北方地区6种岩石园植物抗旱性研究

张辉 张钰箫 吴菲 林好 崔玉莲 闫帅 王伟菡

摘要 筛选优秀岩石园植物，通过测定6种岩石园植物的土壤含水量、细胞质膜透性、叶绿素含量、叶绿素a/b、净光合速率，并观测其在受干旱胁迫时的生长状况，综合各影响因子，分析6种岩石园植物的抗旱能力。结果表明：6种岩石园植物的抗旱能力排序为反曲景天>鸢尾>富贵草>婆婆纳>蓍草>鼠尾草。

关键词 岩石园植物；抗旱性；北方

中图分类号 S688  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）10-0089-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.10.019

Abstract The study on drought resistance can better screen excellent rock garden plants， and be an effective reference way for resource optimization. In this study， the soil water content， net photosynthetic rate， chlorophyll content， chlorophyll A/B value and electrical conductivity of six rock garden plants were measured， and their growth conditions under drought stress were observed. The drought resistance ability of six rock garden plants was analyzed by integrating various influencing factors. The results showed that the drought resistance ability of the six rock garden plants was in the following order： Sedum rupestre> Iris  tectorum> Pachysandra terminalis >Veronica spicata>Achillea alpina>Salvia japonica.

Key words Rock garden plants;Drought resistance;North

园林植物具有美化景观、净化空气的作用，在全球生态环境恶化的当下，人们通过植树造林、建园增绿来提高生态环境质量，共建和谐生态环境。岩石园植物抗性强、耐贫瘠，具有观赏性，优秀的抗旱性能节省大量的人力财力，适用于公园造景、植被护坡，改善人居环境，提高景观效果。

植物的抗旱性是指在缺水干燥条件下，植物能存活，并能维持基本正常的生长发育能力［1］。不同植物或不同品种间抗旱能力不同，可以从生长、形态、生理和生化特征指标的变化体现出来。目前，针对园林常用植物抗性的研究主要集中于耐阴性、抗旱性、抗寒性等方面［2］。国内关于园林植物的抗旱性研究主要把叶片相对含水量、叶绿素含量、相对电导率、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等作为测试指标，也有部分研究者将土壤含水量、叶片持水力、叶绿素荧光参数等作为抗旱性评价指标［3-5］。通常认为，保水力愈强的植物，抗旱能力愈强；离体叶片保水力越强，其植株越抗旱［6］。笔者通过测定6种岩石园植物干旱胁迫后的数据，总结出其抗旱能力强弱，以期为岩石园植物应用提供参考。

1 材料与处理

1.1 试验材料

4月上旬，准备大小相似的鸢尾（Iris tectorum）、富贵草（Pachysandra terminalis）、反曲景天（Sedum rupestre）、婆婆纳（Veronica spicata）、鼠尾草（Salvia japonica）和蓍草（Achillea alpina）各20株，栽植于口径21 cm、高19 cm的塑料盆中，盆栽用土为粗草炭∶沙子=3∶1的混合土，栽好后置于北京植物园生产温室的雨林大棚内，屋顶覆盖有70%的遮阳网。

1.2 材料处理

上述材料在栽培养护90 d后，当植物叶片长至成熟的功能葉时，于7月1日浇透水后，设2个处理：①不再浇水（10株）；②保持正常浇水（10株）。进行12 d的干旱胁迫后，对各试验植物随机取材，先用自来水清洗杂质除尘，再用蒸馏水清洗，用吸水纸擦干多余水分，去除主叶脉，剪碎混匀并称重分装，以备测试所用。

1.3 指标测定与方法

1.3.1 土壤含水量的测定。

土壤含水量采用土壤水分测量仪（TZS-Ⅰ型）测定［7］。

1.3.2 细胞质膜透性的测定。

采用电导仪法［8］。将采回的叶片快速洗净擦干，称取0.1 g，剪碎后置于电导杯中，加20 mL双蒸水，25 ℃恒温浸提90 min，浸提过程中振荡2～3次，用DDS-307型电导仪测定溶液电导率（C1），测完后置于100 ℃水浴锅中浸提20 min，冷水冷却10 min，测定其电导率（C2）［9］。叶片细胞质膜透性用相对电导率表示：

