应.

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