相对电导率=C1/C2×100％

1.3.3 叶绿素含量的测定。

采用李合生主编的《植物生理生化实验原理和技术》［10］中的方法进行。将采回的叶片快速洗净擦干，称取0.1 g，剪碎后放入大试管中，加入20 mL已配好的浸提液（浸提液为丙酮∶无水乙醇=1∶1），密封后置于低温黑暗处2 d，待瓶中叶肉组织完全变为白色后，将浸提液于UV-2802S型紫外可见分光光度计上测定646 nm（OD646）、 663 nm（OD663） 和470 nm（OD470）波长下的光密度［11］。根据以下公式分别计算出叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）和叶绿素总含量（Ct）。

叶绿素a（Ca）含量（mg/g）=（12.21×OD663－2.81×OD646）×V/1 000W

叶绿素b（Cb）含量（mg/g）=（20.13×OD646－5.03×OD663）×V/1 000W

叶绿素t（Ct）含量（mg/g）=Ca+Cb

式中，V为提取液体积，mL；W为叶片鲜重，g；

OD646为浸提液在646 nm波长下的光密度值；

OD663為浸提液在663 nm波长下的光密度值。

1.3.4 净光合速率的测定。

选择晴好天气，用便携式CIRAS-2型光合作用测定系统（PP-Systems，UK）进行气体交换参数的测定，在600 μm2/S的光强下测定岩石园植物成熟叶片的净光合速率（Pn）等参数［11］。

2 结果与分析

2.1 土壤含水量比较

由图1可知，在干旱2 d，6种岩石园植物的土壤含水量为6.4%～25.8%；在干旱6 d，鸢尾的土壤含水量比鼠尾草高15.3%，此时鼠尾草的土壤含水量仅3.5%；在干旱12 d，6种岩石园植物的土壤含水量差异明显，鸢尾和反曲景天的含水量分别为14.7%和14.4%，而鼠尾草的含水量仅为1.2%。从6种植物的土壤含水量看（表1），反曲景天的土壤含水量最大，为30.66%，其次为鸢尾，为30.09%，婆婆纳最小，仅15.40%。

2.2 干旱胁迫对岩石园植物叶片细胞质膜透性的影响

细胞质膜是细胞连接环境并进行物质交换的通道。环境的各种不良胁迫都能破坏植物的细胞质膜，影响其细胞膜的透性，相对电导率可以反映植物细胞膜的透性，即受损伤的程度。细胞膜受到损伤后，其膜透性增大，使溶液中的电解质增加，从而相对电导率上升［12］。

从图2可以看出，随着受干旱胁迫时间的延长，6种岩石园植物的相对电导率均有所提高，尤其在10 d后相对电导率增加显著，表明干旱胁迫对岩石园植物的细胞膜有严重的伤害作用。6种岩石园植物相对电导率的变化趋势和变幅各不相同，反曲景天和鼠尾草的相对电导率变化缓慢，鸢尾和富贵草的相对电导率变化较为剧烈，婆婆纳和蓍草居中。

有研究证明，随着干旱胁迫程度的加深，长时间内电导率上升缓慢的植物抗旱性较强，反之，迅速上升说明植物抗旱性较弱［13］。若这些岩石园植物在园林绿地中应用，在炎热的夏季，浇水间隔时期不宜超过6 d。

2.3 叶绿素含量比较

叶绿素降解已被用作评价干旱胁迫程度的一种指标［14］。有研究发现，干旱胁迫使多数植物叶绿素含量下降，且敏感型植物的降幅明显高于抗旱型［15］。由表2可知，干旱胁迫能引起岩石园植物叶片叶绿素含量的变化，随着干旱胁迫时间的延长，叶绿素含量明显下降。不同种类岩石园植物对干旱胁迫的抗性不同，其叶绿素含量的变化各不相同，其中婆婆纳的变化幅度较大，其他几种与CK差异不大（图3）。分析后发现，在干旱胁迫下蓍草光合作用受到的影响最大，耐旱能力弱；反曲景天和鸢尾受到的影响较小，耐旱能力较强；其他几种植物居中（图4）。

有研究表明，植物的抗旱性评价可依据干旱胁迫下叶绿素a/b的变化量。该试验结果显示，在干旱胁迫时，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a/b的变化值不稳定，未呈现规律变化，如鸢尾和鼠尾草的叶绿素a/b值呈降低—升高—降低趋势，富贵草和婆婆纳呈升高—降低趋势，反曲景天和蓍草呈升高—降低—升高趋势，故不能通过叶绿素a/b的变化值来确定岩石园植物抗旱性的强弱。

2.4 净光合速率比较

由表3可知，在6种岩石园植物未受干旱胁迫（CK）时，婆婆纳和蓍草的净光合速率较高，富贵草和反曲景天的净光合速率较低，随着干旱处理时间的延长，鸢尾、富贵草、鼠尾草和蓍草的净光合速率下降，在干旱2 d时，6种岩石园植物的净光合速率与CK相比分别下降了0.25～4.56 μmol/（m2·s），其中婆婆纳下降最多，达4.56 μmol/（m2·s），表明其耐旱力较差，富贵草下降最少，仅0.25 μmol/（m2·s），表明其耐旱力较强。干旱7 d时，6种岩石园植物的净光合速率与CK相比，下降了0.46～1.90 μmol/（m2·s），其中婆婆纳下降最多，为1.90 μmol/（m2·s），蓍草下降最少，为0.46 μmol/（m2·s）。到干旱14 d时，6种岩石园植物的净光合速率与CK相比，分别下降了0.45～1.95 μmol/（m2·s），其中鸢尾下降最多，为1.95 μmol/（m2·s），鼠尾草下降最少，仅0.46 μmol/（m2·s）。

整个干旱处理期间，反曲景天的净光合速率不仅没有下降，反而逐渐升高，但均低于CK；鸢尾下降最为缓慢，其次为富贵草，鼠尾草和蓍草的净光合速率下降较大（图5～7）。通过该研究可知，岩石园植物在遭受干旱胁迫时，植物萎蔫死亡的过程与植物净光合速率的下降或升高幅度有关，而与植物净光合速率的大小关系不大。6种岩石园植物的净光合速率下降幅度从小到大为反曲景天、鸢尾、富贵草、婆婆纳、蓍草、鼠尾草，植物的净光合速率降幅越小，表明其抗旱能力越强，即6种岩石园植物的抗旱能力从大到小为反曲景天、鸢尾、富贵草、婆婆纳、蓍草、鼠尾草。这与土壤含水量变化造成植物萎蔫死亡的过程基本一致，表明植物净光合速率降幅和土壤含水量均能较好地反映植物的抗旱能力。

3 结论

植物的抗旱能力是一种综合能力，涉及植物的形态构造、生理生化反应及细胞结构特点等方面［16］。该研究通过测定6种岩石园植物的土壤含水量、细胞质膜渗透性、叶绿素含量、净光合速率，并观测其在受干旱胁迫时的生长状况，综合各影响因子，结果表明：6种岩石园植物的抗旱能力为反曲景天>鸢尾>富贵草>婆婆纳>蓍草>鼠尾草。

6种岩石园植物叶片细胞膜忍受干旱胁迫的能力与土壤含水量变化造成植物萎蔫死亡的过程比较一致。植物的净光合速率下降越小，表明其抗旱能力越强，这与土壤含水量变化造成植物萎蔫死亡的过程基本一致。

该研究结果表明，在岩石园植物遭受干旱脅迫时，土壤含水量、净光合速率降幅与植物萎蔫死亡的过程一致，可作为评价岩石园植物抗旱性的科学指标；细胞膜渗透性/叶片相对电导率和叶绿素含量可作为辅助指标；叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a/b也具有一定的参考价值。

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